Значение и особенности культуры
Род Pyrus L. — груша — относится к семейству розоцветных — Rosaceae, подсемейству яблоневых — Maloideae. По распространенности груша занимает второе место, уступая лишь яблоне. Плоды груши употребляются как в свежем, так и в переработанном виде. Из ее плодов готовят сухофрукты, мармелад, пастилу, компоты, сидры, вина.
В свежих плодах груши содержится до 85 % воды, 8…13 % сахаров, 0,1…0,2 % кислот (в основном лимонной и яблочной). Кроме того, в плодах груши содержатся пектиновые и дубильные вещества и в небольшом количестве витамины С и Р.
Основные промышленные районы возделывания груши — Украина, Молдова и Средняя Азия. В России основные насаждения груши сосредоточены на Северном Кавказе и в Поволжье. Сравнительно благоприятные почвенно-климатические условия Центрального черноземья России и Беларуси также позволяют вести промышленную культуру груши. Груша менее зимостойка и более теплолюбива, чем яблоня, поэтому северная граница ее промышленной культуры проходит значительно южнее северной границы промышленной культуры яблони и несколько южнее северной границы распространения обыкновенной дикой груши.
Исходные виды и систематика
Известно два центра формирования рода Pyrus. Первичным центром формирования рода Pyrus является Восточная Азия. Все современные восточноазиатские виды, по классификации А. С. Туза (1971,1983), отнесены в секцию Pashia Koehne, которая включает три подсекции: Pashia, Pyrifoliae и Ussuriensis. В подсекцию Pashio входит четыре вида: P. betulifolia Bunge, P. phaeocarpa Rehd., P. calleryana Decne и P. pashia Hamilt. В подсекцию Pyrifoliae Tuz входит три вида груши: Р. pyrifolia (Burm.) Nakai, Р. bretschneideri Rehd. и P. serrulate Rehd. В подсекцию Ussuriensis Tuz входит вид груши P. ussuriensis Maxim.
Вторая филогенетическая группа видов сформировалась во вторичных географических центрах — Средней Азии и Средиземноморье и объединена А. С. Тузом в секцию Pyrus. Секция также включает в себя три подсекции: Pyrus, Xeropyrenia (Fed.) Tuz и Argyromalon (Fed.) Tuz. В подсекцию Pyrus входит также три вида груши: Р. pyraster Burgsd., Р. caucasica Fed. и Р. turcomanica Maleev. В подсекцию Xeropyrenia входит три вида: Р. syriaca Boiss., Р. korshinskyi Litv. и Р. regelii Rehd. В подсекцию Argyromalon входит четыре вида груши: Р. salicifolia Pall., Р. amygdaliformis Vill., Р. alaeagnifolia Pall, и P. nivalis Jacg.
Краткая характеристика некоторых видов груши (по А. С. Тузу):
груша березолистная (Р. betulifolia). Произрастает в горах Центрального и Северного Китая. Вид характеризуется морозоустойчивостью, засухоустойчивостью и солеустойчивостью. Используют в качестве подвоя;
груша буроплодная (Р. phaeocarpa). Встречается в Китае. Видимо, этот вид гибридного происхождения и берет начало от гибридизации груши уссурийской с березолистной или груши Бретшнейдера с березолистной;
груша Каллери (Р. calleryana). Произрастает в горных районах Центрального и Северного Китая, в Корее и Японии. Характеризуется ранним цветением, слабой зимостойкостью, иммунностью к грибным болезням. Широко используют как подвой;
груша пашиа (Р. pashia). Произрастает в Юго-Западном Китае. Известны культурные формы. Характеризуется иммунностью к грибным болезням и очень слабой морозостойкостью;
груша грушелистная (поздняя, песчаная) (Р. pyrifolia). В природе произрастает в центральной части Западного Китая. Вид обладает иммунностью, но слабозимостоек. Сорта, производные от этого вида, культивируются в Китае. Плоды крупные, оржавленные;
груша Бретшнейдера (Р. bretschneideri). Произрастает в, Китае. Предполагают, что этот вид гибридного происхождения (груша березолистная х груша грушелистная). Характеризуется большей зимостойкостью, чем груша грушелистная, иммунностью и регулярностью плодоношения. Представляет интерес для селекции;
груша уссурийская (Р. ussuriensis). Произрастает в Северо-Восточном Китае, Корее, Японии и в Приморском крае. Самый морозостойкий вид. Широко используется в селекции как источник зимостойкости, скороплодности и устойчивости к болезням;
груша европейская лесная (Р. pyraster). В природных условиях распространена в Западной Европе, а также в Малой Азии и Северной Африке. Плоды европейской лесной груши варьируют по величине и вкусовым качествам, их используют для сушки и приготовления компотов. Как подвой грушу европейскую лесную широко используют на Украине, в Молдове, Беларуси, средней полосе России, в Нижнем Поволжье. Груша европейская лесная — прародитель многих культурных сортов. До недавнего времени этот вид носил название Р. communis L., однако сейчас принято, что Р. communis груша обыкновенная — объединяет различные по происхождению сорта, являющиеся продуктом селекции;
груша лохолистная (Р. alaeagnifolia). Произрастает в горах Крыма, Закавказья и Малой Азии. Используют в качестве подвоя на сухих каменистых почвах. В Крыму встречаются деревья со съедобными плодами.
Сортимент
Большое разнообразие сортов груши по хозяйственным и биологическим признакам связано с тем, что в происхождении существующих сортов принимали участие многие виды. Это затрудняет классификацию сортов. А. С. Туз (1983) дал классификацию сортов груши с учетом их генетического и эколого-географического происхождения. В происхождении сортов груши, произрастающих в Европе, а также большей части сортов Кавказа, Передней и Средней Азии принимали участие виды: Р. pyraster Burgsd (груша европейская лесная); Р. caucasica Fed. (груша кавказская); Р. turcomanica Maleev (груша туркменская), Р. salicifolia Pall, (груша иволистная); P. syriaca Boiss (груша сирийская). Сорта, полученные с участием указанных видов, отнесены к виду Р. communis (груша обыкновенная), который разделен на пять подвидов: западноевропейский, южноевропейский, восточноевропейский, закавказский и среднеазиатский. Кроме того, выделена группа дальневосточных сортов, которые происходят от груши уссурийской — Р. ussuriensis. В мировом сортименте известно более 5000 наименований. Традиционная зона возделывания груши — Крым. Почвенные и климатические условия здесь весьма благоприятны для культивирования самых высококачественных сортов груши. В Крыму районированы сорта: летние — Любимица Клаппа, Вильямс, Бере Жиффар, Бере прекос Мореттини; осенние — Бере Боек, Десертная, Добрая Луиза, Деканка дю Комис, Таврическая; зимние — Золотистая, Кюре, Отечественная, Оливье де Серр, Деканка зимняя, Васса.
В западных и южных районах страны около 90 % всех районированных сортов составляют старые европейские и местные сорта. Районированный сортимент не отвечает всем требованиям производства. Такие широко распространенные сорта груши, как Бере Арданпон, Бере Боек, Вильямс, Конференция и Кюре, недостаточно зимостойки, Бере Аманли, Деканка зимняя, Лесная красавица не обладают необходимой устойчивостью к болезням. В районированном сортименте ощущается недостаток сортов зимнего срока созревания. Только ограниченное число сортов зимнего созревания (Бере Арданпон, Деканка зимняя, Жозефина Мехельнская, Кюре, Оливье де Серр, Сен-Жермен) имеют обширный ареал.
Большая работа по интродукции груши в Крыму позволила выде
лить группу новых сортов, отличающихся скороплодием и другими ценными производственными и биологическими качествами: итальянские сорта — Мелина, Мадам Верте, Бутира ди Рома, Флорана, Флагранте, Фулва, Верна, Джиома; американские — Старкримсон, Вильямс красный, Большой чемпион; французский — Жанна д’Арк и бельгийский — Бере Стеркманс (Дуганова, 1978, 1979). Эти сорта требуют дополнительного изучения и производственной проверки. Благоприятные почвенно-климатические условия Молдовы создают необходимые возможности для культуры груши. В районированный сортимент входят сорта: Бере Жиффар, Любимица Клаппа, Вильямс, Бере Прекос Мореттини, Бере Боек, Выставочная, Сокровище, Бере Арданпон, Ноябрьская, Парижанка.
В Краснодарском крае районированы в основном сорта западноевропейского происхождения. Производственную проверку проходят сорта Июльская ранняя и Краснощекая, а сорт Кубанская поздняя уже районирован.
Основные промышленные насаждения груши на Украине сконцентрированы в Приднестровье, Закарпатье, южных областях и представлены сортами различных сроков созревания. Созданы и проходят производственную проверку сорта груши Виктория, Янтарная и Оригинальная.
Сортимент груши северо-западных областей России представлен двумя летними сортами: Бессемянка и Тонковетка. По комплексу хозяйственных признаков выделены в качестве перспективных сорта Бере Лутса и Десертная. Представляют интерес для дальнейшего изучения сорта: Ленинградская, Петровка, Нарядная Ефимова, Пушкинская, Кордоновка, выделенные Павловской опытной станцией. Сорт Ленинградская проходит государственное испытание.
Большая работа по селекции и сортоизучению груши, проведенная в условиях средней полосы России, позволила рекомендовать для широкого внедрения в производство сорта: Любимица Яковлева, Северянка, Нежность, Осенняя Яковлева, Оранжевая, Россошанская красивая, Десертная россошанская, Россошанская осенняя, Мраморная, Памятная, Память Паршина, Ботаническая.
Улучшается сортимент груши на Дальнем Востоке. Благодаря высокой зимостойкости и урожайности большой объем (до 90 %) в районированном сортименте продолжают занимать сорта А. М. Лукашева Тема и Оля.
Сортимент груши не отвечает в полной мере требованиям производства. Ощущается недостаток сортов, сочетающих высокую зимостойкость, адаптивность, урожайность и устойчивость к болезням с высокими качествами плодов. В производственных насаждениях мало сортов груши с невысоким деревом и компактным габитусом кроны. К сортам груши с малогабаритными кронами на юге относятся: Вильямс, Вильямс красный, Доктор Жюль Гюйо, Бере Дюмон, Мервей Рибе, Коллет, Айдего, Мерседес, Фукуба, Триумф Виенны и др.
Задачи селекции
В южной зоне садоводства необходимо создать новые сорта груши разных сроков созревания. Особый интерес представляет создание позднезимних и раннелетних сортов, устойчивых к калифорнийской щитовке, другим вредителям и болезням, характеризующихся высокими товарными и потребительскими качествами плодов, пригодных как для потребления в свежем виде, так и для переработки. К новым сортам в этой зоне предъявляются следующие требования: потенциальная урожайность 22…30 т/га, масса плодов — 200…230 г (для летних 140…150 г), дегустационная оценка вкуса — 4,5…4,7 балла, продолжительность хранения плодов для зимних сортов семь-восемь месяцев, возраст вступления в плодоношение на сильнорослом подвое пять-семь лет, поражение болезнями — не более 1,0 балла.
В средней зоне садоводства необходимо создать сорта с плодами зимнего и осеннего созревания, характеризующиеся зимостойкостью, устойчивостью к болезням, с плодами высоких вкусовых качеств (4,5 балла), с потенциальной урожайностью 15 т/га, массой плодов 120 г, продолжительностью хранения плодов (для зимних сортов) до шести месяцев, с возрастом вступления в плодоношение на пятый-шестой год.
В северо-восточной зоне на первое место по требованиям к новым селекционным сортам выступают такие качества, как высокая зимостойкость, пригодность плодов для потребления в свежем виде и для технической переработки, устойчивость к грибным болезням. Предъявляются следующие конкретные требования: потенциальная урожайность — 9 т/га, масса плодов — 80 г, дегустационная оценка плодов — 3,7 балла, возраст вступления в плодоношение — четыре года, поражение болезнями — не более 1,0 балла.
Наследование признаков
Генетика отдельных признаков у груши изучена недостаточно. Идентифицировано около 20 главных генов, определяющих хозяйственные и биологические признаки груши. Известны, например, следующие гены: Cr — зазубренности края листа (городчатая, пильчдтая), H — опушенности побегов, С — красной окраски плодов, Ru — оржавленности плодов, Ew1 и Ew2 — устойчивости к бактериальному ожогу, P1 — летальности пыльцы, Та — терпкости мякоти, Su — сочности мякоти, Rl — красной окраски листьев, D — карликовости.
Зимостойкость. Основной фактор, лимитирующий распространение груши как породы в целом, — большая требовательность к теплу и недостаточная зимостойкость. Особенно остро стоит проблема зимостойкости сортов груши в северных и восточных районах, а также в средней полосе России. Признак высокой зимостойкости в пределах вида груша обыкновенная (Р. communis), по данным А. С. Туза, рецессивный. Наследуется он по полигенной схеме. У некоторых сортов груши (Бере Боек, Деканка дю Комис) гены, определяющие признаки хорошего качества плодов, сцеплены с генами низкой зимостойкости. В то лее время сорта Оливье де Серр, Любимица Клаппа, Лесная красавица способны передавать потомству хорошие вкусовые качества плодов, не передавая часто своей пониженной зимостойкости (Яковлев, 1969, 1971). При селекции груши на зимостойкость необходимо оценивать сеянцы на разных этапах развития по комплексу основных компонентов зимостойкости.
Скороплодность. Важный хозяйственный и биологический признак. Позднее вступление в плодоношение у сеянцев груши обусловлено продолжительным ювенильным периодом. Скороплодность наследуется полигенно. Накопленный опыт свидетельствует о довольно тесной зависимости скороплодности гибридного потомства от исходных форм. В условиях средней полосы России основная масса гибридных сеянцев груши вступает в плодоношение в возрасте 10…14 лет, в условиях Краснодарского края — в возрасте 9…12 лет. При селекции на скороплодность значительный интерес представляют сорта: Дуля рижская, Гвоздичная, Глива Чугуевская, Пионерка севера, Сеянец Яковлева 111, Северянка, Млеевская ранняя, Елена.
Скороплодное потомство получено с использованием в качестве исходных форм Коперечки мичуринской 6, сортов Нежность, Светлянка, Дочь Бланковой, Тёма и Вильямс красный. Так, в комбинации скрещивания Тёма х Вильямс красный на седьмой год после посева плодоносило 23 % сеянцев.
Исключительная скороплодность сортов Институтская, Пин-го-ли, Пхорун и Тем-бо-ли делает их перспективными для использования в качестве родительских форм в условиях средней полосы России. В условиях Краснодарского края наиболее скороплодно потомство сортов Бере Наполеон, Бере Лигеля, Вильямс, Краснодарская летняя, Киффер. В пределах гибридной семьи выявлена положительная связь между силой роста сеянцев и их скороплодностью.
Урожайность. Для гибридов груши характерно значительное варьирование по урожайности. При создании новых сортов необходимо обращать внимание на оптимальное соотношение листьев и плодов, которое способствует получению высокого и ежегодного урожая при относительно низких значениях фотосинтетического потенциала хозяйственной продуктивности. В опытах преимущественной роли какого-либо из родителей в передаче гибридному потомству признака урожайности не выявлено. В условиях средней полосы России в семьях с участием в качестве родителей сортов Гвоздичная, Дуля рижская и Лесная красавица легко отобрать высокоурожайные сеянцы. Для окончательной оценки отобранных по урожайности сеянцев необходимо испытать их на районированных подвоях.
Размер и форма плодов. При создании новых сортов большое внимание уделяется величине плодов как одному из важных показателей, характеризующих их товарность. Размер плодов находится под полигенным контролем. Столовые сорта должны, как правило, иметь плоды от 5 до 10 см в диаметре. Большинство исследователей считают, что мелкоплодие у гибридных сеянцев доминирует над крупноплодием. Исключением являются сеянцы семьи уссурийская груша х Жозефина Мехельнская, у которых наблюдалась положительная трансгрессия по признаку — размер плодов. Сравнительно крупноплодное потомство дает и мелкоплодный сорт Русская малгоржатка.
Исследования показали, что взаимодействие генов, контролирующих проявление крупноплодности, у разных сортов различно. Так, у Любимицы Клаппа, Жозефины Мехельнской и Деканки зимней преобладают аддитивные эффекты, у сорта Бере Боек значительную роль играют гены с доминантными и эпистатическими эффектами, у сорта Оливье де Серр действие и тех и других эффектов примерно одинаково.
Большинство сортов имеет плоды грушевидной формы, но форма плодов груши может варьировать от плоской (сжатой с полюсов) к округлой, грушевидной и конической. Наследование формы плода находится также под полигенным контролем. По-видимому, округлая и обратнояйцевидная формы плодов являются доминантными по отношению к грушевидной.
Окраска кожицы плодов. Зависит от наличия пигментов и от их количества. Основная окраска определяется наличием хлорофилла (зеленая) и каротиноидов (желтая). Известно небольшое количество сортов с покровной окраской плодов. Красная окраска плодов придает им более нарядный вид. Предполагают, что основная окраска находится под контролем главного гена с доминированием желтой окраски над зеленой. Покровная окраска определяется обычно генами в рецессивном состоянии. Окраска у красноокрашенного мутанта Макс Ред Бартлет сорта Вильямс контролируется одним доминантным геном.
Мякоть плодов у груши чаще всего бывает кремово-белая или белая. Но встречаются сорта груши с зеленой, желтой, розовой и красной окраской мякоти. Предполагается, что белая окраска мякоти плода контролируется одним геном.
Вкус плодов. Это один из самых важных показателей качества сорта. Вкус зависит от определенного сочетания сахаров, кислот, танинов, ароматических веществ. С. П. Яковлев выявил и идентифицировал доминантные главные гены: Та — определяющий терпкость мякоти плодов и Su — сочность мякоти плодов груши. Сахаристость и кислотность плодов, определяющие вкус, наследуются полигенно и независимо друг от друга. Вкус плодов как многофакторный признак наследуется полигенно. Большинство гибридов дает плоды с более низкими вкусовыми качествами, чем исходные сорта. Очень мало известно о наследовании структуры мякоти плода. Замечено, что признак наличия каменистых клеток у сортов, производных от Р. communis, передается потомству доминантно.
Срок созревания плодов. Этот признак контролируется полигенно. У некоторых видов груши в процессе эволюции сформировалось свойство осеннего созревания плодов, которое является доминантным и присуще большинству сортов. Зимний срок созревания плодов — признак рецессивный и не всегда передается от родителей гибридному потомству, поэтому создание сортов груши зимнего и позднезимнего сроков созревания трудно. Очень немногие сеянцы созревают позже более позднеплодного родителя. Определенные трудности испытывают селекционеры и при создании сортов с плодами раннего срока созревания.
Сила и характер роста дерева. На Майкопской опытной станции выделено 30 слаборослых сортов: Анна Бретанская, Жак Телье, Жерве, Маргорита Марилья, Триумф Виенны, Шунтукская и др., которые дают гибридное потомство со значительным количеством слаборослых форм (20…40 %). На этой основе уже созданы слаборослые сорта: Обильная, Олигама и др. В комбинации скрещивания, где в качестве отцовской исходной формы был использован сорт Вильямс красный, число компактных и некомпактных сеянцев приближается к соотношению 1:1. Это указывает на то, что данный признак у сорта Вильямс красный контролируется одним доминантным геном.
Устойчивость к болезням. В селекции на устойчивость к бактериальному ожогу используют грушу грушелистную (Р. pyrtfolia) и ее производные. Установлено, что устойчивость к этому заболеванию наследуется полигенно и может быть выявлена уже у молодых сеянцев. Парша груши (Venturia pirina) также наносит культуре значительный ущерб, особенно в средней полосе России, в Беларуси и Прибалтике. Устойчивость к парше плодов и листьев передается гибридному потомству как количественный признак. Выделены сорта и формы груши, представляющие интерес как исходные формы для дальнейшей селекции на устойчивость к парше: Баба, Белорусская поздняя, Бергамот донской, Глива сахарная, Загадка, Козичка, Пин-го-ли, Пхорун, Северянка, Светлана, Тем-бо-ли и др. В ряде районов наблюдается сильное поражение груши белой пятнистостью (Septoria pirikola). Сорта Киффер, Бере Лигеля и Карл Вюртембергский, обладающие устойчивостью к белой пятнистости листьев, хорошо передают это качество гибридному потомству.
В селекции груши заслуживает внимания создание сортов с комплексной устойчивостью к наиболее распространенным заболеваниям. В качестве исходных форм для селекции на групповую устойчивость к ряду заболеваний представляют интерес межвидовые гибриды, созданные на Майкопской опытной станции: Комплексная (Р. betulifoliax х Р. communis) х (Триумф Пакгама + Бере ляде), Душистая [Р. aromatiса х (Триумф Пакгама + Бере Ляде)], Соковка (Деканка новая — свободное опыление), Бопесард [Бере Боек х (P. pyrifolia х Бере Арданпон)], Бретфелпс (Фелпс х Р. bretschneideri).
Методы селекции
Отдаленная гибридизация. При создании зимостойких сортов груши хорошие результаты дает гибридизация уссурийской груши с западноевропейскими и южными сортами. От скрещивания уссурийской груши (Р. ussuriensis) с европейскими сортами (Р. communis) И. В. Мичурин получил сорта Вере зимняя Мичурина, Вере Октября, Русский Эсперен, Вере толстобежка. Новые уральские сорта: Дибровская, Арабка, Вестница, Лакомка, Спутница, Свердловская также получены при участии уссурийской груши. Большое значение отдаленная гибридизация имеет при селекции устойчивых к болезням сортов. На Майкопской опытной станции для селекции иммунных сортов используются полученные Г. А. Рубцовым и В. М. Драгожинской гибриды, сорта, а также виды груши: березолистная, ароматная, грушелистная, юэматсуйская и Бретшнейдера.
В условиях средней полосы России перспективными исходными формами оказались гибриды уссурийской груши и полукультурная китайская груша, интродуцированная под названием Темнум.
Перспективным считается получение промежуточной плодовой породы между яблоней и грушей. Предполагается, что яблоне-грушевые гибриды могут быть использованы как доноры зимостойкости и иммунности к парше при выведении новых сортов груши. Гибридизацией яблони с грушей занимались Л. Бербанк, И. В. Мичурин, С. Ф. Черненко, О. Д. Беркут, Т. А. Горшкова, С. И. Исаев, П. Е. Цехмистренко, К. К. Душутина, Л. М. Кравченко и др. Эта работа важна для выявления филогенетических связей подсемейства яблоневых и успешного решения ряда задач частной генетики, получения новых форм плодовых растений и улучшении сортов груши и яблони.
Повторная гибридизация. Позволяет более целенаправленно и в более короткий срок создать нужные для производства сорта. Для создания достаточно зимостойких сортов груши с плодами, удовлетворяющими потребителей, на Красноярской опытной станции садоводства проводится повторная гибридизация гибридов уссурийской груши первого поколения между собой и с отборными формами уссурийской дикой груши. Новые сорта и гибриды, созданные в результате повторной гибридизации (Новинка, Красноярская крупная, Дюймовочка), сочетают признаки уссурийской и южной груши и представляют значительную ценность как исходные формы для дальнейшей селекции. При создании в условиях юга Нечерноземной полосы России достаточно зимостойких сортов груши с плодами высоких товарных и потребительских качеств особый интерес представляют скрещивания крупноплодных и зимостойких сортов и гибридов, производных уссурийской груши (первого-четвертого поколений) с высококачественными южными сортами.
Перспективны и географические отдаленные внутривидовые скрещивания. В условиях Беларуси, например, ценными оказались семьи от скрещивания сорта народной селекции Александровка с североамериканским сортом Любимица Клаппа и западноевропейскими сортами Сен-Жермен и Вере Арданпон.
Полиплоидия. Триплоидные сорта груши по сравнению с диплоидными обладают положительными качествами. Триплоидные сорта имеют обычно более крупные плоды с хорошим вкусом, повышенным содержанием витаминов и хорошей лежкостью, характеризуются менее выраженной периодичностью плодоношения, большей устойчивостью к болезням и т. д.
Районированы следующие триплоидные сорта груши: Бере Аманли, Бере Диль, Гимринская, Кюре, Люциус, Хорошая серая. Триплоидами являются также сорта народной селекции Нар Армуд, Сини Армуд, Ашаропай, Сары Боздурган, а также целый ряд коллекционных сортов (Дуганова, 1975).
Триплоиды получают скрещиванием диплоидов с тетраплоидами. Для получения триплоидов груши целесообразно использовать в гибридизации имеющиеся тетраплоидные клоны сортов Вильямс, Скороспелка из Треву, Нелис зимняя, Фертилити, Мирандино Россо. Триплоидные сорта также используют в селекционной работе. С их участием получены сорта Парижская, Пьер Корнель, Бере зимняя Мичурина, Московская, Подарок столетию (Туз и др., 1979). Триплоидные сорта в силу стерильности пыльцы обычно используют в качестве материнских форм.