Качественный скачок в развитии этологии как самостоятельной научной дисциплины в первой половине XX столетия произошел благодаря тому, что этологией занялись два увлеченных орнитолога — К. Лоренц и Н. Тинберген. Все их теории, имеющие общебиологическое значение, возникли на основе изучения поведения птиц.
У птиц по сравнению с другими группами животных стереотипы поведения имеют предельно резкие проявления, а в ряде случаев просто они шаржированы. Вспомним тетеревиный ток, драки петухов, ритуальные танцы индюков или танцы журавлей. Поведение птиц более понятно для человека в силу того, что сенсорное восприятие мира у птиц и у человека во многом совпадает.
Явление иерархии наиболее детально изучено именно у птиц. Исторически так сложилось, что основы учения об иерархии у животных были заложены в результате изучения поведения кур. Но далеко не все птицы, ведущие групповой образ жизни, демонстрируют иерархические отношения. Многие виды (воробьи, галки, грачи, куропатки) объединяются в анонимные стаи. Представления об иерархических отношениях животных в группе получили форму научной концепции в работах
Т. Шелдерупп-Эббе. Автор обнаружил, что порядок клевания друг друга у кур строг и сохраняется длительное время. Причем драки среди кур происходят только в самом начале формирования стаи. После непродолжительного силового противостояния куры обыкновенно уступают друг другу без силового сопротивления в соответствии с первоначально распределенными ролями. Большое значение в понимании друг друга у кур имеют позы.
Если характеризовать класс птиц в целом, то следует отметить, что у птиц в сравнении с рыбами больше морфофункциональных оснований для иерархических отношений. У птиц хорошо развиты передний мозг и сенсорные системы. Они способны к тонкому детализированному восприятию окружения. О. Меннинг справедливо отмечает, что предпосылкой стабильной иерархии в сообществах птиц является индивидуальное узнавание особей. Птицы не смогли бы существовать длительное время в больших группах, если бы не имели возможности узнавать друг друга. В противном случае у них имели бы место бесконечные драки.
Цыплята начинают распознавать друг друга довольно рано — в десятидневном возрасте. В этом возрасте они способны отличить членов своей группы от чужих цыплят того же возраста и породы. Определяющее значение во взаимном узнавании цыплят имеет голова. Искусственное изменение внешнего вида цыплят в пределах своей стаи (изменение окраски, ощипывание и дополнительное подклеивание перьев) не мешает узнаванию до тех пор, пока камуфляж не затронет головы цыпленка.
Иерархические отношения цыплята начинают устанавливать позже: петушки в возрасте 7-8 недель, молодки в возрасте 8-9 недель. Вначале иерархия устанавливается только среди одновозрастных птиц. Более старые петухи и куры относятся к молодняку как к субдоминантным особям.
Интересно, что одна и та же птица в разных группах имеет неодинаковое ранговое положение. Исследователи изучали ранг одной и той же курицы в пяти разных стаях. При этом курица занимала различное положение в новых ассоциациях: 2, 6, 2, 4 и 7-е место. Для выяснения своего ранга курице достаточно провести в незнакомом окружении всего один час. Установлено, что альфа-особь, однажды потерявшая свое лидирующее положение в незнакомой стае, на некоторое время понижает свой ранг при возвращении в свою группу.
Количественная оценка способностей кур к индивидуальному распознаванию показала, что эти птицы способны быстро установить свой ранг среди 27 своих соплеменников. У кур хорошая память. После недельного отсутствия (жизни в других куриных сообществах) и возвращения в начальную группу птицы сразу же ведут себя соответственно изначально установленному иерархическому рангу.
Каковы же признаки, принимаемые в расчет при выяснении иерархических отношений среди кур? Таких признаков по крайней мере три. Это отсутствие линьки, размер гребня и живая масса птицы.
У кур в группе количество наносимых друг другу клевков не отражает реального положения птицы. Клюются птицы более низких рангов. Доминантные птицы подтверждают свой высокий ранг не клевком, а всем своим внешним видом. На всех уровнях иерархии куры демонстрируют свои симпатии и антипатии.
Иерархия в группе кур распространяется прежде всего на сексуальную жизнь. Альфа-петух обладает абсолютной властью над курами. Он не позволяет другим петухам спариваться с курами своего гарема. Странным выглядит то, что иногда послабление выпадает омеге-петуху. Возможно, что альфа-петух не воспринимает омегу в качестве серьезного бойца-соперника. И такое пренебрежительное отношение альфы по отношению к омеге распространяется на все сферы иерархических отношений, включая обладание самками. Подмечено, что субдоминантные петухи, защищенные от преследований доминирующего самца, не повышают своей половой активности. Частота спариваний с самками у них остается на том же уровне, что и в присутствии альфа-петуха. При наличии в стаде нескольких петухов часто развивается гомосексуализм, который проявляется в том, что высокоранговые петухи пытаются спариваться с петухами более низкого иерархического положения.
Субдоминантные куры несут меньше яиц по сравнению с курами высоких рангов.
Неожиданным оказалось открытие иерархических отношений у цыплят. Между учеными нет единого мнения о том, к какому возрасту эти отношения складываются. Вероятно, этот процесс находится под влиянием нескольких факторов: породной принадлежности, условий инкубации яиц, условий содержания птицы и т. д. У инкубаторских цыплят породы леггорн иерархия формируется к двухмесячному возрасту. Игровые турниры у цыплят можно наблюдать уже на 5-7-й день жизни. В этот период они наскакивают друг на друга подобно взрослым петухам. Ударов клювом или лапами цыплята при этом не наносят. По-настоящему цыплята начинают клеваться в 1,5-2-месячном возрасте.
Среди петушков и курочек закладывается параллельная иерархия. У петушков она устанавливается на 1,5-2,0 месяца раньше, чем у молодок. Иерархия у молодняка не столь консервативна, как у взрослых кур. Она медленно изменяется по мере взросления птицы.
Известно, что уровень агрессивности самцов коррелирует с концентрацией тестостерона в их крови. Однако введение мужских половых гормонов молодым петушкам не влияет на их иерархическое положение в группе. В то же время введение петушкам женских половых гормонов снижает их агрессивность. Такие самцы не инициируют конфликтные ситуации и не отвечают на действия агрессивных членов группы, т. е. уступают и, следовательно, понижают свой иерархический ранг.
Аналогичный результат получен и на молодках. Под влиянием введения женских половых гормонов снижается агрессивность птиц и происходит понижение их ранга. Назначение мужских половых гормонов молодкам либо не изменяет их иерархического положения в стае, либо повышает его у некоторых птиц.
У других видов домашней птицы ранговые отношения изучены не столь хорошо, как у кур. В литературе имеются сообщения о доминировании в стаях домашних и диких индеек, причем принципы построения иерархических отношений у диких и домашних индеек одинаковы. В разнополых группах иерархические отношения устанавливаются к 5-6-месячному возрасту. Начиная с 3-месячного возраста индюшата устраивают потасовки. При этом они наносят друг другу клевки и удары лапами.
Иерархические отношения у самок домашней индейки сходны с таковыми домашних куриц. Единожды установленная иерархия действует среди самок продолжительное время. У самцов же иерархические отношения нестабильны и постоянно пересматриваются путем драк. Однако прежде чем вступить в силовое единоборство, индюки используют средства ритуализации.
В смешанных группах самцы всегда доминируют над самками, взрослые особи — над молодыми. Установлены также некоторые породные особенности иерархии индеек. При прочих равных условиях (возраст, живая масса, отсутствие линьки) черные индейки доминируют над серыми и бронзовыми индейками (A. F. Fraser, D. М. Broom, 1997).
У диких птиц (гусей, уток, голубей) устанавливаются специфические иерархические отношения. Так, в брачный период у тетеревов, глухарей, уток устанавливается иерархия среди самцов, которая базируется на драках. Однако обладатель наибольшей физической силы не во всех случаях получает преимущества на спаривание с самкой (или самками), поскольку право выбора может принадлежать самке.
В тундре, где по соседству могут гнездоваться птицы разных видов, исследователи наблюдают сложную семейную иерархию. В частности, одна семья, например, белых гусей, может доминировать над ближайшими соседями того же вида и семьями других видов водоплавающих птиц. Доминанты (гусак, гусыня и гусята) демонстрируют согласованные агрессивные действия по отношению к соседям. Доминирование семьи распространяется на территорию и кормовые ресурсы.