В только что отложенном яйце Polychaeta ядро занимает эксцентричное положение, основная масса питательных веществ располагается вблизи вегетативного полюса, а активная плазма — вблизи анимального полюса яйца.
Когда желтка в яйце много, активная плазма почти целиком сосредоточивается на анимальном полюсе. При наступлении созревания ядро подходит к анимальному полюсу и дважды с небольшим интервалом делится. Образующиеся полярные тельца выступают над поверхностью анимального полюса. Таким образом, яйцо Polychaeta имеет отчетливую полярность, проявляющуюся в распределении его компонентов. Полярность связана с кортикальным слоем, так как сохраняется неизменной после центрифугирования, нарушающего распределение всех прочих компонентов яйца, кроме кортикального слоя.
Дробление всегда полное, спиральное и большей частью неравномерное. Равномерное дробление встречается реже (Podarke, Lepidonotus, Eupomates и др.). Борозда первого деления проходит меридиально, обычно постепенно распространяясь с верхнего полюса на нижний либо одновременно охватывая все яйцо (Lepidonotus, Chaetopterus). В результате формируются два бластомера, обозначаемые как АВ и CD. Второй бластомер обычно крупнее первого и в отношении дальнейших процессов развития имеет первостепенное значение. Например, разделяя оба бластомера Chaetopterus, удается получить более или менее развитую личинку только из бластомера CD, тогда как отделенный бластомер АВ не способен к развитию.
В данном случае уже первое меридиональное деление разнокачественно, что объясняется тем, что более крупный бластомер CD почти целиком охватывает задний полюс яйца и включает в свой состав присутствующие вблизи него компоненты. С этой схемой согласуется факт образования двух гармонично развитых личинок при разделении бластомеров после принудительного равномерного вместо нормального неравномерного деления яйца Chaetopterus. В этом опыте достигалось равномерное распределение между обоими бластомерами существенных для эмбриогенеза компонентов яйца.
Второе деление также меридионально и его плоскость образует прямой угол с плоскостью первого деления. Деления бластомеров АВ и CD обычно происходят синхронно, но иногда один из них делится раньше другого (CD у Amphitrite, АВ у Scolecolepis). При завершении этого деления образуются четыре бластомера: А, В, С и D, причем бластомер D часто крупнее остальных и в дальнейшем служит основным источником мезодермы и эктодермы туловища червя. Бластомеры A и С соединяются друг с другом на анимальном полюсе яйца и несколько отодвигают бластомеры В и D в сторону вегетативного полюса. На вегетативном полюсе отношения противоположны: бластомеры В и D соединяются друг с другом полярной спайкой и вытесняют бластомеры А и С к анимальному полюсу яйца. В микролецитальных яйцах все четыре бластомера имеют одинаковые размеры, хотя и в этом случае роль бластомера D в последующих процессах столь же значительна. По отношениям к осям тела сформированной личинки плоскость второго деления либо совпадает с сагиттальной плоскостью, либо повернута относительно нее на 45° и последняя, таким образом, соответствует плоскости, проведенной через середину бластомеров В и D (Amphitrite).
Борозда третьего деления в отличие от первых двух проходит экваториально и отделяет от бластомеров А, В, С и D четыре новых и обычно более мелких бластомера, называемых микромерами I квартета. Они обозначаются символами IA, IB, IC и ID, а отделившие их бластомеры принимают наименования макромеров или бластомеров основного квартета. Обозначаются они как А, IВ, IC и ID. В тех случаях, когда дробление равномерно, микромеры I квартета равны по величине бластомерам основного квартета.
При третьем делении вершины бластомеров А, В, С и D, содержащие активную плазму, отклоняются в правую сторону, и, соответственно, склоняются веретена делений. В результате образующиеся микромеры смещаются относительно бластомеров основного квартета вправо или дексиотропно (по ходу часовой стрелки). Расположение образовавшихся бластомеров по отношению к главной оси тела личинки различны у разных видов. У одних ось соответствует плоскости, проведенной через макромеры IВ и ID, у других — плоскости, проведенной через микромеры Ia, Ib и Id.
Микромеры I квартета и их потомки образуют в дальнейшем верхнее полушарие трохофоры (эписферу), часть нижнего полушария (гипосферы) и разделяющий их ресничный пояс (прототрох).
Четвертое деление является чрезвычайно важным событием эмбриогенеза, так как 5 из 8 новообразованных бластомеров получают совершенно определенные перспективы дальнейшего развития. Происходит оно как серия более или менее синхронных делений.
Из клеток II квартета обычно (кроме случаев равномерного дробления) выделяется своими размерами бластомер 2d, иногда превосходящий по размерам даже 2D и, таким образом, являющийся самым крупным из 16 бластомеров (например, у Capitella). Из производных этого бластомера 2d, называемого I соматобластом., образуется основная масса эктодермы нижнего полушария трохофоры и почти вся эктодерма туловища червя. У данной формы Platynereis massiliens течение четвертого деления своеобразно тем, что четыре клетки I квартета не принимают в нем участия, и отделяется лишь II квартет микромеров.
Следующее пятое деление приводит к формированию 32-клеточного эмбриона и является дексиотропным. Как и предыдущие, оно представляет собой серию синхронных делений и сводится к выделению микромеров III квартета (3а — 3d), делению четырех микромеров II квартета на восемь клеток (2а1 — 2d1, 2а2 — 2d2) и делению восьми клеток I квартета на 16 (Ia11 — Id11, Iа12—Id12, Iа21 — Id21, Iа22—Id22). Из микромеров II квартета 2d делится обычно несколько раньше. После отделения III квартета клетки основного квартета обозначаются как 3А — 3D.
Шестое деление бывает синхронным лишь в исключительных случаях. Оно сводится к леотропному выделению микромеров IV квартета (4а — 4d) и делениям клеток I, II и III квартетов. При образовании IV квартета самой крупной клеткой является потомок макромера D — бластомер 4d. Так как из него происходит вся дефинитивная мезодерма, он именуется II соматобластом. После шестого деления эмбрион представляет собой мозаику клеток, причем судьба большинства клеток уже предопределена, и все они распределены между тремя зародышевыми листками, являясь либо эктодермальными (I, II, III квартеты микромеров), либо мезодермальными (II соматобласт — 4d), наконец, энтодермальными (макромеры и три клетки IV квартета: 4а, 4b, 4с).
Взаимное расположение бластомеров у Polychaeta отличается строгой правильностью. На анимальном полюсе располагается «розетка» из четырех бластомеров Iа111 — Id111. В промежутках между клетками розетки в виде «креста» располагаются бластомеры Iа112 — Id112. Между лучами креста — «интеркалярные клетки» — Iа121—Id121, Ia122—Id122, а сами лучи упираются в трохобласты — Ia211—Id211, Iа212—Id212, Iа221 — Id221, Ia222 —Id222.
В последующих процессах эмбриогенеза синхронных делений уже не происходит. Деления отдельных клеток ведут к построению организма личинки — трохофоры. Особенно интенсивно и своеобразно формообразовательные процессы проходят в D-квадранте гипосферы. Потомки I соматобласта делятся билатерально, образуя так называемую «соматическую пластинку», дальнейшее разрастание которой ведет к перемещению впереди лежащих участков еще дальше вперед и вверх к прототроху. Одновременно с этим начинается гаструляция, приводящая энтодермальные клетки и клетки мезодермы к погружению в глубь яйца.
Способы гаструляции у Polychaeta весьма разнообразны. В микролецитальных яйцах энтодермальные клетки, сравнимые по величине с другими клетками эмбриона, впячиваются внутрь. В этом случае гаструляция проходит по типу инвагинации. В том случае, когда яйца богаты желтком, этот процесс носит характер эпиболии, т. е. обрастания крупных клеток энтодермы эктодермальными элементами. По мере развития гаструляции и разрастания соматической пластинки происходит дальнейшая дифференциация зачатков органов, распределение которых соответствует их положению у трохофоры.
Трохобласты образуют охватывающий тело личинки ресничный пояс — прототрох, клетки розетки и креста — апикальный орган с султаном ресничек и мозг, а интеркалярные клетки — остальную часть эктодермы верхнего полушария. Микромеры III квартета, погружаясь под поверхность, дифференцируются в личиночную мускулатуру, а часть элементов II квартета становится стоматобластами — клетками, образующими глотку и окружение стомодеума. Последний возникает из не вполне сомкнутого бластопора, сдвинутого кпереди нарастающей соматической пластинкой. У некоторых форм судьба бластопора иная. Суживаясь в средней части, он разделяется на два отверстия. Переднее сохраняет свое значение стомодеума, а заднее дает начало проктодеуму. Между обоими отверстиями по средней линии сомкнутого бластопора развивается ресничная полоска — невротрохоид (например, у Podarke).
Завершение описанных процессов приводит к формированию вполне дифференцированной личинки, ведущей свободное пелагическое существование, питающейся сначала остатками эмбрионального желтка, а затем — планктоном. Таким образом, эмбриогенез заканчивается формированием организма трохофоры, причем ведущая роль в этом процессе, безусловно, принадлежит дроблению. Отличающееся удивительной правильностью и постоянством дробление яйца Polychaeta производит распределение бластомеров в строгом соответствии с требованиями последующей дифференциации. Каждый бластомер располагается именно в том месте, где впоследствии развивается соответствующий аппарат или орган трохофоры. В связи с этим последующие перемещения бластомеров весьма ограничены и по сути дела сводятся к гаструляции и вворачиванию глотки.
Очевидно, что дробление спирального типа, в ходе которого осуществляется столь точное распределение зачатков, является высоко совершенным средством сегрегации ооплазмы. Помимо ранней разнокачественности делений, о сегрегационной роли дробления свидетельствуют описанные выше эксперименты по изменению морфологии дробления Chaetopterus, а наряду с ними эксперименты с яйцами Nereis, сдавленными между двумя стеклянными пластинками. В этом случае происходят лишь меридиональные деления и изменяется распределение ядер. Тем не менее, даже в этих условиях отличия бластомеров по величине сохраняются, и бластомер D является наиболее крупным.
В классических экспериментах А. Лилли было показано, что пространственная дифференциация зачатков может происходить и без дробления: добавляя в морскую воду хлористый кальций, удается предотвратить развитие борозд делений и расхождение ядер. Ядро яйца, испытывая серию эндомитозов, разбухает и отстраняется от участия в дроблении. Тем не менее, направленное перетекание слоев ооплазмы имитирует сегрегацию при дроблении и в результате формируется «одноклеточная трохофора». Это существо активно плавает, но, помимо своей «одноклеточности», отличается от нормальной трохофоры отсутствием ротового и анального отверстий, апикального органа, мезодермы и билатеральной симметричности гипосферы. Впоследствии «одноклеточная трохофора» дегенерирует, но сам факт дифференциации без дробления весьма показателен.
Можно предположить, что благодаря морфологической правильности спирального дробления кольчецов первоначальное распределение компонентов яйца изменяется строго определенным образом. В таком случае дробление лишь переводит первоначальные различия в распределении компонентов яйца в соответствующие различия бластомеров и клеток. Коль скоро этот «перевод» осуществляется точно и без ошибок, любое изменение первоначального распределения воплощается при дроблении в соответствующие изменения зачатков на стадии бластулы. Таким образом, создается возможность участия процессов оогенеза и, в конечном счете, материнского организма в формообразовании потомка, причем точность дробления является необходимым условием этого участия. При хаотическом, неопределенном дроблении низших Metazoa участие такого рода невозможно.
Приведенное описание эмбриогенеза является схематичным и приложимо лишь к отдельным случаям реального разнообразия. Наиболее близко к схеме гомоквадрантное дробление, названное так потому, что размерные отличия бластомеров А, В, С и D на стадии четырех клеток выражены слабо. Обычно гомоквадрантное дробление считается привилегией микролецитальных яиц.
Большинство исследованных представителей Роlychaeta характеризуется гетероквадрантным дроблением, при котором бластомер D является наиболее крупной клеткой четырехклеточного эмбриона. Под гомо — и гетероквадрантностью дробления следует подразумевать только эти размерные отношения между четырьмя первыми бластомерами. Расширение значения этих терминов и их использование для описания большего или меньшего сходства процессов эмбриогенеза в разных квадрантах яйца сталкивается с рядом затруднений.
Действительно, специфика формообразования в квадранте очевидна и при гомоквадрантном типе дробления. Например, у Podarke, отличающейся очень полной равномерностью дробления вплоть до выделения IV квартета, производные клеток креста в D-квадранте начинают делиться билатерально и в отличие от соответствующих клеток других квадрантов поставляют не только эктодермальный материал эписферы, но и некоторую часть эктодермы гипосферы. Происходит это так, что прототрох остается незамкнутым BD-квадранте (случай весьма распространенный) и через образованную брешь клетки мигрируют в гипосферу.
Таким образом, гомоквадрантность проявляется только на самых ранних стадиях дробления некоторых Polychaeta. Впоследствии своеобразие формообразовательных процессов в D-квадранте становится все более и более очевидным. Следовательно, развитие Polychaeta всегда характеризуется некоторой гетероквадрантностью, только у одних форм она проявляется на ранних стадиях дробления, а у других — на более поздних. Если попытаться провести достаточно полный анализ разнообразия в пределах класса, то окажется, что изменения многих процессов эмбриогенеза связаны с определенным проявлением гетероквадрантности.
Однако прежде чем обсудить разнообразие эмбриогенезов, целесообразно описать последующие преобразования трохофоры, происходящие у многих Polychaeta в постэмбриональный период развития. Примером типичных преобразований, который может быть принят в качестве схемы для Polychaeta, является метаморфоз трохофоры Eupomatus.
В нижнем полушарии трохофоры Eupomatus происходит закладка трех пар параподий. Непосредственно над анальным отверстием начинается деление двух крупных клеток мезодермы — потомков II соматобласта. Эти клетки, именуемые мезодермальными телобластами, отпочковывают в направлении к эписфере группу более мелких мезодермальных клеток. Возможно, что к этим клеткам мезодермы примешиваются клетки личиночной мезодермы — эктомезенхимы, образованной из микромеров III квартета. Впоследствии все эти клетки образуют две мезодермальные полоски, простирающиеся от анального отверстия вверх к прототроху. Затем начинается усиленный рост гипосферы, а клетки мезодермальных полосок становятся еще более мелкими и группируются в три пары сгущений, в соответствии с тремя парами эктодермальных зачатков параподий. Таким образом, происходит формирование трех первых сегментов тела червя. Характерно, что эти сегменты сначала намечаются в эктодерме, благодаря появлению зачатков параподий, и уже потом, в зависимости от образования эктодермальных метамеров, сегментируется телобластическая мезодерма.
В верхнем полушарии клетки креста стягиваются к апикальному органу и образуют два клеточных сгущения — зачаток надглоточного нервного ганглия. Эписфера преобразуется в предротовую лопасть — простомиум кольчатого червя. Часть мезенхимы, образованной из элементов III квартета, преобразуется в мускульные клетки предротовой лопасти.
Сформировавшийся в ходе этих процессов организм именуется нектохетой, т. е. «плавающий с помощью щетинок», или метатрохофорой. Он состоит из трех щетинконосных сегментов, простомиума и хвостовой лопасти — иигидиума. Последующие преобразования метатрохофоры сводятся к формированию новых сегментов тела и дифференциации органов. Образование новых сегментов происходит совсем не так, как происходило образование грех первых сегментов тела. Вблизи заднего конца удлиняющейся гипосферы внешних признаков метамерии не обнаруживается. Непосредственно перед анальным отверстием, за счет преобразования клеток эктодермы — производных соматобласта 2d формируется зона нарастания новых сегментов тела. Характерно, что из этой эктодермальной зоны образуется не только эктодермальный материал для формирования новых сегментов, но также и мезодерма. Зона нарастания поставляет в направлении к переднему концу тела все новые и новые группы клеток, которые оформляются в мезодермальные сомиты. На некотором расстоянии от этой зоны под влиянием образовавшихся сомитов начинает сегментироваться эктодерма. Таким образом, в данном случае мезодерма побуждает эктодерму к образованию сегментов, а не наоборот, как при образовании трех первых сегментов тела. В каждом сегменте образуется целомическая полость и происходит дифференциация мезодермы на соматический и висцеральный листки.
Таким образом, у Eupomatus обнаруживаются две группы сегментов тела, отличающихся друг от друга способом образования и принадлежностью их мезодермы к двум разным соматобластам. П. П. Иванов, открывший это явление, обозначил три первых сегмента как ларвальные (личиночные), а все остальные как постларвальные. Число ларвальных сегментов не обязательно равно трем; в разных группах Annelida число ларвальных сегментов различно. Столь же необязательно возникновение мезодермы ларвальных и постларвальных сегментов из двух разных источников — соматобластов 4d и 2d. У многих кольчецов и ларвальная, и постларвальная мезодерма образуется из одного источника— соматобласта 4d. П. П. Иванов объясняет это тем, что в ходе дробления компоненты яйца, связанные со способностью к образованию постларвальной мезодермы, в одних случаях попадают в 2d, и тогда зона нарастаания является эктодермальной, в других случаях эти компоненты попадают только в бластомер 4d, который дает мезодерму и ларвальных, и постларвальных сегментов.
Двойственность метамерии, проявляющаяся в способах образования мезодермальных сомитов, свойственна не только кольчецам, но и членистоногим разных групп, хотя ее проявление бывает не столь очевидным.
Выше был рассмотрен метаморфоз трохофоры Eupomatus. Наряду с описанным способом преобразования трохофоры встречаются и другие. Например, трохофора Lopadorhynchus построена так, что плоскость щелевидного бластопора перпендикулярна главной оси тела, а не наклонна по отношению к ней, как у большинства изученных Polychaeta. Соматическая пластинка Lopadorhynchus имеет вид двух «брюшных пластинок», которые располагаются по бокам суживающегося посередине бластопора. Полного смыкания бластопора не происходит — он разделяется срединной перетяжкой на два отверстия, соответствующие ротовому и анальному. Брюшные пластинки представляют собой зачаток туловища червя и состоят из утолщенного эктодермального эпителия и лежащих под ним двух полосок мезодермы.
Хотя эмбриональное развитие Lopadorhynchus остается неизученным, есть все основания полагать, по аналогии с другими кольчецами, что брюшные пластинки являются производными I ооматобласта, а мезодермальные ленты — производными II соматобласта. Далее каждая брюшная пластинка распадается на 7—8 сегментов, на которых образуется по два бугорка — зачатка спинных и брюшных параподиальных щетинок. За счет деятельности зоны нарастания, расположенной непосредственно перед анальным отверстием, количество сегментов увеличивается до 12—16 и, таким образом, тело будущей аннелиды закладывается вокруг сомкнувшегося бластопора. Поэтому сагиттальная плоскость формирующегося тела червя перпендикулярна главной оси трохофоры и анимально-вегетативной оси яйца. Такое соотношение морфологических осей носит название плагиаксонии (перекреетноосности) и не является характерным для большинства Polyehaeta. Обычно сагиттальная плоскость тела червя соответствует главной оси трохофоры и оси полярности яйца, т. е. соотношение морфологических осей является протаксонным (первичноосным).
У Lopadorhynchus дальнейшее разрастание брюшных пластинок приводит к тому, что задний конец формирующегося червя выступает далеко за пределы гипосферы. Эписфера трохофоры не испытывает существенных преобразований и остается радиально-симметричной, тогда как гипосфера приобретает ярко выраженную билатеральную симметрию. Впоследствии главная ось тела червя постепенно сближается с главной осью трохофоры, и происходит восстановление протаксонии. Lopadorhynchus не является единственной формой среди Polyehaeta, которой свойственна онтогене тпчески первичная плагиаксония. Сходные отношения отмечены у Polygordius и некоторых других форм.
Приведенные схематические описания онтогенезов соответствуют типичному состоянию и не исчерпывают реального разнообразия. Пытаясь оценить реальные отношения, мы сталкиваемся с рядом тенденций. Наиболее важными представляются эмбрионизация развития и становление и развитие гетероквадрантности.