Ясные патолого-анатомические изменения проявляются у растения не сразу после заражения; необходимо некоторое время пока бактерии преодолеют препятствия растения, размножатся и станут настолько деятельными, что результаты их жизнедеятельности могут быть обнаружены.
Такой скрытый период всегда предшествует проявлению болезненных признаков и называется инкубационным периодом. Если у животных при чувствительности их организма и способности быстро реагировать на заражение, инкубационный период носит для каждого инфекционного заболевания более или менее определенный характер, то у растений он подвержен более значительным колебаниям даже при одном и том же поражении. Колебания инкубационного периода стоят в тесной связи с окружающими условиями и кроме того зависят в сильной степени от количества и вирулентности заразного начала и от восприимчивости питающего растения.
Патогенные бактерии отличаются своей вирулентностью, и следовательно их действие на растительный организм может быть различно. Некоторые виды бактерий в сравнении с другими менее чувствительны к кислотам растения, быстрее их разрушают, обладают более деятельными энзимами и способны, наконец, быстрее размножаться. Количество же бактерий при инфекции имеет существенное значение. Специальные опыты: над растениями с применением искусственного заражения подтверждают тесную зависимость инфекции от количества бактерий. В некоторых случаях при всех прочих равных условиях одним увеличением количества вводимой культуры можно преодолеть природный иммунитет растения и вызвать заражение. Не меньшее значение имеет и возраст культуры: вирулентность у старых культур не только ослабевает, но часто даже совершенно утрачивается. Поэтому в зависимости от количества бактерий, их вирулентности и возраста культуры, патологический процесс в одном случае идет быстрее и проявляется раньше и следовательно имеет более короткий инкубационный период, чем в другом.
Влияние питающего растения на инкубационный период определяется главным образом возрастом растения, быстротой его роста, строением пораженной части и, наконец, индивидуальной сопротивляемостью.
Молодые растения в большинстве случаев более восприимчивы к инфекции. Нежность клеточных оболочек, преобладание сочной паренхимы и меньшая прочность кроющих тканей у этих растений понижает их способность к сопротивлению не только против различных повреждений, но также и против бактерий. Так, напр., старые растения устойчивее молодых против Bact. solanacearum. Смит отмечал увядание молодых побегов картофеля и томата на 4—6-й день после заражения, а старых лишь на 8—9-й день.
Большое значение имеет также то, какие органы или части растения подверглись заражению. В тканях, внешне плохо защищенных (нектарники, пестики) или сочных, богатых запасными питательными веществами (клубни, корни) развитие бактерий происходит быстрее, чем в тканях, бедных питательными веществами и водою. Так при прививках Bact. carotovorum, Bact. destrudans, Bact. aroideae, Bact. phytophthorum, Bact. oleraceae в сочные ткани корня моркови, брюквы, плодов томата, картофеля и капусты признаки поражения начинают обнаруживаться спустя 24—48 часов, в то время как в тканях этих же растений, где клетки имеют одервеневшие оболочки или менее богаты водой, те же признаки появляются значительно медленнее. Поражение цветков тыквы проявляется через 1, иногда 2 суток (Бургвиц), а цветов груши спустя 2—3 дня. Наоборот, в тканях листа, пораженного пятнистостью, до появления признаков проходит 7—14 дней; при этом поражение захватывает небольшую площадь и прогрессирует слабее. У гиацинтов признаки «желтой болезни» наступают спустя 1—3 недели, а «увядание» Тыквенных проявляется через 5—7, даже 30 дней. Инкубационный период при поражении малины «раком» колеблется от 11—28 дней.
Несомненное значение имеет также видовая, сортовая и индивидуальная устойчивость растения, которая хотя и хорошо известна, но сущность ее остается все же невыясненной. В заключение следует еще упомянуть, что медленно растущие растения обычно отличаются большей сопротивляемостью в сравнении с быстро растущими.
Как видно, инкубационный период у растений довольно непостоянен и зависит в одних случаях преимущественно от способности паразита быстро создавать себе в тканях растения благоприятные условия, в других же наоборот, — медленно и постепенно преодолевать встреченные препятствия. Несмотря на значительные колебания в пределах от 1—2 дней (мокрые гнили) до 1—2 месяцев (увядание кукурузы) продолжительность инкубационного периода в среднем может считаться от 7 до 20 дней.
Существенное влияние оказывают на инкубационный период также и внешние условия — влажность, температура и свет. Действуя непосредственно на питающее растение, они влияют на его восприимчивость, а следовательно и на развитие поражения.
Влажность особенно сильно способствует устьичным заражениям, и этим объясняется, почему развитие пятнистостей, напр. пятнистость листьев хлопчатника (Bact. malvacearum), листьев табака (Bact. tabacum, Bact. angulatum) и мн. др. зависит в сильной степени от дождей, росы, туманов. В тех случаях, где возбудитель проникает через водяные поры (черная гниль Крестоцветных) избыточная влажность является даже необходимым условием. Влажность способствует также поражению луковиц гиацинта «желтой болезнью» (Bact. hyadnthi), где она влияет не только благоприятно на бактерий, но одновременно препятствует нормальной жизнедеятельности луковиц, понижая этим их способность сопротивляться инфекции. Смит указывает, что экспериментально устьичное заражение обеспечивается в том случае, когда условия опыта будут близки к условиям росистой ночи, обильных туманов или продолжительного дождя. Это находит себе подтверждение и в более поздних работах Риккера, указавшего, что растения, помещенные во влажные условия за сутки до заражения их Bact. lachrymans, Bact. pisi, Bact. tabacum, заражались более успешно, чем растения, не подвергавшиеся этому.
Большое значение имеет также и температура. Для различных возбудителей температурный оптимум роста колеблется (Bact. tabacum 28°, Bact. michiganense 28°, Bact. lachrymans 24°, Bact. hold 12°), но все же в большинстве случаев он лежит в пределах от 18—20° до 30—35°. Насколько температура при инфекции может иметь решающее значение, показывают исследования Массэй. Им установлен температурный предел 21—26°, при котором заражение молодых сеянцев хлопчатника происходит наиболее успешно. Вне этого предела возможность заражения уменьшается, а при 30° питающее растение становится даже совершенно невосприимчивым.
Теплая погода при обильной влажности и облачности создает благоприятные условия для развития поражения. Особенно отчетливо это наблюдается при «ожоге» груш, когда растущие побеги отмирают, вместо обычных 3—8 см, на 30 см в сутки.
Было уже упомянуто о влиянии возраста растения на его восприимчивость. Так, сеянцы кукурузы (Bact. stewarti), сеянцы томатов (Bact. solanacearum), листья табака (Bact. tabacum) легче заражаются в молодом возрасте, в то время как груша (Bact. amylovorum), слива (Bact. pruni) — в более позднем, но все же пока ткани еще незрелы. Известны также примеры зависимости заражения от зрелости растения, как напр. при различных гнилях картофельных клубней или плодов томата.
Восприимчивость к бактериальным поражениям в значительной мере зависит от влажности тканей, как от одного из основных условий, способствующего развитию бактерий. У растений ткани обычно богаче водой в молодом возрасте, который, следовательно, и представляется в большинстве случаев наиболее благоприятным периодом для заражения. Позднее, с созреванием, ткани твердеют, становятся беднее водой, и тогда восприимчивость их к заражению в сильной степени понижается. Этим объясняется, почему листья и стебли страдают от поражений (особенно пятнистостей) преимущественно весной или ранним летом, т. е. именно тогда, когда их ткани еще окончательно не сформировались, достаточно содержат влаги и представляют в это время также в химическом отношении более благоприятную среду, чем позднее, при накоплении веществ, задерживающих размножение бактерий. Этим объясняется также, почему корни, клубни, луковицы и отчасти плоды поражаются обычно поздним летом или осенью, т. е. в то время, когда они с созреванием становятся значительно сочнее, мягче и богаче веществами, хорошо усвояемыми бактериями возбудителями болезней.
Восприимчивость растения таким образом стоит в значительной мере в связи с физико-химическим состоянием его тканей, и заражение будет поэтому происходить в различное время развития растения, когда состояние поражаемых органов будет наиболее благоприятно для инфекции.
Степень поражаемости зависит и от кислотности клеточного сока, питающего растения. Так, поданным Троповой, Bact. solaniperda развивается в растении при pH 6.70—6.43, a Bacl. malvacearum при pH 6.27—5.52. В свою очередь Гарднер и Кендрик указывают, что при pH от 6.3—5.0, Bact. vesicatorium (syn. Bact. exitiosum) поражает сеянцы, листья и зеленые плоды томатов, но не может вызвать заражения спелых плодов, pH которых обычно лежит ниже 4.6. Однако Смит и Квайрк высказывают предположение, что преобладающее значение имеет не общая кислотность, а природа кислоты.
Как правило, заражение растения и развитие бактериальных поражений ограничиваются вегетационным периодом, когда ткани растения достаточно еще сочны, не вполне сформировались и не отвердели, и, кроме того, температура и влажность окружающей среды наиболее благоприятны для бактерий. С прекращением вегетационного периода, условия для развития бактерий как внутри растения, так и вне его, становятся неблагоприятными, вследствие чего деятельность их совершенно прекращается или же замирает до наступления нового вегетационного периода (бактериальный «рак» — Bact. tumefaciens, «ожог» груши — Bact. amylovorurri).
Наиболее часто из приведенных поражений встречаются различные типы распада паренхимы (гнили, пятнистости, ожоги), закупорка сосудов (увядание) или комбинация того и другого; сравнительно реже наблюдается новообразование ткани (гиперплазия), ведущее к развитию опухолей подчас злокачественного характера. Влияние, которое оказывает на питающее растение поражение, в значительной мере зависит от характера и степени последнего. В тех случаях, когда повреждение ограничивается отдельными частями, напр. листьями или плодами (пятнистости, ожоги, гнили) не распространяясь на все растение, поражение носит местный характер и не вызывает полной гибели растения. Так, даже при значительном поражении листьев и цветов многолетние растения не лишены возможности под влиянием действия собственных сил или принятых мероприятий оправиться и в дальнейшем нормально развиваться. Зато при бактериозах сосудистой системы, когда нарушается коренным образом процесс питания растения, поражение приобретает общий характер и растение обычно в короткое время погибает (увядание Тыквенных, Пасленовых).