Л. Г. Ширинкина
Из встречающихся в природе различных форм взаимоотношений микроорганизмов нас интересовали те, которые складываются между почвенными грибами, образующими микоризу, и патогенной микрофлорой.
Эти взаимоотношения, как следует из литературы, лучше выяснены на примере эктомикориз. Многочисленными исследованиями установлено, что взаимоотношения между грибами, образующими эктомикоризы, и патогенной микрофлорой носят антагонистический характер. По мнению Зака (Zak, 1964, цит. по Селиванову, 1975), микоризный чехол выполняет роль механического, химического и физиологического барьера.
Что касается взаимоотношений микоризных грибов, образующих эндомикоризу, с патогенной микофлорой, то они в литературе почти не освещены. Имеется лишь сообщение Л. М. Булаевой (1965) о том, что в корнях растений овса посевного, пораженных пыльной головней, микоризного гриба содержится в три раза больше, чем у здоровых растений; при этом гриб проникает в центральный цилиндр корня и переходит на положение паразита. Предположение о том, что эндомикориза пшеницы служит барьером, препятствующим проникновению корневых гнилей в корни, высказывает Н. П. Миленина (1974).
Учитывая недостаточную изученность взаимоотношений, складывающихся между эндомикоризами и патогенной микофлорой, при изучении индивидуальных и популяционных консорций в посевах пшеницы была поставлена задача — сравнить степень развития микоризной инфекции у здоровых и пораженных пыльной головней растений.
Сбор материала проводился в июле 1972 года в совхозе «Большевик» Пермского района. При обследовании поля на пораженность пыльной головней обнаруженные больные и 196 растущие рядом здоровые растения пшеницы выкапывали для изучения степени развития микоризной инфекции.
Камеральную обработку проводили на мацерированных препаратах по методике, принятой на кафедре ботаники ПГПИ (Крюгер и др., 1968), с той лишь разницей, что просматривали у каждого экземпляра по 250 полей зрения при увеличении в 210 раз.
Изучали количество и формы состояния грибного симбионта. Частоту встречаемости микоризной инфекции (F) и интенсивность ее развития (С) подсчитывали по формулам, предложенным И. А. Селивановым (1975). При анализе форм состояния грибов посчитали количество полей зрения, занятых гифами, везикулами, арбускулами и зернистой массой. Приняв за 100% количество полей зрения, где встречаются гифы гриба, находили в процентах количество полей зрения, занятых везикулами и арбускулами.
Статистическую обработку полученных данных проводили по Б. А. Доспехову (1972). При этом исходные даты, выраженные в относительных числах (процентах), преобразовывали через угол, синус которого является квадратным корнем из процента. Обработку преобразованных дат проводили по обычной схеме дисперсионного анализа, при этом данные, характеризующие больные и здоровые растения, рассматривали как варианты, а количество исследованных экземпляров в каждой группе — как повторения. Различия оценивали с помощью критерия Фишера (F), а там, где они были существенны, — и по наименьшей существенной разности (НСР). После оценки частных различий делали обратный переход к исходным показателям (процентам).
Исследованы корни 20 больных и 20 здоровых особей пшеницы. Все растения имели в той или иной степени развитую фикомицетную эндомикоризу везикулярно-арбускулярного подтипа, образованную грибами из рода Endogone и рода Pithium.
Существенных различий в количественном содержании гриба у больных растений по сравнению со здоровыми нет. Однако в этот период у сравниваемых групп растений наблюдаются существенные различия в состоянии грибного симбионта.
Из приведенных данных видно, что гриб в форме арбускул значительно чаще встречается у растений здоровых, чем больных (разность существенна на 5 и 1 %-ном уровнях значимости). Это свидетельствует об интенсивно идущем здесь процессе переваривания гриба тканями корня растения-хозяина. В корнях же больных растений в это время лизис уже значительно ослаблен. В них отмечено больше зернистой массы продукта переваривания гриба, а также в два раза больше везикул — вместилищ запасных питательных веществ. Наблюдаемые различия в состоянии грибного симбионта у сравниваемых групп растений в фазе молочной спелости позволяют думать о том, что в корни больных растений пшеницы микоризообразующие грибы проникают несколько раньше, чем в здоровые. Причину этого явления можно, вероятно, объяснить следующими положениями. Ustilago tritici, представляя пример наиболее совершенного паразитизма, напоминает на более ранних стадиях развития симбиотические отношения. Литературные данные свидетельствуют о том, что на начальных фазах все физиологические функции пораженного растения не только не подавляются, но даже стимулируются присутствием гриба. Замечается повышение дыхания и испарения, активирование фотосинтеза. Так, А. Д. Курсанов (1928) (цит. по Поповой, 1968) нашел, что фотосинтез листьев, листовых влагалищ, стеблей пшеницы, пораженных пыльной головней, стимулируется по сравнению со здоровыми растениями на 4—30%. При этом отмечено и возрастание общего количества углеводов, в том числе и резервных форм. В результате пораженное растение не отстает и даже опережает в развитии здоровые, и лишь позднее, когда в момент спорообразования происходит усиленная трата веществ, (больное растение становится легче контрольного (Курсанов, 1940). Таким образом, за счет усиленного притока сахаров в корневой системе больных растений раньше создаются благоприятные условия для развития микоризных грибов, чем в здоровых.
На основании сравнительного анализа степени развития микоризной инфекции у пораженных пыльной головней и здоровых растений пшеницы можно сделать следующие заключения о взаимоотношениях консортов пшеницы.
Микориза образуется у всех особей пшеницы, как больных, так и здоровых.
Возбудитель пыльной головни (Ustilago tritici), усиливая на ранних этапах развития все физиологические процессы растения-хозяина, в том числе и приток сахаров к корневой системе, оказывает косвенное воздействие на эндомикоризу пшеницы, способствуя более раннему ее проникновению в ткани корня. Поэтому в корнях больных растений в фазе молочной спелости наблюдается значительно меньше арбускул, а больше зернистой массы и везикул. Частота встречаемости микоризной инфекции и интенсивность ее развития у больных растений в этот период составляет соответственно 56,0 и 24,5% и существенно не отличается от этих характеристик у растений здоровых.
Грибы — микоризообразователи пшеницы в данном случае не могут предотвратить развитие патогенной инфекции, поскольку она возникает еще в момент цветения материнского растения, и новое поколение пшеницы начинает свою жизнь из зерен, уже пораженных паразитом.