Кукурузное масло представляет собой ценный побочный продукт крахмало-паточной промышленности и высокоэнергетический компонент кормов для скота. Большая часть масла содержится в зародыше семени.
Белок зародыша содержит триптофан и лизин, биологически сбалансирован и, вероятно, представляет большую ценность для кормления скота, чем белок эндосперма. Шнейдер, Эрли и Де-Тарк пришли к выводу, что высокомасличная кукуруза обладает более высокой биологической ценностью, чем низкомасличная. Поэтому для крахмальной промышленности и для кормления скота особенно пригодны высокомасличные гибриды с высоким отношением зародыша к эндосперму.
Питательные свойства рафинированного кукурузного масла делают его ценным и легкопереваримым пищевым продуктом. Изучение насыщенных жиров и их влияния на холестерин привели к тому, что кукурузное масло оказалось в центре внимания как полезный диетический продукт. Кукурузное масло можно использовать в хлебобулочных изделиях, для жарки, в составе олеомаргарина, майонеза, в приправах к салату, лекарствах, для придания рассыпчатости тесту и в супах. Кроме пищевого использования, рафинированное масло применяется в производстве боеприпасов, химикатов, красок, лаков, заменителей каучука, антикоррозийных средств, мыла, растворимого масла и текстиля. Поскольку масло усваивается не так быстро, как углеводы и белки, оно в течение более длительного времени обеспечивает организм энергией. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты кукурузного масла незаменимы в периоды роста, беременности и лактации, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности кожи, печени и почек. Использование масла с высоким содержанием ненасыщенных кислот может уменьшить опасность накопления липидов или жирового материала в артериях.
Высокомасличная кукуруза служит болеее эффективным кормом для скота, чем обычная. Масло является высококалорийным ингредиентом кормов. Один фунт (453,6 г) масла поставляет около 4100 калорий, что примерно в 2,5 раза превышает содержание энергии в фунте крахмала. В опытах, проведенных в университете штата Иллинойс, предназначенные для продажи ягнята, получавшие в корм специальную высокомасличную кукурузу, в среднем прибавляли в весе быстрее, хотя количество получаемого ими корма было на 6—7% меньше. При скармливании свиньям рационов с 10%-ным содержанием масла получались туши, не отличавшиеся по качеству от туш, получаемых при скармливании нормальных рационов. Цыплята удовлетворительно усваивали рационы, в которых 97% небелковых калорий доставляли жиры. Зародыш зерна новых гибридов содержит также больше высококачественного белка, чем обычные гибриды. Повышенные количества этого белка, сбалансированного с точки зрения питательности, означают, что для выравнивания рационов для скота потребуется меньше дорогих белковых добавок.
Кастелик приводит данные о свиньях, получавших в корме высокомасличную и обычную кукурузу. Йодные числа внутреннего и листового жира, хребтового шпика свиней, получавших высокомасличную кукурузу, были выше, чем йодные числа соответствующего жира у свиней, содержавшихся на обычной кукурузе. В тушах животных, которым скармливали высокомасличную кукурузу, накапливается больше жира. По другим показателям, туши обеих групп животных были совершенно сходны.
Гарригус сравнивал высокомасличную и высокобелковую кукурузу со стандартными гибридами. Ягнята, получавшие рационы с повышенным содержанием масла и белка, быстрее прибавляли в весе, удерживали больше азота и затрачивали меньше кормов на 1 кг привеса, чем получавшие рационы из обычной гибридной кукурузы.
Уотсон подчеркивал, что кукурузное масло давно является важным продуктом крахмало-паточной промышленности. Современный спрос на него настолько велик, что промышленность вынуждена изыскивать пути увеличения его выпуска. Признание явных преимуществ добавления жидкого жира в тесто для придания ему рассыпчатости в сочетании с более полным представлением о важности включения в пищу полиненасыщенных жиров вызвало у населения большой интерес к кукурузному маслу. Олеомаргарин и салатные приправы, содержащие кукурузное масло, сразу завоевали признание как новые бакалейные товары.
Уотсон считал, что гибрид, содержащий 6—7% масла, был бы пригоден для откорма свиней без риска получения дряблой свинины. Он полагал, что кукурузу с содержанием 10—15% масла можно было бы выращивать на договорных условиях. Урожаи зерна и йодное число масла должны были быть при этом сходны с соответствующими показателями у обычных гибридов. Для того чтобы кукуруза стала полноценной масличной культурой, из которой путем экстрагирования цельных зерен можно извлекать масло, содержание в ней масла нужно повысить до 20—25%. Промышленность, применяющая мокрый помол, поощряла селекционеров, продолжающих работу по селекции кукурузы с более высоким содержанием масла.
Гентер и Кинг изучали питательную ценность белка отобранных высокомасличных форм кукурузы. Путем длительного самоопыления и одновременного отбора на высокое содержание масла и белка они вывели инбредные линии. Зерно шестого поколения инбредных линий анализировали и смешивали с таким расчетом, чтобы отразить четыре возможные комбинации высокого и низкого содержания масла и белка. Для оценки питательной ценности белка этих образцов (синтетиков) был проведен опыт по кормлению крыс. Он показал, что переваримость белка всех четырех синтетиков была ниже переваримости образца полевой кукурузы, включенного в испытания в качестве стандарта. Авторы пришли к заключению, что практически не удалось выявить никакого улучшения питательной ценности белка.
Селекционеры, работающие с кукурузой в университете штата Иллинойс, проводили отбор на высокое содержание масла непрерывно с 1896 г., за исключением трех лет в период второй мировой войны. Хопкинс начал работу со свободноопыляющегося сорта Бэрр Уайт. Его исследования продолжили Смит, Вудворт, Мумм, Югенхеймер, Ленг, Александер, Дадли и Ламберт.
После отбора в течение 50 поколений, проведенного в университете штата Иллинойс, среднее содержание масла у Иллинойсской высокомасличной линии составляло 15,4% по сравнению с 1% у Иллинойсской низкомасличной линии. В 69-м поколении отбора содержание масла у высокомасличной линии достигло 17,5%, т. е. показателя, в 3 раза превысившего исходное содержание масла у родительского сорта.
В противоположность этому содержание масла у 579 различных гибридов в Иллинойсских испытаниях урожайности колебалось от 2,9 до 6,1% при среднем содержании 4,6%.
К сожалению, свободноопыляющаяся высокомасличная линия отличается низкой урожайностью. Вудворт и Югенхеймер пытались ввести признак высокой масличности в обладающие ценными хозяйственными признаками инбредные линии, пригодные для промышленного производства.
Высокая масличность была передана стандартным инбредным линиям методами беккроссов, отбора и самоопыления. Отбор на высокое содержание масла вели, отбирая початки, содержащие семена с крупным зародышем. Содержание масла у новых инбредных линий колебалось от 4 до 10% по сравнению с 2—5% у исходных линий. Гибриды между Иллинойсской высокомасличной линией и стандартными инбредными линиями использовались в беккроссах с обоими родителями. Беккроссы с Иллинойсской высокомасличной линией сильнее повысили содержание масла, чем беккроссы с исходными инбредными линиями.
Первые высокомасличные гибриды, полученные работниками агрономического факультета университета штата Иллинойс, давали почти на 30% больше масла и на 10% больше белка, чем промышленный гибрид U. S.13, наиболее распространенный в это время.
Кроме того, они были очень сходны со стандартными гибридами по урожайности, неполегаемости и другим агрономическим признакам.
В 1957 г. число родительских инбредных линий увеличилось. В 1958 г. стало возможным получать от Illinois Foundation Seeds (Champaign, Illinois) элитные семена простых гибридов для производства этих высокомасличных гибридов. На сезон 1959 г. фермеры могли уже получать семена двойных гибридов.
Чтобы довести до сведения населения результаты исследований высокомасличной кукурузы, университет штата Иллинойс выпустил следующие инбредные линии с высоким содержанием масла: R75, R 76, R 84, Q 158, R182, R 193, R 196, R 197 и R 801, R 802А, R 803, R 804 и R 805.
Югенхеймер пояснил, что в начале исследований высокомасличной кукурузы в штате Иллинойс одной из проблем являлось отсутствие нескольких неродственных источников высокого содержания масла. Первоначальный источник высокого содержания масла в этих исследованиях прослеживается вплоть до опыта по отбору Иллинойской высокомасличной линии. Для выведения первых гибридов использовали только один беккросс и в ряде поколений — самоопыление и отбор. В настоящее время ведутся работы по получению дополнительных источников высокого содержания масла, а также исследования по передаче признака высокого содержания масла ряду лучших инбредных линий. В этих исследованиях применяются беккроссы в нескольких поколениях и отбор на урожайность и на содержание масла.
Стьюдент вычислил, что в наследовании высокого содержания масла участвует не менее 20—40, а возможно, и 200—400 генов. По сообщению Спрэга и Бримхолла, в двух гибридах проявилось частичное доминирование низкой масличности, в третьем этот признак носил промежуточный характер, а в четвертом наблюдались некоторые доказательства доминантности высокого содержания масла. Из этого они заключили, что отмечалось как арифметическое, так и геометрическое действие генов.
Кроули и Югенхеймер описали метод эффективной оценки содержания масла у инбредных линий кукурузы. В исследование были включены девять стандартных инбредных линий, содержавших от 2,7 до 5,8% масла. Между этими линиями были проведены все возможные простые скрещивания. Каждую инбредную линию скрещивали также с пятью тестерами, которые были отобраны для изучения общей и специфической комбинационной способности. Тестерами служили WF 9, R 30, Иллинойсская низкомасличная линия, Иллинойсская высокомасличная линия и свободноопыляющийся синтетический сорт. Тестеры характеризовались низким, средним и высоким содержанием масла.
Дисперсионный анализ обнаружил линейные регрессии и достоверные отклонения от линейной регрессии для всех тестеров, кроме Иллинойсской высокомасличной линии. Линейные регрессии и отклонения от линейных регрессий были достоверны также для средних по каждой инбредной линии, участвующих в восьми простых гибридах, так как инбредность в каждом случае постепенно увеличивалась. Все тестеры, за исключением Иллинойсской высокомасличной линии, дали удовлетворительные результаты. Относительная классификация инбредных линий по содержанию масла была сходна с классификацией по гибридным комбинациям. Поэтому тестеры могут и не понадобиться для оценки инбредных линий по комбинационной способности признака содержания масла.
Новый метод измерения, который получили селекционеры и генетики, работающие с масличными культурами, носит название ядерный магнитный резонанс (ЯМР). При этом методе не разрушается исследуемый материал, и его можно применять даже для исследования отдельных семян. Концей, Конвей и Эрл описывают применение ЯМР. Вообще говоря, метод ЯМР имеет четыре достоинства: скорость, точность, надежность и сохраняемость образца, который не изменяется ни физически, ни химически. Фактическое время работы прибора, требующееся для измерения, составляет примерно 30 сек. Около минуты занимает взвешивание образца; таким образом, общее время, затрачиваемое на анализ, составляет около 2 мин. Этот метод обладает очень большими преимуществами и находит широкое применение.
Бауман и др. применяли ЯМР-спектроскопию для определения содержания масла в отдельных зерновках кукурузы в F2 и F3 и соответственно у их потомств. Это быстрый, точный и неразрушающий метод. Корреляция между содержанием масла в отдельных зерновках F2 и у их потомства была высокодостоверна, r=+0,75. В шести семействах F3 коэффициенты корреляции между содержанием масла в семенах и у их потомства были неизменно высоки и колебались от r=+0,54 до +0,84. Таким образом, сильные различия в содержании масла в семенах из одного и того же початка наследовались в поколениях F2 и F3, когда гетерозиготность значительно уменьшалась.
Изменчивость содержания масла в семенах F3 в пределах семейств коррелировала с сильной изменчивостью в их потомстве. Это могло бы облегчить отбор семейств с высокой генетической изменчивостью и помочь избежать инбридинга. Отбор отдельных зерновок на содержание масла обеспечит оптимальное давление отбора, и в сочетании с другими селекционными методами его можно использовать для усиления эффективности отбора при селекции на повышенное содержание масла у кукурузы.
Александер и др. провели серию опытов для определения пригодности, точности и надежности широкополосной ЯМР-спектроскопиив качестве неразрушающего метода анализа содержания масла в живых семенах. Образцы кукурузы от отдельных семян до навесок по 25 г сканировали методом ЯМР и анализировали гравиметрически. При этом неизменно наблюдалась высокая положительная корреляция (r=+0,99). Отдельные образцы кукурузы весом 25 г в 95% случаев дают при 30- секундном скансе ЯМР показатели в пределах ±33 мг от «истинного» содержания масла. Ошибка, связанная с единичным 30- секундным скансом отдельных зерновок кукурузы, достигала ±1,3 мг масла при том же уровне достоверности. Образцы с влажностью выше. 4,5% усиливают сигнал ЯМР, и поэтому показатель содержания масла завышается. Коллинс и др. сообщали о таких же удовлетворительных результатах, полученных для сои.
Ядерный магнитный резонанс представляет собой вид радиочастотной спектроскопии, и основной принцип, на котором основано его применение для анализа масла, состоит в том, что он обеспечивает точные подсчеты ядер водорода в жидких маслах, равно как и в окружающей их матрице крахмала, белка и т. д. Плотность ядер водорода относят к массе образца, после чего образец можно анализировать на содержание масла с помощью классических гравиметрических методов.
Александер и др. использовали установку Вариан РА-7, снабженную интегратором и двумя эталонами, один для навесок по 25 г и другой, пригодный для отдельных зерновок кукурузы. Установка была предназначена для обнаружения резонанса от ядер водорода, в особенности связанных с жидкостями. В семенах масло ведет себя как жидкость: оно дает узкие интенсивные сигналы. Водород, связанный с твердым веществом, в образце обнаруживается, но установка его не учитывает. Однако в жидкой воде водород обладает резонансными свойствами, сходными с его свойствами в масле. Поэтому точные оценки содержания общего водорода в жидком компоненте масла образца можно получить лишь при условии, если содержание воды снижено примерно до 4,5%.
Джеллам и Уортингтон также описали быстрый метод анализа жирных кислот масла из отдельных семян кукурузы.
Качество кукурузного масла связано обычно с относительным количеством линолевой кислоты в триглицериде. Оно улучшается с увеличением пропорционального содержания в нем линолеата. Понлейт и Александер указывали, что разницу в уровнях содержания линолевой кислоты в семенах Иллинойсской высокомасличной линии (IHO) и линии R 84 может контролировать один локус (In).
Рош и др. подтвердили, что различие в уровнях олеата и линолеата в триглицеридах родственных линий кукурузы R 84 и Иллинойсской высокомасличной определяется локусом In. Они установили, что один локус контролирует 20% разницы в содержании олеата и линолеата у инбредных линий С103 и R 84. По крайней мере два локуса контролируют уровни олеата и линолеата у линий С103 и IHO. Они обнаружили проявление сильного материнского эффекта в F1 реципрокных скрещиваний линий С103 и R 84. В противоположность этому материнский эффект не проявлялся в скрещиваниях IHOXR84 и C103XIHO.
О генетических аспектах структуры триглицерида у кукурузы сообщают Рош и др. Стереоспецифический анализ показал, что распределение жирных кислот носит неслучайный характер между тремя положениями триглицеридов из линий кукурузы IHO, R 84 и С103. Главными факторами, определяющими различия в распределении жирных кислот в триглицеридах, являются эффект позиционной специфичности и концентрация жирных кислот. Оба фактора контролируются генетически. Исследователи установили, что локусы, влияющие на уровни линолеатов у IHO, R 84 и С103, не действуют на уровне позиционной специфичности. Контроль осуществляется эффектом концентрации. Материнские эффекты, обнаруженные в F1 реципрокных скрещиваний» являются функциями концентрации, а не позиционной специфичности.
Понлейт и Бауман приводят сводку литературы по вопросам качества и количества масла в семенах кукурузы. Они сообщают также о наследственной, реципрокной и экологической изменчивости содержания масла и жирных кислот в F1 и F2 диаллельных скрещиваний между девятью инбредными линиями кукурузы. Они отобрали инбредные линии, отражающие широкий размах как по количеству, так и по качеству масла. Средние квадраты общей комбинационной способности были больше средних квадратов специфической комбинационной способности для каждой переменной. Относительный эффект общей комбинационной способности в отношении инбредных линий можно было предсказать непосредственно на основании средних для инбредных линий. Реципрокные различия в содержании масла положительно коррелировали со средней для гибридов F1 и различием между родительскими инбредными линиями гибрида F1. Авторы рекомендовали системы селекции, эффективно использующие аддитивную генетическую изменчивость для изменения количества или качества масла.
Гарвуд и др. подчеркивали, что различия в величине и химическом составе семян кукурузы в F1 реципрокных скрещиваний можно приписать: физиологическому влиянию женского родителя; цитоплазме, доставляемой женским родителем; влиянию дозы гена, связанному с эндоспермом.
Материнский эффект на содержание масла, процент белка и величину зерновки описали Картис и др. Гарвурд и др. изучали влияние различных цитоплазм на масло, жирные кислоты, высоту растения и высоту прикрепления початка у кукурузы. Они провели реципрокные скрещивания между Иллинойсской высокомасличной линией (IHO) и каждой из семи инбредных линий кукурузы плюс одной из линий Иллинойсской низкомасличной (ILO). Анализ содержания масла показал, что в зависимости от направления скрещивания содержание масла в семенах изменялось в среднем в пределах 3%. Величина отцовского влияния была одинаковой. Эти эффекты были связаны с различиями в пропорции зародыша, проценте масла в зародыше и в распределении жирных кислот во всем семени. Авторы пришли к выводу, что физиологическое влияние женского родителя определяло 3% материнского эффекта.
Фирма Funk Seeds International сделала много усилий для производства высокомасличных форм кукурузы. В настоящее время она выпустила на рынок два гибрида. Они дают примерно такой же урожай зерна, как обычная кукуруза, и содержат 6,5—7% масла. Большая часть зерна используется в настоящее время на помол различного типа, но оно вызывает все возрастающий интерес у животноводов, занимающихся откормом. Ожидается, что особенно сильно возрастет заинтересованность в этих семенах в связи с возможностью их экспорта и использования для откорма скота.