Факультет

Студентам

Посетителям

Использование нектара в метаболизме цветка

Обратимся к физиологическим исследованиям, которые имеют непосредственное отношение к интересующей нас проблеме. Выделение веществ, в том числе и выделение Сахаров, широко присуще растениям как низшим, так и высшим.

Специальный обзор новейших данных (Кириллова, 1964) дает основания для такого заключения. Новые методы исследования (изотопный, спектрофотометрия, хроматография) позволили получить точные данные о выделении веществ растениями и проследить динамику выделения веществ в онтогенезе. У покрытосеменных растений выделение веществ производится корнями, клубнями и надземными органами — листьями, цветоножками, плодами, семенами. Корни выделяют минеральные вещества, различные аминокислоты, витамины и сахара. Сахара являются непременным компонентом корневых выделений. Листья выделяют как минеральные элементы (калий, кальций, натрий, магний, фосфор, азот), так и органические вещества (углеводы, аминокислоты, органические кислоты). Практически растением выделяются все водорастворимые вещества. При этом потеря веществ растением весьма значительна. Процесс выделения веществ постоянно происходит в обычных условиях и, очевидно, является нормальной функцией растительного организма. Выделение увеличивается во время активной жизнедеятельности. Увеличивается оно и в неблагоприятных условиях существования. Все это дает основания исследователям характеризовать выделение веществ как нормальную физиологическую функцию и считать его одним из звеньев в циклическом круговороте обмена веществ.

Свойством выделять нектар обладают уже вайи папоротников (Дарвин, 1939; Figdor, 1891; Porsch, 1957, и др.). Нектарники являются структурой, специализированной для выделения веществ. У покрытосеменных они формируются на различных частях цветка и на различных вегетативных органах растения, в последнем случае их называют экстрафлоральными. Экстрафлоральные нектарники, как об этом свидетельствует специальный обзор (Zimmermann I., 1932), широко распространены у покрытосеменных.

Указывая, что экстрафлоральные нектарники широко распространены, но что значение их для процессов опыления совершенно неясно и есть основания в нем сомневаться вообще, Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966) приводят, однако, случай, когда экстрафлоральные нектарники играют важную роль в «синдроме опыления» (комплексе признаков, связанных с определенным типом опыления). Так, в цветке Thunbergta grandiflora экстрафлоральные нектарники размещены на наружной стороне брактей и на черешке, имеются нектарники также и на чашечке. И те и другие активно функционируют и привлекают муравьев. При приближении к цветку насекомых-опылителей (Xylocopa latipes в садах Южной Азии) муравьи занимают оборонительную позицию и предотвращают грабительское хищение нектара, т. е. его потребление с прокусыванием основания трубки венчика, которое исключает опыление. В цветках же родственных видов, не имеющих экстрафлоральных нектарников и потому лишенных «муравьиной охраны», основания трубки венчика обычно продырявлены, что свидетельствует о грабительском способе добывания нектара.

Все это позволяет нам присоединиться к предположению Фэгри и ван дер Пэйла (Faegri a. van der Pijl, 1966), что нектарники развились независимо от цветка, что они «филогенетически старше опыления» и их экологическое значение в цветке основано на использовании уже ранее существовавшего механизма.

Широкая способность всех органов покрытосеменных растений (за исключением тех, на которых уже образовалась перидерма) к выделению веществ позволяет предполагать, что нектарники могли возникнуть в качестве выделительных органов. При этом они одновременно выполняли в цветке и другие, специфические для цветка функции, т. е., как указывалось выше, способствовали раскрыванию пыльников, регулировали рост пыльцевых трубок, обеспечивали иммунитет цветков. Одновременно нектарники привлекали насекомых. Благодаря высокой полезности для энтомофилии нектарники оказались закрепленными в связи с этим способом опыления, а их дальнейшая эволюция — сопряженной с энтомофилией.