В лесах, испытывающих сравнительно небольшое антропогенное воздействие, интенсивность изъятия семян существенно снижается в лесопарковых насаждениях, где отсутствуют или малочисленны потребляющие семена крупные млекопитающие.
Например, под Киевом в Голосеевском лесу, включенном в настоящее время в черту города, в 1952—1958 гг. весной после обильных и средних урожаев желудей их сохранялось более половины. Там полностью отсутствовали такие характерные обитатели широколиственных лесов, как кабан, медведь, косуля, благородный олень и было всего две обитаемых норы барсуков (на площади около 4 тыс. га).
Заметно меньшим также оказывается воздействие позвоночных на запасы семян в молодых насаждениях. В то же время в спелых и перестойных древостоях, сохранившихся в виде отдельных куртин среди вырубок и молодняков, использование зачатков оказывается высоким.
Пониженное использование семян в молодняках объясняется разными причинами. Большие пестрые дятлы там находят ограниченное количество удобных для расклевывания шишек «кузниц». Об их дефиците свидетельствуют наблюдения под Красноярском. Там в сосняках в возрасте 15 лет проводилась обрубка нижних ветвей. Поскольку они обрубались у самого ствола, последующий его рост приводил к образованию углублений, удобных для устройства «кузниц». Именно на них было расклевано 88—95% всех использованных шишек. В тех жердняках, где сучья не обрубались, изъятие шишек было гораздо меньшим. Другой пример, иллюстрирующий зависимость между использованием семян и наличием удобных «кузниц», относится к Нижнему Приангарью.
В молодняках основная масса «кузниц» располагается в неудобных местах. Так, щели в коре быстро разрушаются, на низких пнях по мере увеличения глубины снега скрываются под ним. Перенос шишек на большое расстояние к немногим удобным «кузницам» требует значительных затрат времени и энергии. В результате интенсивность изъятия шишек в молодых насаждениях гораздо ниже, чем в спелых и перестойных,— соответственно 12,5—23,8 и 67-84%.
Молодняки искусственного происхождения после смыкания, как правило, отличаются высокой полнотой, живой напочвенный покров в них не развит, вследствие рубок ухода отсутствует валежник. Все это создает неблагоприятные условия для мелких грызунов, численность которых в таких местах значительно ниже, чем в спелых древостоях. В результате в молодняках гораздо лучше сохраняются опавшие семена.
Различия в использовании семян в жердняке и других биотопах оказались очень большими. Их могла несколько усилить оттепель, так как в травянистых типах леса подтаявший снег завис на полегшей травянистой растительности, образовав «крышу», под которой перемещались зверьки. В насаждениях с мертвым покровом такая «крыша» отсутствовала. Однако еще до оттепели при учете следов грызунов по мелкому суточной давности снегу была отмечена их низкая численность в жердняке: 1—2 следа на 100 м маршрута. В то же время в березняке травянистом этот показатель достигал 26 следов на 100 м (в пересчете на следы суточной давности).
Степень предпочтения тех или иных биотопов позвоночными-семяедами не единственный фактор, влияющий на размер использования семян. Существенное значение имеет характер пространственного распределения этого корма, который в толще снега менее доступен для мелких млекопитающих, чем на поверхности подстилки. Кроме того, для мышевидных грызунов характерно снижение численности в холодное время года. От размеров снижения зависит изменение интенсивности изъятия семян. Это было четко выражено в травянистом березняке, где опыт велся в течение всей зимы. В этом биотопе в апреле после схода снега на 100 м учтено всего 1—3 следа мышевидных грызунов (по весенней пороше).
Другой пример, иллюстрирующий высокую сохранность семян в сосновых жердняках, относится к Беловежской пуще. Эти насаждения у сойки служили излюбленным местом устройства запасов желудей. Последние почти не страдали от мышевидных грызунов и количество всходов на участках, граничащих с древостоями дуба, достигало 8—13 на 1000 м2.
Значительным оказывается изъятие семян в семенных полосах, оставляемых на вырубках для обеспечения естественного возобновления. Наблюдения, проведенные в Маслеевской лесной даче (Дзержинский район Красноярского края), показывают, что там численность больших пестрых дятлов в полосах из перестойных сосен была такого же порядка, как и в ненарушенных лесах Нижнего Приангарья, а использование шишек этими птицами было в интервале 50—70%. Семена, попадающие из этих полос на прилегающие вырубки, также подвергались довольно интенсивному изъятию.
Опыт вели в летнее время. Очевидно, в данном случае основными потребителями семян были мелкие грызуны, численность которых возрастала по мере развития напочвенного покрова. Интенсивность использования семян, не достигших поверхности почвы (прикрепленных на высоте 10 см), была гораздо меньшей, чем попавших на ее поверхность.
Скорость изъятия опавших семян на зарастающих вырубках несколько выше, чем в ненарушенных лесах Нижнего Приангарья, где она в прибрежных участках весной была на уровне 2% в сутки, а на удаленных от берега — еще ниже.
Приведенные показатели дают общее представление лишь о порядке величин и тенденции изменений размера изъятия при разных антропогенных нарушениях лесов. Общей закономерностью является повышение интенсивности использования опавших семян при улучшении экологической обстановки для мелких млекопитающих — развитии живого напочвенного покрова. Это положение подтверждают не только наши наблюдения, но и литературные данные. Изъятие в кронах варьирует незакономерно. Оно снижается при питании птиц в сосновых жердняках и средневозрастных древостоях, в то жe время может возрастать при использования урожаев в отдельных куртинах старых деревьев, сохранившихся среди вырубок и молодняков. В такие куртины перемещаются с открытых площадей потребители семян, в результате чего использование этого корма повышается. Очевидно, в обширных массивах спелых древостоев такие концентрации потребителей менее выражены.
В нарушенных лесах изъятие семян определяется суммарным воздействием антропогенных и природных факторов. Среди последних особенно большое значение имеет варьирование урожая, флуктуации численности позвоночных-семяедов.
Биоценотические последствия потребления семян в условиях интенсивного лесного хозяйства. Значение рассматриваемого фактора определяется способом лесовосстановления. При создании лесных культур путем посадки естественное обсеменение почвы утрачивает свою первоначальную роль. В большом количестве самосев сохраняется лишь при частичных культурах, обычно насаждение формируется из выращенного человеком посадочного материала.
Возрастающая ценность леса приводит к тому, что культуры создаются даже тогда, когда отрицательное влияние на них со стороны позвоночных повышает стоимость работ. В этом случае изъятие животными части семян может стать экономическим фактором, увеличивающим затраты на лесовосстановление. Однако в районах интенсивного лесного хозяйства независимо от этого обстоятельства проводится облесение всех лесокультурных площадей. С точки зрения биоценотической оценки это в значительной степени снижает, а часто и сводит на нет те отрицательные последствия карпофагии, которые имели место в ненарушенных лесах. Нужно еще раз подчеркнуть, что экономический аспект проблемы не затрагивается, ущерб от позвоночных при интенсивном ведении лесного хозяйства часто бывает весьма значительным.
В зоне промышленных лесов, где широко распространены концентрированные рубки и вызванные человеком пожары, естественное возобновление продолжает играть главную роль. Его успешность определяется теми же факторами, от которых зависело лесовосстановление на участках, где древостой был разрушен вследствие естественных эндогенных сукцессий. Из этих факторов в данном случае для нас интересна связь успешности лесовосстановления с интенсивностью обсеменения. В практике лесного хозяйства специально для его обеспечения создана система семенно-лесосечных рубок, разработаны сроки примыкания лесосек, нормы оставления семенных деревьев, кулис и т. п. Эффективность этих мер все время уточняется. Как в перечисленных, так и в ряде других работ показана зависимость успешности возобновления от обилия и состояния обсеменителей. В целом по стране естественное возобновление можно считать довольно успешным.
Можно ли предположить прямую связь между успешностью лесовосстановления и размером изъятия семян позвоночными? В ряде случаев она, несомненно, имеет место. По отношению к наиболее привлекательным для животных семенам — буковым орешкам, орехам кедра, желудям можно считать доказанной определяющую роль поедания при естественном восстановлении этих пород на вырубках.
Практически нет данных о влиянии на обсеменение и восстановление вырубок выедания позвоночными анемохорных семян. Нами это явление изучалось для хвойных пород, изъятие зачатков которых весьма значительно. Проведенные в Нижнем Приангарье наблюдения за восстановлением темнохвойных насаждений на месте мелколиственных указывают на прямую зависимость обилия всходов и подроста пихты от количества ее семян.
Условия для прорастания семян как вдоль опушки, так и в граничащем с ней осиннике благоприятны. На других участках при глазомерной оценке зависимости обилия подроста от расстояния до источников обсеменения прослеживалась та же закономерность. Легко заметить, что описанная картина аналогична той, которая наблюдалась при облесении гарей и шелкопрядников и появлении всходов на валежнике.
В этих случаях зависимость между интенсивностью обсеменения и обилием всходов четко выражена. В опушечной полосе эти показатели характеризуются максимальными значениями, изъятие части семян в этом случае вряд ли может существенно сказаться на восстановлении пихты. По мере удаления от источников обсеменения снижается количество всходов и семян. Естественно, что усиленное поедание последних животными существенно сказывается на темпе появления подроста пихты под пологом осинника.
На зарастающих вырубках и гарях в ряде случаев наблюдается формирование смешанных молодняков, между составом которых и наличием источников обсеменения прослеживается прямая зависимость.
В таких условиях предпочтительное выедание семян отдельных пород не может не влиять на состав будущего насаждения деревьев. Изъятие, как показывают приведенные ранее данные, весьма значительно.
Для оценки роли рассматриваемого фактора большой интерес представляет работа А. К. и С. К. Денисовых. Они показали, что от семенных деревьев сосны наиболее ценные для возобновления «тяжелые» семена рассеиваются на расстояние 20—25 м при средней скорости ветра 2—2,5 м/с. Эти данные, материалы, приведенные в упоминавшихся ранее работах, а также позволяют предположить, что даже на небольшом, порядка 20—30 м расстоянии от опушки с плодоносящим древостоем, количество семян может быть недостаточным для обеспечения обсеменения почвы.
В таком случае деятельность позвоночных-семяедов можно расценить как важный фактор, препятствующий успешному лесовосстановлению.
Естественно, в случаях, когда вырубки покрыты вейником, там не происходит укоренения прорастающих семян и все они могут считаться «обреченными». Изъятие позвоночными зачатков в такой и подобных ситуациях на успех лесовозобновления не влияет.
В заключение следует еще раз подчеркнуть, что в природе наряду с только что рассмотренными случаями широко распространены и другие, когда для появления всходов тех или иных пород складываются неблагоприятные условия. Естественно, использование их семенной продукции способствует лишь выживанию животных-семяедов. Такое положение характерно для природных лесов, где широко распространены эндогенные сукцессии. При вмешательстве человека в этот процесс то или иное насаждение может быть разрушено как накануне его естественного распада, так и задолго до него. Первая ситуация чаще наблюдается в лесах, впервые подвергшихся сплошнолесосечным рубкам, вторая характерна для районов интенсивного лесохозяйственного производства. Очевидно, в каждом конкретном случае биоценотические последствия изъятия позвоночными семян будут различны.