Луговые растения получают воду в основном из почвы, поглощение ее надземными органами не имеет сколь-либо существенного значения.
Поглощение воды растениями из почвы зависит от содержания ее в отдельных почвенных горизонтах и изменения его по вегетационному сезону; развитости корневой системы и распределения ее в пределах корнеобитаемого слоя почвы; жизненного состояния растений, определяющего способность их корней поглощать воду из почвы, особенно при низком ее содержании; условий произрастания растений, влияющих на их способность поглощать воду из почвы.
Почвы большинства типов лугов характеризуются различным содержанием воды в отдельных горизонтах, изменяющимся по вегетационному сезону. Как правило, наибольшее количество воды содержится в почве ранней весной после таяния снега или после заливания полыми водами. Затем, по мере использования воды растениями, испарения и просачивания, обеспеченность растений постепенно снижается, возрастая временами после дождей. Более обеспеченный водный режим создается на низинных и некоторых типах пойменных лугов, где близко залегают почвенно-грунтовые воды.
Отдельные виды и особи луговых растений, входящие в состав одного и того же фитоценоза, могут существенно различаться по развитости корневой системы, в том числе по глубине проникновения корней. В зависимости от глубины укоренения для растений доступна вода, содержащаяся в различных горизонтах почвы, что определяет возможность совместного произрастания растений с различной потребностью в воде, например ксерофита ковыля и гигрофита тростника.
Следуя классификации И. Н. Бейдеман, среди луговых растений можно различать омброфиты — растения, использующие лишь воду, проникающую в почву сверху (атмосферные, полые и натечные воды); трихогидрофиты — растения, использующие, помимо того, поднимающуюся по капиллярам почвенно-грунтовую воду; фреатофиты — растения, способные использовать почвенногрунтовую воду. Граница между двумя последними типами довольно условна и потому есть смысл фреатофиты трактовать более широко, включая в них и трихогидрофиты, т. е. все растения, использующие почвенно-грунтовые воды, в том числе поднимающиеся вверх по капиллярам. Большинство луговых фреатофитов (в широком смысле) относится к трихогидрофитам. На многих типах лугов (суходольные, горные, некоторые пойменные) распространены исключительно омброфиты. На лугах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод наряду с фреатофитами (в широком смысле) могут произрастать мелкоукореняющиеся омброфиты.
Отдельные виды, а в пределах видов особи обладают различной способностью поглощать воду. Для поглощения ее сосущая сила корней, определяемая концентрацией их клеточного сока, должна быть выше сосущей силы почвы, которая в отдельных почвенных горизонтах в зависимости от их физических свойств может быть различной. Сосущая сила корней лесных трав обычно равна 10—20 бар (Лархер, 1978). Вероятно, у луговых растений она не меньше, а в некоторых случаях больше. В известной степени о сосущей силе корней луговых трав можно судить по осмотическому давлению их клеточного сока. Для растений субальпийских лугов оно изменялось в пределах 7—16 атмосфер (Горышина, 1979).
Большое значение имеет жизненное состояние растений, все, что снижает его уровень, ухудшает поглощение воды из почвы. В частности, после отчуждения надземных органов способность луговых трав поглощать воду из почвы резко снижается. Так, в одном опыте было установлено, что луговые растения с неповрежденными надземными органами поглощали воду при сосущей силе почвы 15 атм, а после отчуждения надземных органов они могли использовать воду лишь из почвы с сосущей силой в 1—2 атмосфер (Janti, Kramer, 1957).
Отношение растений к обеспечению водой меняется с возрастом растений. Например, взрослые особи канареечника тростниковидного благодаря глубокому ускорению хорошо переносят засуху, в то время как его всходы могут существовать лишь при высокой влажности верхнего слоя почвы и гибнут даже при ее умеренном снижении (Куркин, 1966). Поглощение воды снижается при низкой температуре почвы, ухудшении ее аэрации, увеличении засоленности.
Поглощенная растениями вода используется при фотосинтезе (фотолиз воды), она в больших количествах содержится в их надземных и подземных органах, что необходимо для их нормальной жизнедеятельности и затрачивается на транспирацию. Автолиз воды при фотосинтезе — процесс, имеющий огромное значение для биосферы, поскольку он — основной источник кислорода, необходимого для дыхания организмов. В этом состоит одна из важнейших для биосферы функций воды, используемой растениями. Затраты воды на фотолиз невелики. По расчетным данным для создания валовой продукции, равной 100 ц/га, луговые растения затрачивают на фотолиз 120—150 ц/га воды и во всяком случае не более 20 т/га, что соответствует всего 2 мм атмосферных осадков. При этом происходит выделение от 10 до 17 ц/га кислорода.
Общее содержание воды в живых органах луговых растений невелико и изменяется по вегетационному сезону. На основании имеющихся данных о массе надземных органов, о среднем содержании в них воды, а также о соотношении массы подземных и надземных органов можно предполагать, что общее содержание воды в живых органах луговых трав на высокопродуктивных лугах в период сезонной кульминации развития травостоев, используемых как сенокосы, вряд ли составляет более 200 ц/га, что соответствует 2 мм атмосферных осадков. При пастбищном использовании в живых органах растений воды содержится еще меньше.
Основная масса воды, поглощаемой растениями, идет на транспирацию. Она имеет огромное значение в жизни луговых и других наземных биогеоценозов. Ее роль не сводится к возможности осуществления фотосинтеза и регуляции температуры надземных: органов растений; она — мощный фактор, определяющий водновоздушный режим почв луговых биогеоценозов. При сомкнутых травостоях, что характерно для лугов, на транспирацию затрачивается значительно большее количество воды, чем на испарение с поверхности почвы. Используется вода, содержащаяся во всех горизонтах корнеобитаемого слоя почвы. В результате во многих случаях предотвращается застой воды на поверхности почвы, а также сокращается или полностью предотвращается поверхностный и внутрипочвенный сток воды, а также возможность эрозии и вымывания элементов минерального питания из почвы. Потребление воды на транспирацию — фактор, регулирующий воздушный режим почвы. Поглощение воды из пор определяет возможность заполнения их воздухом, что благотворно сказывается на луговых растениях и почвенных организмах. Снижение содержания воды в почве из-за потребления ее на транспирацию сопровождается повышением концентрации почвенного раствора, а это имеет значение для минерального питания растений.
Транспирация — важный фактор, регулирующий влажность приземного слоя воздуха, оказывающий влияние на многие консорты луговых трав, в том числе на организмы филлосферы, на паразитные грибы и др. Транспирация, повышая содержание водяного пара в воздухе в пределах травостоев, влияет на количество выпадающей росы. Чем больше масса надземных органов или, точнее, чем больше масса листьев (основного органа транспирации), тем больше расходуется воды на транспирацию и тем выше ее доля в общем расходовании воды на эвапотранспирацию. Потребление воды на транспирацию зависит как от растений (их. биологических свойств и жизненного состояния), так и от условий произрастания (обеспечения водой и элементами минерального питания, температуры, влажности воздуха, освещения, ветра).
О различиях в транспирации отдельных видов судят по их транспирационным коэффициентам, т. е. по количеству воды, расходуемому на единицу урожая. Определение их производится в искусственных условиях (в вегетационных сосудах и пр.) при бесперебойном обеспечении водой и «сенокосном» использовании, т. е. в условиях, отличающихся от имеющихся на природных и сеяных лугах, используемых не только как сенокосы, но и как пастбища. При этом обычно учитывается лишь «урожай» надземных органов, а не общая масса органов, создаваемая растением за определенный период времени.
Представление о транспирационном коэффициенте луговых растений дают следующие средние цифры, полученные в результате трехлетнего опыта при трехукосном использовании (Schwarz, 1932): райграс многолетний — 464, овсяница луговая — 474, райграс высокий — 485, мятлик луговой — 523, канареечник тростниковидный — 535, лисохвост луговой — 553.
Потребление воды и использование ее растениями зависят не только от содержания ее в почве, но и от других условий произрастания. В частности, при улучшении обеспеченности элементами минерального питания растения более экономно используют воду на создание урожая, и в соответствии с этим транспирационный коэффициент снижается. В вегетационном опыте с канареечником тростниковидным и ежой сборной в отсутствие удобрений он был 816 и 867, а при внесении NPK — 588 и 630. В опыте с клевером луговым при внесении извести в почву с pH 5,1 транспирационный коэффициент снизился с 982 до 576. Условия произрастания луговых трав изменяются в течение вегетационного сезона и от года к году, в соответствии с этим транспирационный коэффициент то возрастает, то снижается. В опыте с трехукосным использованием у всех изученных видов транспирационный коэффициент в 3-м укосе был выше, чем в 1-м и 2-м, поскольку обеспечение растений теплом и светом ухудшилось. В годы, благоприятные по метеорологическим условиям для роста трав, он снижается.
Имеется много данных, полученных в полевых условиях транспирации отдельных видов, однако обычно используемую методику (метод быстрого взвешивания срезанных листьев и побегов) нельзя признать совершенной. Этим методом определяется потеря воды из соответствующего органа в мг или г на 1 г сухого или сырого вещества в единицу времени.
По наблюдениям Л. Н. Алексеенко (1976), на материковых лугах Ленинградской обл. интенсивность транспирации отдельных видов изменялась в пределах 0,4—1,5 г на 1 г сырого вещества листьев в 1 ч. Существующие различия связаны с анатомическим строением листьев и с соотношением периметра листовых пластинок к их площади. Интенсивность транспирации зависит от температуры и влажности воздуха, силы ветра, освещения и в соответствии с этим изменяется в течение суток, от одного дня к другому, в течение вегетационного сезона. Молодые листья транспирируют энергичнее, чем более старые. Так, по наблюдениям в течение светового дня (с 5 до 20 ч) листья манника большого транспирировали следующие количества воды (в г на 1 г сухого вещества в день): верхний, наиболее молодой лист — 34,1, 2-й сверху — 38,8, 4-й сверху — 24,2 (Rychnovska et al., 1972). Интенсивность транспирации (в г на 1 г сухого вещества в сутки) надземных побегов, естественно, ниже, чем у листьев: вегетативные побеги манника большого — 12,2, генеративные — 12,4, лисохвост луговой — 15,9, канареечник тростниковидный — 13,5 (Rychnovska et al., 1972).
В течение суток луговые растения теряют через транспирацию значительно больше воды, чем ее содержится в них. В листьях растений материковых лугов Ленинградской обл. вода в течение суток обновляется до 15—17 раз (Алексеенко, 1972). В побегах по наблюдениям на поемных лугах в Чехословакии запас воды сменялся у лисохвоста 11 раз, у канареечника тростниковидного 5,2 раза, у манника большого 3,5—3,7 раза (Rychnovska et al., 1972). Здесь проявилась определенная закономерность: снижение числа оборотов полного содержания воды с увеличением обеспеченности растений водой.
Больший интерес представляют данные об общем суточном расходовании воды на транспирацию на единицу площади. Он может быть определен расчетным путем на основе результатов, полученных для отдельных растений, или путем взвешивания крупных, покрытых растительностью почвенных блоков (весовая лизиметрия). Величины, получаемые вторым методом, меньше, чем первым, но, вероятно, более точные. В зависимости от типа луга общий суточный расход воды на транспирацию в период полного развития травостоя по наблюдениям в Чехословакии равен (кг/м2): типчаковый луг — 2,0, лисохвостник — 10,5, манниковый луг — 8,3 (Rychnovska et al., 1972). Имеются данные о расходовании на транспирацию 15,5 кг/м2 воды в сутки. У луговых трав так же, как и у других растений, имеются приспособления для регулирования транспирации. Среди них различают виды со стабильным, умеренно лабильным и лабильным водным режимом (Алексеенко, 1978).
В определении водного режима отдельных типов лугов имеет значение общее расходование ее на потребление растениями (в основном на транспирацию) и на испарение с поверхности почвы — эвапотранспирация. Она изменяется от одного типа луга к другому, по годам и в зависимости от формы и интенсивности использования луга. Большое значение имеет температура и влажность воздуха, а также обеспеченность растений элементами минерального питания. Чем выше температура воздуха и чем ниже его влажность, тем выше эвапотранспирация. С этим связана более низкая эвапотранспирация на сырых лугах, поскольку испарение с поверхности почвы здесь снижено из-за высокой влажности воздуха и более низкой температуры почвы и воздуха по сравнению с менее влажными лугами. Помимо того и расходование воды на транспирацию здесь может быть меньшим из-за недостаточной поглощающей поверхности корней, а также ослабления их способности поглощать воду в связи с затруднением их дыхания в почве, насыщенной водой.
Весьма существенно то, что при внесении удобрений, несмотря; на значительное увеличение урожая, расходы воды на эвапотранспирацию возрастают незначительно. В опыте, проведенном в Голландии, внесение возрастающих доз азотных удобрений при 5-кратном скашивании дало на контроле (внесено 120 кг/га К2О и 60 кг/га Р2О5) урожай 71,7 ц/га, а при дополнительном внесении 520 кг/га N — 162,3 ц/га воздушно-сухой травы. Урожай, следовательно, возрос более чем вдвое, а расход воды на транспирацию был соответственно 451,6 и 465,8 мм (Wind, 1954), т. е. оставался почти неизменным, а эвапотранспирационный коэффициент снизился с 630 до 290. Таким образом, внося удобрения, можно более экономно использовать на создание урожая имеющуюся в распоряжении растений воду, что обусловлено снижением испарения с поверхности почвы в более сомкнутых травостоях и более экономным расходованием воды на транспирацию.
Снижение эвапотранспирационного коэффициента происходит не только при внесении удобрений, но и в случае любого изменения условий произрастания растений, сопровождающегося повышением урожая, в том числе при улучшении обеспечения их водой. Так, в лизиметрическом опыте был получен следующий урожай (в среднем за 4 года): контроль — 41,9, NPK — 94,5, NPK+орошение (200 мм в год при среднем количестве атмосферных осадков 615 мм) — 114,9 ц/га, а эвапотранспирационный коэффициент соответственно был равен 1253; 621; 581.