В 1946—1947 гг. в Ивантеевском лесопитомнике (Учинское лесничество) в одних и тех же почвенных условиях были специально заложены опытные культуры из разных древесных и кустарниковых пород для изучения роста и строения корневых систем, а также их взаимодействия в различных типах смешения.
Почва опытного участка дерново-среднеоподзоленная, суглинистая, развивающаяся на суглинке, подстилаемом на глубине 40 см чередующимися прослойками песка, суглинка и глины. Морфологическое описание почвенного разреза приводится ниже.
|
А1 |
0—20 см |
Темно-серый, суглинок средний, рыхлый, мелкокомковатой структуры, переход к следующему горизонту ясно выражен. |
|
А2 |
20—40 |
Белесоватый, с палевым оттенком, суглинок уплотненный, с гумусовыми пятнами. |
|
В1 |
40—65 |
Красно-бурый, плотный суглинок, с прослойками песка. |
|
В2 |
65—100 |
Красно-бурый, сильно уплотненный суглинок со значительными прослойками песка. |
|
С |
100—200 |
Желтый, уплотненный песок с прослойками глины. |
Уровень грунтовых вод на глубине 4,8 м.
Перед посадкой лесных культур на участке производился уравнительный посев. Затем были высажены в чистом виде следующие культуры древесных и кустарниковых пород: дуб черешчатый (Quercus robur L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), ель обыкновенная (Picea excelsa Link.), лиственница сибирская (Larix sibirica Led.), сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.), акация желтая (Garagana arborescens Lam.), береза бородавчатая (Betula verrucosa Ehrh.), бузина красная (Sambucus racemosa L.). Для быстрейшего смыкания как надземных, так и подземных частей растений культуры высаживались густо: расстояние между рядами равнялось 25 см, а в ряду между растениями — 20 см, т. е. на 1 м2 высаживалось по 20 сеянцев. Для предохранения корней от деформации посадка производилась в канавки, которые сразу же засыпались землей. Материал для посадки брали доброкачественный и односортный. Повторность опыта пятикратная. Для избежания взаимного влияния разных культур расстояние между делянками составляло 3 м. За культурами велись систематические наблюдения. Ежегодно учитывался отпад растений, определялся прирост их по высоте и диаметру. На третий год после посадки растения находились в стадии полного смыкания.
В 1948 и 1953 гг. в культурах детально исследовались корневые системы. Общее состояние посадок в период изучения было хорошим, за исключением культур акации и бузины.
Для раскопок корней на каждой делянке в наиболее типичных местах ее закладывали не менее трех траншей размером 75X133 см. Места для закладки траншей подбирали с таким расчетом, чтобы число растений на 1 м2 при равномерном их распределении во всех типах культур по возможности было одинаковым. Затем все растения срезали вровень с поверхностью почвы, измеряли их диаметр у шейки корня и высоту. Далее растения разделяли на стволики, ветки и листовую массу. Стволики и ветки в свою очередь делили на более мелкие части и связывали в пучки. Собранный материал сначала высушивался до воздушно-сухого состояния, затем до постоянного веса при температуре 100—105° С. Если в сыром виде растения весили более 200 г, то из общей массы отбирали средние пробы и по ним определяли сухой вес отдельных частей растения.
Основная масса (75—95%) крупных и мелких корней в 4- и 8-летних культурах содержится в перегнойном горизонте A1 (1—20 см), причем большинство корней всех пород, за исключением дуба, залегает в верхнем 10-сантиметровом слое почвы, где они, густо переплетаясь между собой, образуют довольно мощную сеть. У дуба же максимальное развитие корней наблюдается во втором 10-сантиметровом слое почвы. Глубже 20 см количество корней сокращается в 5—7 раз, а еще глубже корни более равномерно распределяются в почве.
Мощность развития корневых систем у разных древесных пород в одних и тех же условиях произрастания различная. Сильное развитие корней в 4- и 8-летнем возрасте наблюдалось у березы и дуба. У ели и липы корневые системы развиты значительно слабее.
В глубь почво-грунта наиболее активно проникали корни березы. В 4-летнем возрасте они достигали глубины 100 см, а в 8-летнем — 150 см. Слабее развивалась корневая система ели. В 8-летнем возрасте отдельные корни ее проникали только на 80—90 см. По сравнению с другими породами ель можно отнести к мелко укореняющимся породам. Корневые системы других пород проникали в почву примерно на одинаковую глубину, достигая в 8-летнем возрасте 100—110 см.
Интенсивный рост корней в глубину наблюдался в первые четыре года после посадки и в среднем за 1 год составлял 15—17 см. После 4 лет корни росли медленнее. Средний прирост их за год был равен 7—9 см. Это объясняется тем, что по мере проникновения корней вглубь увеличивается плотность почвы, а вместе с этим ухудшается и ее аэрация. В уплотненных горизонтах мы часто наблюдали распространение корней по трубкам старых сгнивших корней или по трещинам, ходам червей. Ветвление корней по мере углубления их в почво-грунт резко сокращается.
В первые четыре года после посадки происходит более интенсивный рост подземных органов, чем надземных. Однако в последующие четыре года наблюдалась обратная картина — надземная часть по весу в 3—5 раз превосходила подземную. При этом следует отметить, что в первые годы у всех исследуемых пород происходил быстрый рост тонких физиологически активных корней. В дальнейшем увеличение подземной массы шло главным образом за счет прироста крупных корней. Это нужно обязательно учитывать при уходе за культурами. Очень важно в первые годы после посадки, когда идет интенсивное нарастание активных корней, создать благоприятные условия для их роста путем направленного ухода (систематическое рыхление почвы, внесение органических и минеральных удобрений, полив и пр.).
Количество корней на единицу веса надземной массы у лиственных пород примерно в два раза больше, чем у хвойных. Это свидетельствует о том, что корневые системы хвойных пород работают продуктивнее лиственных.
Несмотря на то что в густых культурах имелись благоприятные условия для срастания корней, однако при раскопках мы встречали единичные случаи этого явления у ели, сосны и дуба. Следовательно, в молодом возрасте срастание наблюдается относительно редко. При обнаруживании срастания корней особое внимание обращали на рост и развитие растений. Обмеры и взвешивания надземных и подземных органов у сросшихся и несросшихся культур не показали заметной разницы в их росте. Очевидно, это явление в молодом возрасте не оказывает существенного влияния на рост и развитие растений.
Кроме закономерностей, общих для всех пород, в развитии корневых систем имеются особенности, свойственные отдельным видам древесных и кустарниковых растений.
Ель обыкновенная. Для нее характерно поверхностное развитие корней, ветвящихся в основном в горизонтальном направлении. Крупные и мелкие корни часто располагаются в одной плоскости. Радиус распространения их от ствола в 8-летних культурах 120—150 см; в вертикальном направлении корни развиты слабо. В глубь почвогрунта корни ели проникают медленно, достигая в 8-летнем возрасте глубины 90 см. Среднегодовой прирост их в глубину составляет 11 см. У ели сильно развита мочковатая часть корней. Процент тонких корней от общей их, массы с возрастом уменьшается. Так, в 4-летнем возрасте он составлял 66, в 8-летнем — 45, а в 26-летнем — 17%.
Корни ели хорошо развиваются в рыхлом слое, очень отзывчивы к условиям аэрации. В уплотненных горизонтах рост их резко сокращается.
Сосна обыкновенная. Корневая система сосны характеризуется интенсивным ростом и глубоким проникновением в почво-грунт. Ее подземные органы в 8-летнем возрасте (по массе) почти в два раза больше ели. Среднегодовой прирост корней сосны (на сухой вес) составлял 6 г (у ели 3 г). В глубь почво-грунта ее корни в 8-летнем возрасте проникали до 120 см. С возрастом эта разница увеличивается. В горизонтальном направлении корни ее распространяются от ствола на 100—120 см.
Корневая система сосны по горизонтам почвы распределяется более равномерно, чем ели. Сеть тонких корней у сосны развита слабее. Крупные корни почти во всех горизонтах преобладали над мелкими, Тонкие корни составляли в среднем 17% от общего веса корней. Отношение веса подземной части к весу надземной у сосны примерно в два раза меньше, чем у ели. Следовательно, корневая система сосны в молодом возрасте функционирует значительно продуктивнее, чем ели.
Лиственница сибирская. Корневая система лиственницы по распространению, развитию и внешним признакам во многом сходна с корневой системой сосны. Среднегодовой прирост ее корней в 8-летних культурах (на сухой вес) составляет 7,5 г. Лиственница после дуба имеет наиболее мощную подземную массу. Ее корни по сравнению с елью распределяются по почвенным горизонтам более равномерно. В 8-летнем возрасте они проникают в глубь почво-грунта на 100 см, а в горизонтальном направлении распространяются на 130 см. У лиственницы хорошо развита мочковатая часть корней. Вес тонких корней от общей их массы в 8-летнем возрасте составлял 21,3%. Несмотря на то что эта порода имеет довольно мощную корневую систему, отношение веса подземной части к весу надземной равно 0,2, т. е. примерно такое же, как у сосны. Это объясняется тем, что у лиственницы параллельно с интенсивным ростом корневой системы происходит мощное нарастание надземной массы.
Береза бородавчатая. Корни березы активно и сравнительно быстро проникают в глубь почво-грунта. В 8-летнем возрасте они достигают 150 см глубины. По сравнению с другими исследуемыми растениями береза — глубоко укореняющаяся порода. Г. А. Харитонов (1939), исследуя корневые системы разных древесных пород в условиях Воронежской области на светло-серых лесных суглинистых почвах, указывал, что береза имеет резко выраженную поверхностную корневую систему.
Наши многочисленные исследования в условиях Московской области, Белоруссии, Бузулукского бора показали, что корни березы глубоко проникают в почво-грунт, прокладывая себе ходы даже в уплотненных горизонтах. У нее довольно сильно развиты как вертикальные, так и горизонтальные корни. Среднегодовой прирост корней за 8 лет (на сухой вес) составлял 6,6 г. Линейный прирост в глубину равнялся 17 см.
Корневая система березы по сравнению с другими породами распределяется по слоям и генетическим горизонтам более равномерно. В 8-летних культурах в первом 10-сантиметровом слое почвы содержится 68,3, во втором — 18,0, в третьем — 5,5% корней от общей их массы. Отношение веса подземной части к весу надземной составляет 0,29.
У березы сильно развита сеть тонких корней, которые в верхних слоях почвы очень густо переплетаются во всех направлениях. Корневые мочки этой породы состоят из тонких многочисленных разветвлений, которые благоприятно воздействуют на восстановление структуры почвы. Вес тонких корней от общей их массы в 8-летнем возрасте составляет 16%. Поверхность их вследствие сильного разветвления значительно большая, чем у других исследуемых пород.
Корневые мочки березы темно-бурого цвета, проводящие корни толщиной от 1 до 5 мм, круглые, жесткие с блестящей поверхностью.
Дуб черешчатый. В отличие от других пород дуб развивает мощную корневую систему. В первые годы жизни подземная часть его растет энергичнее надземной. Так, в 4-летнем возрасте она была в 2,5 раза больше надземной. С возрастом это соотношение уменьшается. В 8-летнем возрасте отношение веса подземной части к весу надземной составляет только 0,71.
У дуба корни сильно развиваются как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Стержневой корень часто является как бы продолжением ствола в глубь почвы. Диаметр его на глубине 10—15 см толще диаметра ствола у корневой шейки. От стержневого корня отходят горизонтальные корни, которые обычно располагаются на глубине 10—20 см и имеют многочисленные разветвления. От горизонтальных корней на расстоянии 20—40 см от ствола почти под прямым углом отходит большое количество вертикальных корней. Чем ближе располагаются вертикальные корни к центру ствола, тем глубже они проникают в почву. В горизонтальном направлении корни.8-летних дубков распространяются от ствола на 80—100 см, проникая в глубину на 100—110 см.
Таким образом, корни дуба в одинаковых условиях произрастания проникали в почву на меньшую глубину, чем корни сосны и березы. Однако общая масса корней у дуба значительно большая, чем у других исследуемых древесных пород. Среднегодовой прирост корней (на сухой вес) за 8 лет составлял 7,7 г. Линейный прирост в глубину равнялся 12 см в год. Мочковатая часть корней дуба развита слабо. Вес тонких корней от общей их массы в 4-летнем возрасте составлял 21,3%, а в 8-летнем — только 14,6%. Хотя мочковатая часть корней у дуба развита слабо, но физиологическая активность их по сравнению с другими исследуемыми породами выше (И. Н. Рахтеенко, 1958).
Количественный учет корней дуба показал, что они распределяются по слоям и генетическим горизонтам более или менее равномерно. В 8-летнем возрасте в первом 10-сантиметровом слое содержалось 34,8% всех корней, во втором — 46,6 и в третьем — 12,4%. Следовательно, наибольшее количество крупных и мелких корней сосредоточено во втором 10-сантиметровом слое почвы, в то время как у других пород подобного распределения корней в почве не наблюдалось. При подборе компонентов для дуба эта особенность его должна обязательно учитываться. Скелетные корни дуба жесткие, покрытые толстой корой серого цвета. Тонкие корни короткие, темно-бурого цвета.
Липа мелколистная. Корневая система липы развита значительно слабее других рассмотренных древесных пород, за исключением ели. Стержневой корень у липы слабо выражен, но имеется ряд вертикальных корней. От центрального корня на глубине 5—10 см во всех направлениях отходят горизонтальные корни разной толщины. Радиус их распространения в 8-летних культурах 60—80 см. От горизонтальных корней отходят вертикальные, которые в 8-летнем возрасте проникают в глубь почвы на 90—100 см. Среднегодовой прирост корней (на сухой вес) за 8 лет равнялся 4,8 г, а линейный прирост в глубину за этот же период — 12 см в год.
Сеть тонких корней у липы развита довольно сильно. Процент их от общей массы (Корней после ели самый высокий и в 8-летнем возрасте составляет 26,2. Вследствие наличия большого количества мелких корней липа активнее других пород улучшает структуру почвы. Эту биологическую особенность корней липы лесоводы должны учитывать при создании смешанных культур.
Корневая система этой культуры в 8-летнем возрасте распределяется в почво-грунте следующим образом: в первом 10-сантиметровом слое содержится 49,1, во втором — 40,5, в третьем — 5,5% корней от общего их количества. Крупные корни липы мягкие и легкие. Тонкие корни сильно ветвятся, образуя в верхнем слое густую мочку. Отношение веса подземной части к весу надземной в 4-летнем возрасте составляет 1,8, а в 8-летнем — 0,46.
Акация желтая. По сравнению с другими кустарниковыми породами акация желтая имеет довольно мощную корневую систему. Стержневой корень у акации отсутствует. Вместо него от шейки корня отходят вниз 5—7 толстых корней, которые по мере углубления разветвляются. В перегнойном горизонте от вертикальных корней отходят горизонтальные, которые также имеют многочисленные разветвления, распространяясь от ствола на 90—100 см. В 8-летнем возрасте корневая система акации в горизонтальном направлении занимает большую площадь, чем корневая система липы или дуба. Кроме того, от горизонтальных корней на разном расстоянии от ствола отходят боковые вертикальные корни. В глубь почвы корни акации проникают интенсивно, особенно в первые годы после посадки. В 4-летнем возрасте их можно увидеть на глубине 90—100 см, т. е. глубже, чем у ели, сосны, лиственницы» дуба и липы. С возрастом проникновение корней в глубину сильно замедляется, хотя в 7-летнем возрасте они достигают той же глубины, что и корни многих древесных пород. Корневая система акации желтой также способна осваивать глубокие почвенные горизонты, на что указывал Г. А. Харитонов (1939).
Основная масса (80—85%) крупных и мелких ее корней сосредоточена в верхнем перегнойном 20-сантиметровом слое почвы. В следующем почвенном горизонте (А2) количество корней резко сокращается (до 10%).
Корни акации светло-серого цвета, со специфическим запахом и характерными клубеньками. По характеру строения, по запаху и клубенькам они легко отличаются от корней других пород. Средняя длина тонких корней 6,5 мм. Отношение веса подземной части к весу надземной в 4-летнем возрасте составляет 1,1. Следовательно, количество корней на единицу веса надземной массы у акации желтой выше, чем у ели и сосны.
Бузина красная. В 8-летнем возрасте корни бузины в горизонтальном направлении распространяются от ствола на 60—70 см. В глубь почвы они проникают довольно активно, достигая к 8-летнему возрасту 90—100 см глубины. Средний вес корневой системы в 8-летнем возрасте составляет 116,6 г. Сеть тонких корней у бузины развита очень слабо. Вес их от общей массы составляет только 4%. В целом же корневая система бузины достаточно мощная. Подземная часть ее почти в два раза больше весит надземной.
Распределение корней бузины по почвенным горизонтам то же, что и у акации желтой. Основная масса (80%) их сосредоточена в горизонте A1 (0—20 см). Проводящие корни бузины маловетвисты, почти без мочек, мягкие, светло-серого цвета, по внешнему виду похожи на корни травянистых растений.
Кроме раскопок в опытных культурах Учинского лесничества, нами исследовались подземные органы ели и сосны в производственных посадках 26-летнего возраста и в естественном сосново-еловом насаждении 90-летнего возраста. В естественном насаждении производились также раскопки корней березы и осины. Все участки лесных культур и значительная часть естественного леса находились примерно в одинаковых условиях. Рельеф ровный, с постепенным уклоном к юго-востоку. Почва дерново-подзолистая, суглинистая. Тип леса — ельник мшистый и ельник-кисличник.
Грунтовые воды на участке залегают на глубине 2,5—3 м. Средняя сумма осадков за год 620 мм, причем на долю вегетационного периода приходится 420 мм.
Травяной покров на участке редкий, размещен куртинами и состоит из кислицы (Oxalis acetosella L.), костяники (Rubus saxatilis L.), черники (Vaccinium myrtillus L.), майника двулистного (Majanthemum bifolium Schm.), земляники (Fragaria vesca L.), копытеня (Asarum europaeum L.), злаковых трав (Gramineae) и др.
Исследуемые чистые культуры ели и сосны заложены в 1922 г. Техника посадки обычная, применяющаяся в лесничествах. Расстояние между рядами культур 1,7 м, между деревьями в ряду 1 м. Состояние культур в момент раскопок корней удовлетворительное. Деревья имели густой сомкнутый полог и распределялись на участке равномерно.
Для исследования корневых систем в наиболее типичных местах этих культур отводились площадки 50X50 м, производился сплошной перечет деревьев, учитывалось состояние отдельных деревьев в посадках и определялся их отпад. Затем в характерных местах между средними модельными деревьями закладывались траншеи (не менее трех на каждой площадке). Скелетные корни в каждой культуре учитывались примерно на площади 20 м2. Для количественного учета тонких корней по краям стенок каждой траншеи брали не менее 5 почвенных монолитов. На основании проведенных исследований дана характеристика корневых систем отдельных древесных пород.
Корневая система ели. В данных условиях произрастания ель имела (поверхностную корневую систему. В горизонтальном направлении ее корни распространялись от центра ствола в среднем на 2,5 м. Поверхностные корни сильно ветвились и густо переплетались между собой во всех направлениях, причем крупные и мелкие горизонтальные корни часто располагались в одной плоскости. Интересно отметить, что значительная часть тонких горизонтальных корней ели размещалась в лесной подстилке, где, прочно скрепляясь с органическими остатками, образовывала рыхлый слой в виде войлока. Верхний слой горизонтальных корней с подстилкой легко отделялся от минерального слоя почвы.
Строение корней ели в целом примерно такое же, как и в 8-летних опытных культурах. Стержневой корень выражен слабо и имел длину 60—80 см. Вокруг него располагались вертикальные корни, отходящие от боковых корней первого порядка на расстояние 20—40 см от центра ствола. Вертикальные боковые корни длиннее стержневого и проникают в почво-грунт на глубину 150 см.
Мощное развитие корней ели в верхнем рыхлом слое почвы свидетельствует о том, что ее корневая система требовательна к хорошим условиям аэрации. В уплотненных горизонтах, где приток воздуха недостаточен, корни ели развиваются слабо. В местах скопления органических остатков наблюдается усиленное ветвление тонких корней.
83,5% крупных и мелких корней сосредоточено в горизонте А0—A1 (0—9 см). На долю мелких корней в этом горизонте приходится 54% от их общего количества. Корни здесь распространяются главным образом горизонтально, густо переплетаясь между собой.
В горизонте А2 (9—30 см) по сравнению с верхним горизонтом количество корней сокращается почти в 6 раз, а крупных корней — примерно в 10 раз. Мелких корней во втором горизонте содержится только 35% от их общего количества.
В горизонте A2B1 (30—53 см) имеется только 1,7% корней от общего их количества. Еще меньше корней в уплотненных горизонтах B1B2 и С, где они распространяются преимущественно по трубкам сгнивших корней и по готовым ходам землероев. Таким образом, рост и строение корневой системы ели во многом определяются готовой почвенной архитектоникой, частично обусловленной предшествующим поколением древесных пород.
При раскопках было замечено, что в уплотненных почвенных горизонтах основную часть сгнивших корней составляют корни осины или березы. Очевидно, до посадки ели на этом участке произрастали указанные породы. Вес тонких корней у ели от общей их массы составляет 17,2%. Следует отметить, что количество корней даже в пределах одного почвенного горизонта по мере углубления резко сокращается. Проведенный нами учет корней по 5-сантиметровым слоям показал, что в верхнем 5-сантиметровом слое почвы и лесной подстилке тонких корней содержится в 3,5 раза больше, чем в нижележащем. В последующих слоях наблюдается более равномерное распределение тонких корней.
Одновременно с исследованием живых корней учитывалось количество мертвых по 10-сантиметровым слоям почвы. Это позволило выяснить отпад корней ели на разных глубинах.
Основная масса (74%) мертвых корней и других органических остатков содержится в верхнем горизонте А0—A1 (0—9 см). В подзолистом горизонте А2 (9—30 см) мертвых корней имеется около 20%. В нижележащих горизонтах количество их резко сокращается. Полученные данные свидетельствуют о том, что у ели происходит довольно значительный отпад корней. Отмирание корней при жизни растения наблюдается и у других древесных пород.
В еловых культурах изучалось развитие корневых систем травянистых растений. Количественный учет их показал, что подземные органы травянистых растений располагаются только в двух верхних горизонтах (на глубине 0—30 см). Следует отметить, что под густым пологом еловых культур подземные органы травянистых растений находятся в угнетенном состоянии.
Корневая система сосны. В тех же условиях произрастания корневая система сосны как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях развита сильнее ели. Поверхностные корни, сильно ветвясь, образуют в перегнойном горизонте довольно густую сеть. В лесной подстилке корни почти не развиваются. От стержневого корня на глубине 10—30 см отходит от 5 до 11 горизонтальных корней первого порядка, распространяясь от ствола на 3—4 м. Они имеют вид длинных канатов, постепенно суживающихся к концу. Часто такие корни не имеют разветвлений на протяжении 1—2 м.
Стержневой корень в большинстве случаев имеет форму редьки длиной 50—70 см. На глубине 20—40 см он часто разветвляется на 2—3 вертикальных корня. Вокруг стержневого корня от горизонтальных корней первого порядка отходят вертикальные. Они обычно располагаются компактно на расстоянии 20—40 см от стержневого корня. Вертикальные боковые корни проникают в почву на 190 см. Однако ветвятся они во много раз слабее горизонтальных. На стыке с уплотненными горизонтами почвы, особенно в глинистых прослойках, вертикальные корни сильно ветвятся, образуя густые мочки. В| глубокие уплотненные горизонты корни сосны проникают по трубкам старых истлевших корней либо по готовым ходам землероев. В тех случаях, когда корни наталкиваются на сильно уплотненные слои почвы без готовых ходов, они резко сокращаются в размерах и рост их прекращается.
По внешнему виду корни сосны во многом похожи на корни ели. Проводящие корни сосны круглые, светло-коричневого цвета; скелетные гибкие, покрыты шелушащимися чешуйками коричневого цвета, длина которых 1—1,5 см. У сосны чешуйки в 2—3 раза длиннее, чем у ели. По этому характерному признаку можно отличить сосновые корни от еловых. Корневые мочки у сосны густые, темно-коричневого цвета; тонкие корешки короткие, сильно разветвленные.
В горизонте А0—A1 (0—9 см) содержится 63,2% сосновых корней. У ели же в этом горизонте сосредоточивается около 84%. Тонких корней (1 мм и тоньше) находится примерно 35% от общего их количества, а у ели — 54%. Следовательно, насыщенность корнями верхнего горизонта почвы в культурах сосны была почти в два раза меньше, чем в культурах ели.
Во втором горизонте А2 (9—30 см) содержится 26,2% сосновых корней от общей их массы, т. е. в два раза больше, чем в еловых культурах. Таким образом, в сосновых посадках в двух верхних горизонтах находится столько корней, сколько в еловых посадках в одном верхнем горизонте. В последующих горизонтах количество корней сосны сильно сокращается. Однако по генетическим горизонтам они распределяются более равномерно, чем у ели. Аналогичные данные о распределении корней сосны в почво-грунте были получены В. В. Огиевским (1958). Сеть мелких корней развита слабо. От общей массы корней вес их составляет 13,4%.
Корневая система сосны довольно пластична. Исследования А. П. Тольского (1904), Э. Лайтакари (1927), А. П. Шиманюка (1948), В. В. Огиевского (1958) и других показали, что ее корневая система сильно изменяется от экологических факторов.
При раскопках корней сосны в культурах мы также учитывали по почвенным горизонтам мертвые корни. Основная их масса (84%) находится в двух верхних горизонтах (0—30 см). Количество мертвых корней в сосновых культурах на 50% меньше, чем в еловых. Это свидетельствует о том, что прижизненное отмирание корней у сосны протекает значительно медленнее, чем у ели.
Учет подземных частей травянистых растений в сосновых культурах показал, что их корневые системы, как и под пологом еловых культур, развиваются главным образом в верхнем 30-сантиметровом слое почвы. Только отдельные корни достигают глубины 0,5 м. Следовательно, корни ели и сосны проникают в почво-грунт в 2—3 раза глубже корней травянистых растений.
Одновременно с изучением корневых систем ели и сосны в культурах исследовались корни этих пород в естественном насаждении. Участок леса, где проводились раскопки корней, находился почти в таких же при-, родных условиях, как и описанные выше лесные культуры. Площадь участка 9 га. Состав насаждения 5С5Е ед. БОс, возраст 90 лет, полнота 0,7. Подлесок и подрост почти отсутствовали и, судя по остаткам уцелевших гнилых пней, в составе насаждения в молодом возрасте было несколько больше осины и березы.
Через этот массив леса для строительства водопровода была вырыта траншея длиной 1500 м, глубиной 2—9 м (в зависимости от рельефа местности) и шириной от 2 до 4 м. Она проходила на разном расстоянии от деревьев, а во многих местах под 90-летними стволами в виде довольно широких туннелей. Готовую траншею мы использовали для изучения строения подземных органов различных древесных пород. На стенках ее были обследованы корневые системы 52 елей, 56 сосен, 18 берез, 16 осин в возрасте от 20 до 90 лет. Корни обследуемых деревьев предварительно обнажали из почвы на 10—20 см.
Исследования показали, что строение корневых систем ели и сосны в естественном насаждении во многом сходно со строением корней в искусственных посадках. Основная масса (85—95%) крупных и мелких мочковатых еловых и сосновых корней находится в первом и втором горизонтах почвы, причем для ели характерно более сильное развитие корневой системы в верхнем 5—10-сантиметровом слое почвы. Значительная часть ее тонких корней находится даже в лесной подстилке. Корни сосны распределяются в почво-грунте равномернее и залегают глубже. Корневая система сосны довольно сильно развивается под слоем еловых корней во втором ярусе. На глубине 30—50 см количество корней обеих пород сокращается в 10—15 раз по сравнению с верхним слоем. В горизонт С проникает не более 2% общего количества корней. В данных условиях корни ели проникали в глубь почво-грунта на 180—200 см, сосны — на 220—250 см. Интересно отметить, что корни ели и сосны в 25- и 90-летнем возрасте достигают примерно одинаковой глубины. При обследовании корневых систем сосны и ели разных возрастов было замечено, что интенсивное нарастание и проникновение их корней в глубь почво-грунта происходит примерно до 30-летнего возраста. В дальнейшем идет только количественное увеличение корней на достигнутой глубине.
В 90-летнем возрасте корни ели в горизонтальном направлении распространяются от ствола на 8—10 м, сосны — на 6—8 м. Подземные органы этих пород занимают в 3—5 раз большую площадь, чем их кроны. Разрастание корней в ширину увеличивается с возрастом дерева. Однако по мере того как корневая система растет и осваивает новые участки почвы, происходит постепенное отмирание старых корней. Многочисленные наблюдения показали, что существует зависимость между развитием корневой системы и надземной частью, т. е. деревья с мощно развитой корневой системой имеют и более развитые надземные органы.
Рост и строение корневых систем сосны и ели во многом зависят от условий влажности и проницаемости почвы и подпочвы. Близкий уровень грунтовых вод (1—1,5 м) ограничивает проникновение корней в глубь почво-грунта, поэтому ель и сосна в данных условиях развивают преимущественно поверхностную корневую систему. Корни, достигшие грунтовых вод, сильно ветвятся. По мере снижения ух уровня корни проникают в почво-грунт глубже. Например, при залегании грунтовых вод на глубине 5 м корневая система достигает глубины 3 м.
На тот факт, что уровень грунтовых вод и влажность почвы во многом определяют характер строения и развития корневых систем древесных и травянистых растений, в свое время указывали А. П. Тольский (1907), Кэннон (1911), Уивер (1919, 1925), Н. А. Качинский (1925), П. С. Погребняк (1927), И. В. Красовская (1925, 1955), Т. К. Кварацхелиа (1947) и др.
Плотность почвы также значительно ограничивает развитие корневых систем, особенно в глубь почво-грунта. Через уплотненные горизонты корни ели и сосны проникают большей частью по готовым ходам старых корней, иногда по трещинам или ходам червей. Раскопками установлено, что старые корневые ходы в уплотненных горизонтах почвы были проложены главным образом корнями осины или березы. Древесина осиновых и березовых корней быстро сгнивает в почво-грунте, а кора их в виде полых трубок сохраняется дольше. Нами нередко извлекались длинные твердые трубки из коры корней березы или осины. По этим трубкам тонкие корни ели и сосны в виде свитков проникают в глубь горизонта, часто образуя мощные канаты. В тех случаях, когда корни сосны или ели достигают уплотненной почвы, в которой отсутствуют готовые ходы, они совершают многократные повороты, сокращаются в размерах и сходят на нет. Иногда корни, дойдя до плотного горизонта, резко поворачивают вверх.
Таким образом, почвенная архитектоника во Многом определяет форму строения и характер развития корневых систем древесных пород будущего поколения.
При обследовании корневых систем на стенках траншеи мы наблюдали случаи срастания корней у ели и сосны. Однако это явление в естественном насаждении встречалось редко, а у древесных растений разных видов мы совсем его не встречали. Наблюдениями установлено, что рост корней зависит от содержания органических веществ в почве. В местах скопления органической массы отмечается усиленное ветвление мочковатых корней. В бедных слоях почвы корни ветвятся слабо. На эту закономерность в развитии корней в свое время обратил внимание великий испытатель природы К. А. Тимирязев (1938). Он писал, что корень обладает замечательной особенностью развиваться преимущественно в тех частях почвы, где встречает больше питательных веществ.
На бедных почвах у ели и сосны усиленно разрастаются проводящие корни, захватывая большую площадь питания. Это объясняется тем, что растения в поисках питательных веществ и влаги вынуждены сильнее развивать проводящую часть корней за счет надземной массы. Эти наши данные согласуются с ранее полученными выводами А. П. Тольского (1904), Ватермана (1919), Н. А. Качинского (1925), Валенберга (1929), Т. К. Кварацхелиа (1947), П. Т. Болгарева (1952) и др.
Т. К. Кварацхелиа (1947) пишет, что насколько влага в засушливых районах является доминирующим фактором, настолько во влажных районах на подзолистых почвах органическое вещество в почве является решающим фактором для мощного развития корневой системы растений и повышения их продуктивности. Следовательно, степень плодородия почвы оказывает существенное влияние на характер строения и рост корневых систем древесных пород.
Корневые системы березы и осины. Исследованиями установлено, что корневые системы березы и осины одинаково хорошо развиты как в горизонтальном, так и вертикальном направлениях. Их корневые системы в 50-летнем возрасте по массе и длине примерно в два раза сильнее развиты, чем у ели и сосны. По характеру строения подземных органов береза и осина во многом сходны между собой, однако у осины корни развиты несколько мощнее. Корневая система березы и осины состоит из довольно густой сетки горизонтальных и отходящих от них вертикальных корней. Горизонтальные корни распространяются от ствола на 10—12 м и захватывают значительно большую площадь питания, чем корни ели или сосны. У березы особенно сильно развита сеть тонких горизонтальных корней в верхнем горизонте почвы.
Стержневые корни у березы и осины слабо выражены. Вокруг них от горизонтальных корней отходит множество вертикальных. В 50-летнем возрасте они проникают в почво-грунт на глубину 3—3,5 м и заканчиваются обычно густой мочкой тонких корней.
Количественный учет корней показал, что корневые системы березы и осины распределяются в почво-грунте более равномерно по сравнению с корнями ели и сосны. В первом 10-сантиметровом слое почвы содержится 42% корней, во втором — 31 % и в третьем — 16% от общего их количества.
По внешнему виду корни березы отличаются от осиновых более темной окраской. Тонкие проводящие корни березы довольно упругие, имеют вид проволоки; у осины они эластичные, мягкие, светло-серого цвета. При многочисленных раскопках было замечено, что корни этих пород обладают способностью самостоятельно пролагать себе ходы в уплотненных горизонтах. Таким образом, эти породы являются пионерами по освоению глубоких слоев почвы. Корни осины и березы интенсивнее и глубже проникают в почво-грунт и впоследствии быстрее отмирают, создавая благоприятные условия для роста корней ели и сосны. Эти биологические особенности в развитии корней березы и осины необходимо учитывать при создании смешанных насаждений и проведении ряда других лесохозяйственных мероприятий.
Из приведенных данных следует, что корневые системы различных видов древесных растений даже при одних и тех же почвенных условиях резко различаются между собой. При этом видовые отличия отчетливо проявляются в мощности роста и развитии корневых систем, в характере их строения и степени ветвления. Корневые системы древесных пород по-разному осваивают почвенные горизонты, резко различаются между собой по морфологическим и другим признакам.