Рефлексы, как суммарное выражение интегральной рефлекторной деятельности, проявляются у животных всех видов, но при заболевании нервной системы они могут резко изменяться, задерживаться или даже полностью выпадать в зависимости от характера патологического процесса.
Например, разрушение нервных волокон периферического нерва вызывает выпадение рефлекторной деятельности той части конечности, которая иннервируется данным моторным нервом. Причины расстройства рефлекторной деятельности могут быть весьма различными: ушибы периферических нервов, сотрясение головного и спинного мозга, авитаминозы, пищевые интоксикации, лучевые поражения, отравления и др. Характер нарушения рефлексов существенно изменяется в зависимости от этиологического фактора, в то же время рефлекс сохраняет известное функционально-морфологическое единство, что следует объяснить длительной приспособительной реакцией животных, обусловившей представительство того или иного органа в коре полушарий мозга в виде особого нервного центра. Павловский принцип динамической локализации функций разрушил узколокалистический и статистический принципы органной локализации тех же функции (И. В. Давыдовский), поэтому в настоящее время нельзя говорить только о рефлекторной дуге. Схематично сущность рефлекса заключается в восприятии раздражений специальными образованиями нервной системы — рецепторами и в распространении волны возбуждения с афферентных на эфферентные, или двигательные, ней ионы, затем на реагирующий орган. С морфологической сто ролы рефлекс представляет цепь двух нейронов или многих нейронов, по которой распространяется возбуждение, причем в невропатологии имеют большое значение не только анимальные, но и вегетативные рефлексы.
К настоящему времени учение о рефлексе обогатилось понятием обратной связи, заключающейся в том, что, как только совершилось действие в каком-либо органе, от него в центральную нервную систему поступают от проприорецепторов центростремительные импульсы, сигнализирующие о его состоянии. В соответствующих центрах (клетки Реншоу) сличается то, что должно было быть и что произошло. В результате такой обратной афферентации центр посылает исправляющие сигналы к данному органу; эти сигналы могут повысить или понизить количество функционирующих рецепторов и даже изменить их чувствительность.
По принципу обратной связи не только осуществляются сложные реакции поведения животных, но также поддерживается постоянство температуры тела, кровяного давления, уровня сахара и др. Рефлекс зрачка может служить примером функционирующей обратной связи: яркий свет вызывает сокращение сфинктера зрачка, в то время как рассеянный свет или затемнение, напротив, расширяют зрачок. Сужение зрачка происходит до тех пор, пока величина сигнала от палочек и колбочек светочувствительного слоя сетчатки не достигнет оптимального значения. Следовательно, благодаря обратной связи центральная нервная система информируется о качественной стороне производимого действия и принимается новая команда, достигающая наибольшей точности и эффективности в соответствии с условиями дайной конкретной обстановки.
С точки зрения кибернетики в структуре нервных клеток и их отростков, образующих субстрат рефлекторной дуги, заложена программа прохождения нервного импульса. Эта программа может изменяться в зависимости от времени и внешних воздействий, поэтому патологическое состояние изменяет программу действий, т. е. изменяется и сам рефлекс.
Используемые в клинике рефлексы могут быть разделены на поверхностные, глубокие и висцеральные. К поверхностным относят кожные рефлексы, возникающие в результате раздражения рецепторов кожи, к глубоким — глубжележащих тканей — сухожилий, мышц, надкостницы. Висцеральными называют рефлексы с внутренних органов, причем многие из них имеют проекции на кожу.
У крупного рогатого скота, лошадей, собак и других животных исследуют корнеальный, или роговичный, рефлекс. Для вызывания его тонким кусочком ваты или бумаги дотрагиваются до роговицы. В ответ на такое прикосновение происходит мигание или смыкание век. Оно возникает в результате раздражения глазной ветви тройничного нерва и обычно исчезает при поражении бульбарной части мозга.
Брюшные рефлексы вызывают штриховым раздражением кожи брюшной стенки, в ответ на которое наблюдается сокращение брюшных мускулов. Ослабление этого рефлекса или даже полное исчезновение связано с перерывом спинальной рефлекторной дуги или поражением пирамидного пути. Следует иметь в виду, что брюшные рефлексы могут исчезать при острых заболеваниях области брюшной полости (метеоризм рубца, воспаление брюшины). У собак мы наблюдали резкое ослабление брюшных рефлексов при огнестрельном ранении дробью спинного мозга на уровне и поясничного позвонка, а также при переломах позвоночника и субдуральной гематоме, появившейся после ушиба. Полагают, что брюшные рефлексы связаны с функциями высших отделов нервной системы и появляются в процессе фило — и онтогенеза сравнительно поздно, поэтому их нет у обезьян и новорожденных животных.
Рефлекс спины вызывается надавливанием пальцами на область поясницы или пощипыванием кожи по ходу сагиттальной линии позвоночника. В ответ на такое раздражение происходит резкое прогибание позвоночника и нередко движение хвостом. Исчезновение рефлекса наблюдается в тех же случаях, что и брюшных рефлексов. В дифференциально-диагностическом отношении нужно иметь в виду острое воспаление почек, так как при нем животные тоже прогибают спину при надавливании на область поясницы в передней ее трети.
Перинеальный рефлекс вызывают раздражением кожи промежности. В ответ на такое раздражение происходит толчкообразное подтягивание корня хвоста, сокращение кругового мускула анального отверстия.
Анальный рефлекс вызывают уколом или штриховым раздражением кожи вблизи заднего прохода или введением в него пальца. В результате такого раздражения происходит выраженное сокращение наружного сфинктера. Н. Ф. Попов наблюдал сохранение анального рефлекса даже в тех случаях, когда у собаки оперативным путем выталкивали спинной мозг. В. Элленбергер (1930) сообщил о сохранении этого рефлекса у коров после глубокого оглушения и обескровливания. Приведенные факты свидетельствуют об исключительной стойкости анально-перинеальных рефлексов. В связи с этим небезынтересно отметить, что восстановление функций и оживление человека (утопленника) иногда достигается уколом именно в области промежности, несколько ниже ануса (чжень-дзю терапия).
Рефлекс кремастера заключается в подтягивании семенника соответствующей стороны при раздражении или уколе кожи на внутренней поверхности бедра той же стороны. Он может отсутствовать при параличах срамного нерва, повреждениях спинного мозга и его оболочек. И. Марек сообщил, что у жеребцов следует раздражать кожу в области внутреннего мыщелка бедренной кости.
На тазовой конечности у собак легко вызывается подошвенный рефлекс, если покалывать булавкой кожу между пальцами. В ответ на такое раздражение происходит разгибание пальцев. Этот рефлекс плохо выражен или отсутствует при послечумных миелитах, субдуральных гематомах спинного мозга. У лошадей отдергивание конечности и сокращение мышц предплечья или голени получается всякий раз, когда сдавливается подошва копытными щипцами, особенно в случаях развития острого пододерматита. После расчистки подошвы можно получить рефлекторное отдергивание конечности, если пальцем надавливать на область подошвы, стрелки, венчика. Этот рефлекс у лошади называют также рефлексом копытной кости и относят к глубоким рефлексам. Его клинико-диагностическое значение связано с возможным выпадением функции двигательной сферы коры, полосатого тела и пирамидного пути, что можно наблюдать при столбняке и энцефаломиелите. При параличах лучевого и седалищного нервов этот рефлекс резко ослабевает.
Из других глубоких рефлексов практическое значение имеют коленный рефлекс и рефлекс ахиллова сухожилия.
Эти рефлексы относятся к так называемым проприорефлексам, так как они вызываются раздражением проприорецепторов мышц, сухожилий, надкостницы или сустава.
Коленный рефлекс вызывается ударом перкуссионного молоточка или краем ладони несколько ниже коленной чашечки, по прямой связке ее. Манипуляции проводят на лежачем животном или на приподнятой конечности, слегка согнутой в коленном суставе. У лошадей и крупного рогатого скота необходимо слегка приподнять конечность и добиться расслабления мускулатуры. В ответ на периодическое постукивание молоточком происходит разгибательное движение коленного сустава, Отсутствие этого рефлекса указывает на нарушение проводимости в сером веществе II—IV поясничных сегментов или в соответствующих корешках спинного мозга. Поражение бедренного нерва (параличи различной этиологии) также сопровождается выпадением или резким ослаблением коленного рефлекса, поэтому его необходимо исследовать при подозрении на поражение бедренного нерва.
Ахиллов рефлекс проявляется относительно слабым разгибанием скакательного сустава при одновременном сгибании путового и венечного суставов в момент ударов по ахиллову сухожилию. Чтобы вызвать рефлекс, нужно поднять конечность и удерживать в слегка отведенном кзади положении (как при ковке), добиваясь расслабления мускулатуры, затем нанести короткий удар по ахиллову сухожилию на 10—15 см выше пяточного бугра. Если разгибательное движение не вызывается или выражено очень слабо, то можно подозревать нарушение рефлекторной связи в сером веществе на уровне последних поясничных сегментов и I—II крестцовых, т. е. в том мосте, где формируется седалищный нерв.
Коленный и ахиллов рефлексы в норме хорошо вызываются и достаточно равномерны. Они могут быть резко усилены при общем возбуждении, неврозах и срывах нервной деятельности, а также при интоксикации и общих инфекционных болезнях. С патогенетической точки зрения ослабление рефлексов является следствием нарушения проводимости нервного пути, усиление их указывает на разобщение функции спинного и головного мозга, например при поперечном повреждении спинного мозга, когда сегментарный аппарат разобщается от корригирующего влияния высших центров. Поражение центрального двигательного неврона (пирамидного пути) вызывает усиление сухожильных и периостальных рефлексов. Кожные рефлексы в отличие от глубоких, являясь не врожденными, а приобретаемыми с началом деятельности коры головного мозга, представляют исключение из этого правила. В этом кроется причина обратной реакции при кожных рефлексах, которые в случаях поражения центрального нейрона резко ослабевают или исчезают (А. В. Синев). Патологические изменения рефлексов проявляются клинически или в виде их усиления (повышения) при хронических заболеваниях головного мозга, столбняке, отравлениях, интоксикации, или в виде снижения (ослабления), особенно поверхностных рефлексов. Последнее связывается с ослаблением коркового торможения при острых заболеваниях головного и спинного мозга.
Паракинез (от греч. parakinesis — нарушение покоя) — особая форма гиперкинезов, характеризующаяся непроизвольными сложными движениями. Паракинез наблюдали при ограниченных заболеваниях головного мозга, особенно премоторной зоны полушария, противоположного пораженной области тела. У собак паракинез наблюдали после ограниченных ушибов головного мозга и переболевания чумой. Характерны периодические подергивания лицевыми мускулами, закидывание головы назад, сгибательные или разгибательные движения конечностями. В патогенетическом отношении нужно учитывать возможность перехода симптомов паракинеза в гемиплегию.
Пирамидные гиперкинезы (от греч. Hyper — чрезмерно и kinesis — движение) — чрезмерные, излишние непроизвольные движения, связанные с поражением эфферентных нейронов и двигательных нервных волокон, посредством которых осуществляются произвольные движения. Эти волокна начинаются от передней центральной извилины и оканчиваются в двигательных клетках передних рогов спинного мозга или в ядрах двигательных черепномозговых нервов. Поражение пирамидных путей у низших млекопитающих не вызывает значительных нарушений двигательных функций. Чем выше организовано млекопитающее животное, тем отчетливее выступают эти нарушения. Пирамидные гиперкинезы представляют большой практический интерес и дифференциальной диагностике центральных выпадений при сотрясении и ушибах головного мозга, а также в случаях двигательных расстройств, вызванных черепномозговыми ранениями.