Многочисленные и разносторонние исследования по физиологии галофитов и гликофитов показали, с одной стороны, некоторую общность путей их приспособления к засолению почвы, а с другой, некоторое различие.
Согласно представлению Б. А. Келлера (1951), приуроченность галофитов к засоленным почвам объясняется потребностью растений в солях, которая выработалась у них в процессе эволюции в условиях засоления. Наряду с этим П. А. Генкель и А. А. Шахов (1945) рассматривают благоприятные условия водного режима солончаков (близкое залегание грунтовых вод) как фактор, определяющий существование большинства галофитов на засоленных почвах. Иначе говоря, галофиты приурочены к засоленным влажным почвам. Высокая солеустойчивость галофитов — это приспособленность, возникшая в процессе онтогенеза и наследственно закрепленная.
Своеобразные условия засоленных почв накладывают своеобразный отпечаток на обмен веществ у галофитов. Обычно, интенсивность обмена веществ у этой группы растений понижается, а сам обмен становится более сбалансированным в отношении высокого содержания солей во внешней среде (Генкель, 1954). Наряду с этим гидрофильность коллоидов протоплазмы у галофитов заметно возрастает (Шахов, 1952, 1956). Повышение вязкости и снижение эластичности протоплазмы изменяет водный режим и засухоустойчивость галофитов. Наряду с возрастанием жароустойчивости у галофитов наблюдается снижение способности переносить обезвоживание (Генкель, 1954).
По мнению Генкеля (1954), Сергеева (1953), Шахова (1952, 1956) и Бурыгина (1952), культурные растения засоленных почв характеризуются, подобно галофитам, пониженным обменом веществ, который становится как бы более устойчивым и менее резко изменяется при возрастании степени засоления (Генкель, 1954). А. А. Шахов (1952, 1956) считает, что общность культурных растений и галофитов, произрастающих на засоленных почвах, обнаруживается в повышении гидрофильности коллоидов протоплазмы и в активности приспособительных реакций.
Некоторые исследователи рассматривают снижение обмена веществ как приспособительное свойство растений к засолению и указывают на то, что подобные реакции растительных организмов наблюдаются не только при действии солей, но и при низких температурах. Сергеев (1953) считает, что на ранних стадиях развития механизм устойчивости растений к различным обезвоживающим факторам внешней среды (засуха, низкие температуры, засоление) является единым для всех растений.
Галофиты и гликофиты встречаются среди как высших, так и низших растений. Однако в природе нет резкого разделения растений на гликофиты и галофиты, так как существуют растения с промежуточными свойствами, которые называются факультативными галофитами. К ним, в частности, относится хлопчатник. Имеется множество наблюдений, подтверждающих различную солеустойчивость галофитов и гликофитов, которые свидетельствуют о разных степенях галофитизма и гликофитизма у растений.
Благодаря высокой приспособленности галофитов к солям, они могут расти на таких засоленных почвах, на которых невозможна жизнь гликофитов. Галофиты произрастают на почвах с количеством солей от 0,3 до 20%, но основная масса растений этой группы заселяет почвы с концентрацией солей от 2 до 6%.
Среди галофитов встречаются представители различных семейств растений; на засоленных почвах они образуют солончаковую растительность, характеризующуюся своеобразным морфолого-анатомическим обликом.
По Е. Вармингу (1902), для растений таких семейств, как Маревые (Chenopodiaceae), Аизоовые (Aizoaceae), Свинчатниковые (Plumbaginaceae), Портулаковые (Portulacaceae), Тамариксовые (Tamaricaceae), Франкениевые (Frankeniaceae), относительно высокое содержание солей в почве — необходимое условие их роста и развития.
Галофиты хотя и могут развиваться на пресном фоне, все же лучше растут на почвах, засоленных до известного предела. Опыты показывают, что определенное содержание солей в почве создает лучшие условия для роста многих галофитов, в частности солероса. При этом внешний вид солероса, его окраска и анатомо-физиологические свойства подвергаются большому изменению.
Ярко выраженную приспособленность многих растений к засоленным почвам можно наблюдать и в естественных условиях. В пустынях Казахстана и в Средней Азии произрастает растение саксаул (Haloxylon), что в переводе означает «соледрево». Самое название этого растения уже говорит о том, что оно приспособлено к засоленным почвам. В Аргентине имеются высокоценные деревья красного квебрахо с кроваво-красной, твердой древесиной, богатой дубильными веществами. Заросли красного квебрахо встречаются лишь в тех местах, где грунтовые воды сильно насыщены солями. В Китае обнаружены большие массивы лесов, состоящие из деревьев породы ризофора. Эти леса растут в мелководных морских заливах. Во время приливов они заливаются настолько, что на поверхности воды остаются лишь верхушки деревьев. Эти «водяные деревья», как называют их китайцы, характеризуются высокой солеустойчивостью и при отсутствии солей развиваются хуже.
Растения, произрастающие на засоленных почвах, по своим биологическим свойствам’ разделяются на три основные группы: сочные, полусочные и сухие. Среди галофитов встречаются однолетние травы, полукустарники, кустарники и деревья. Они расселяются на влажных и сухих солончаках, на солонцах, в пустынных степях и на песках пустынь. Суровые условия произрастания в процессе эволюции резко изменили внешний вид и внутренние свойства галофитов. Большинство из них имеет толстые сочные листья. Имеются растения, листья которых превращены в чешуи, а мясистые зеленые стебли выполняют роль фотосинтезирующих органов. У некоторых галофитов листья принимают цилиндрическую или нитевидную форму или бывают мелкими и узкими.
В зависимости от биологических свойств и условий произрастания содержание воды в органах галофитов колеблется в пределах 20—94%, а содержание золы— 10— 52%. В клеточном соке некоторых галофитов накапливается огромное количество хлористых, сернокислых и других солей. Нередко у таких растений избыток солей выделяется на поверхность листьев, образуя хорошо видимый белый налет. Наряду с этим имеются галофиты, которые ограничивают поступление солей в свои органы, вследствие чего у них не наблюдается избыточного скопления этих вредных веществ. Однако, несмотря на это, все галофиты имеют высокие показатели осмотического давления клеточного сока, что позволяет им поглощать воду даже из сильнозасоленной почвы и солончаков.
Многие галофиты представляют большую ценность для народного хозяйства нашей страны. Среди них — высокоценные кормовые растения, заселяющие большие территории полупустынь и пустынь. Кустарниковые и древесные галофиты имеют большое значение для лесоразведения в степях и пустынях, а также при посадках лесозащитных полос в районах с засоленными почвами. Кроме того, в настоящее время некоторые галофиты используются в нашей промышленности в качестве исходного сырья для получения многих ценных химических веществ, применяемых в промышленности и медицине.
Многочисленными исследователями, и главным образом Руландом (Ruhland, 1915), Б. А. Келлером (1923, 1927, 1940), Штоккером (Stocker, 1928, 1933), А. А. Рихтером (1927), П. А. Генкелем и А. А. Шаховым (1945), В. А. Бурыгиным (1952), А. А. Шаховым (1956), были изучены физиология, морфология и экология многих галофитов. Было установлено, что в процессе эволюции у галофитов выработались своеобразные анатомо-морфологические и физиологические свойства, позволяющие растительным организмам осуществлять жизненные функции в присутствии значительного количества вредных солей.
Интересные данные были получены по физиологии приспособления галофитов. Благодаря этим приспособительным свойствам галофиты относительно легко преодолевают высокое осмотическое давление засоленного почвенного раствора. Оказалось, что у одних групп галофитов осмотический актив образуется главным образом за счет органических веществ, тогда как у других он состоит из минеральных солей, поступающих из засоленного субстрата (Рихтер, 1927). Такие растения, как приморская полынь (Artemisia maritima salina), биюргун (.Anabasis salsa) и др., накапливают в своих органах относительно большое количество углеводов и сравнительно немного солей, тогда как у солероса (Salicornia herbacea), сведы (Suaeda maritima), сарсазана (Halocnemum strobilaceum) и у других наблюдается обратная закономерность.
Наряду с этим было установлено, что приспособление галофитов к засолению почвы весьма разнообразно и достигается различными путями, что дало возможность разделить их на следующие четыре основные группы.