В фитопатологической литературе укоренилось мнение, что источником инфекции (точнее, источником возбудителя инфекции) служит инфекционное начало, находящееся на любых объектах окружающей среды.
Наиболее полно эти взгляды отражены в работе К. М. Степанова, который дал краткое определение источника инфекции как носителя заразного начала, отметив при этом, что источники могут быть самыми разнообразными — живые больные растения и их части, инфицированные или контаминированные соответствующим грибом (семена, клубни, луковицы, черенки, саженцы, цельные растения), растительные остатки (листья, плоды, стерня, пни, кора, куски древесины и пр.) и, наконец, все то, что, приходя в контакт с больным растением и его частями, непосредственно или через других агентов заспоряется или контаминируется (почва, сельскохозяйственные орудия, человек, животное, вода, воздух и пр.).
Впоследствии указанные представления были закреплены в ГОСТ 21507—76 терминов и определений, принятых в защите растений, где источник инфекции значится как «инфекционное начало или носитель природного инокулюма, обеспечивающие возобновление болезни». В ГОСТ 21507—81 (СТ СЭВ 1740—79) «Защита растений. Термины и определения» понятие источника инфекции вообще отсутствует. Нет его и в Словаре-справочнике фитопатолога (1967). Характерной особенностью создавшейся ситуации является либо недооценка научного определения данного понятия, либо его несостоятельность с экологической (эпифитотиологической) точки зрения. В самом деле, совершенно очевидно, что проводить аналогию между живыми больными растениями и сельскохозяйственными орудиями, водой, человеком или животными как источниками инфекции неправомерно, так как это противоречит ЭСС паразитарных систем. С определением источника возбудителя инфекции как носителя природного инокулюма также нельзя согласиться, так как, во-первых, оно абстрактно, а, во-вторых, не отражает жизненные функции возбудителя в агро — и естественных экосистемах, в частности тактики Р.
Освоение возбудителем в качестве экологической ниши организма растений-хозяев свидетельствует о том, что не любой объект окружающей среды, а именно определенный организм становится источником возбудителей инфекционных болезней. Такое представление об источнике инфекции совпадает с общебиологическим, принятым в эпидемиологии и эпизоотологии. Обобщая имеющуюся информацию, можно предложить следующее определение обсуждаемого понятия: источник инфекции — это объект, служащий местом естественного (выработанного в процессе эволюции) обитания и размножения возбудителя, из которого он выделяется жизнеспособным во внешнюю среду и заражает здоровый восприимчивый организм. Совокупность источников инфекции на той или иной территории является резервуаром возбудителя инфекции. Источник инфекции присущ всем инфекционным болезням растений, а поэтому введен нами в модель эпифитотического процесса.
В процессе проводимых исследований нами проанализированы источники инфекции 59 наиболее распространенных и вредоносных болезней зерновых, овощных, зерновых бобовых культур и картофеля в Сибири. Оказалось, что в большинстве случаев (61%) — это зараженные возбудителями сельскохозяйственные культуры, реже сорняки и представители дикой флоры. Число источников инфекции каждой болезни зависит от специализации возбудителя: у широкоспециализированных видов возбудителей (обыкновенная гниль зерновых культур, снежная плесень озимых, ризоктониоз картофеля, корнеед сахарной свеклы и др.) их намного больше, чем у узкоспециализированных (пыльная головня пшеницы и ячменя, мучнистая роса злаков, полосатый гельминтоспориоз ячменя, ринхоспориоз ячменя и др.). Например, у возбудителя обыкновенной гнили зерновых насчитывается около 100 источников инфекции, фузариоза — 150, тогда как у возбудителя пыльной головни пшеницы — только один. При этом следует отметить, что не все источники инфекции равнозначны.
Известно, что паразиты образуют с хозяином паразитарные системы разной устойчивости, Исходя из этого, предложено различать источники инфекции, которые сформировались в процессе эволюции и представляют собой составную часть ЭСС, и случайные, временные. В первых важно вычленять те источники инфекции, которые обеспечивают максимальную репродуктивность возбудителя, и те, которые представляют менее благоприятную нишу для размножения.
К специфическим отнесены такие источники инфекции, которые обеспечивают постоянное (непрерывное в процессе эволюции) питание и размножение возбудителя в природе. Благодаря им происходит непрерывное размножение возбудителя на той или иной территории. Специфические источники инфекции обусловливают качественную сторону эпифитотического процесса инфекционных болезней — его непрерывность. По нашим данным, специфическими источниками инфекции обыкновенной гнили зерновых культур в Сибири могут быть дикорастущие злаковые травы, произрастающие в естественных фитоценозах, — пырей ползучий, кострец, регнерия волокнистая, овсяница луговая, тимофеевка луговая и др. Именно на них возбудители паразитировали с незапамятных времен и паразитируют в настоящее время, сохраняясь как биологические виды.
Специфические источники инфекции можно разделить на основные, которые служат местом массового размножения и накопления популяции возбудителя в конкретных условиях поля, хозяйства или зоны, и дополнительные, которые не имеют существенного значения в массовом размножении возбудителя в природе. Тем самым основные массовые источники инфекции обусловливают не только качественную, но и количественную сторону проявления эпифитотического процесса — неравномерность его течения в восходящей фазе (эпифитотия).
По нашим данным, основными источниками инфекции обыкновенной гнили в Сибири являются больные растения яровой пшеницы и ячменя, а в степных районах — щетинник. Указанным растениям принадлежит решающая роль в развитии эпифитотий болезни в современных условиях специализации и концентрации зернового хозяйства, так как они обусловливают высокий количественный уровень популяции возбудителя болезни.
Анализ источников инфекции имеет большое практическое значение. Исследуя теоретические основы мер борьбы с болезнями растений, Я. Ван дер Планк пришел к выводу, что обычная стратегия борьбы с болезнями заключается либо в уменьшении количества инокулюма, дающего начало болезни, либо в снижении скорости его накопления после начала болезни, либо в уменьшении и того и другого.
К. М. Степанов установил связь между интенсивностью размножения возбудителей и развитием эпифитотий болезнен растений. По его мнению, в основе эпифитотического процесса лежит увеличение численности возбудителя. Поэтому он счел возможным утверждать, что проблема грибных эпифитотий является в сущности проблемой массового размножения возбудителя инфекции.
Несмотря на признание этими учеными чрезвычайной важности количественного уровня популяции возбудителей в стратегии борьбы с болезнями и в прогнозе их эпифитотий, учет источников инфекции ими не предусматривался. Причиной тому, на наш взгляд, слабое развитие теоретических основ эпифитотиологии.
Дополнительные источники инфекции следует рассматривать как потенциально опасные для массового размножения возбудителя. Например, щетинник не имеет существенного значения в накоплении В. sorokiniana при отвальной обработке почвы, однако при замене ее плоскорезной приобретает в ряде случаев главную роль.
К неспецифическим источникам инфекции относятся такие, которые служат временной средой для питания и размножения возбудителя и не оказывают серьезного влияния на темпы его репродукции в природе как биологического вида на тон или иной территории.
Для примера приведем данные о частоте паразитирования В. sorokiniana в естественных условиях и агроэкосистемах Алтайского края.
Наблюдения показали, что щирица в культурных посевах, пырей бескорневищный, полевица обыкновенная и мятлик полевой в естественных экосистемах относятся к неспецифическим источникам инфекции этого возбудителя, так как его паразитирование на них носило эпизодический характер. В то же время основные растения-хозяева заражались значительно чаще. Причем возбудитель паразитировал как на их подземных, так и надземных органах ввиду отсутствия у него органотропной специализации.
Локализация возбудителя в тех или иных органах растений-хозяев обусловлена их органотропной и гистотропной специализацией, а также различной восприимчивостью органов и тканей к инфекции. Оба эти аспекта неразрывно связаны друг с другом. Вследствие этого источником возбудителя инфекции может быть не все растение, а отдельные его органы, в которых он растет, размножается, а затем выделяется во внешнюю среду. От этого, в свою очередь, зависит характер дальнейшей циркуляции возбудителя в экосистемах.
Органы растений — вполне обособленные структуры, приспособленные для выполнения специфических физиологических функций в онтогенезе растений. Особая роль в передаче возбудителя от одного поколения растений-хозяев другому принадлежит генеративным и вегетативным органам растений, которые используются человеком как семена и посадочный материал.
Возбудители инфекционных болезней растений способны заражать все вышеуказанные органы растений, однако в различной степени. Большинство возбудителей размножаются в надземных органах. Представителями группы листостеблевых инфекций являются мучнистая роса злаков, церкоспороз сахарной свеклы, антракноз смородины и др. Причем третья часть возбудителей этих болезней размножается преимущественно в листьях: бурая листовая ржавчина злаков, бурая пятнистость люцерны, ржавчина подсолнечника и др. Сравнительно небольшая группа возбудителей приурочена только к генеративным органам (пыльная и твердая головня пшеницы, ячменя, овса). И наконец, часть возбудителей заражает все надземные органы (листья, стебли, генеративные органы) и размножается в них. К их числу принадлежат, например, аскохитозы гороха, сои, фасоли, льна и другие, болезни.
На втором месте по распространенности находятся болезни, возбудители которых размножаются в подземных органах растений (корневые гнили). В условиях специализации и концентрации сельского хозяйства частота паразитирования возбудителей на этих органах возрастает. Особенно высока доля указанных болезней среди однолетних культур (зерновые, зерновые бобовые, картофель, хлопчатник и др.). У многолетних растений (ягодные, плодовые, цитрусовые и др.) частота локализации возбудителей в подземных органах в 4—5 раз ниже по сравнению с однолетними. Примерно половина возбудителей указанной группы заражает только корневую систему однолетних и многолетних сельскохозяйственных культур (кила капусты, черная корневая гниль табака, ризоктониозная корневая гниль хлопчатника, корневой рак, или зобоватость корней плодовых), остальные — корневую-систему и надземную часть растений (офиоболезная корневая гниль злаков, корневая гниль древесных и кустарниковых пород и др.).
Среди возбудителей, жизненный цикл которых связан с почвой, сравнительно небольшую группу составляют виды, приуроченные к сосудистой системе растений. Представленность их на однолетних культурах в 2 раза выше, чем на многолетних. К ним относятся фузариозное и вертициллезное увядание хлопчатника, картофеля, овощных и др.
У подавляющего большинства наиболее распространенных и вредоносных болезней сельскохозяйственных культур проникновение, заражение, размножение и выделение возбудителей происходит в одних и тех же органах. Примером могут служить ржавчинные заболевания, ложная мучнистая роса и пр. Очень редко (примерно у 4% растений) возбудители заражают одни органы, продвигаются по другим, локализуясь в третьих, из которых выделяются во внешнюю среду. Это явление характерно для инфекционных болезней с диффузным характером заражения. Например, возбудитель полосатой пятнистости ячменя, заражая корневую систему, проникает в сосудистопроводящие пучки, а через них — в листья, на которых образует конидиальное спороношение. С воздушным потоком споры попадают на новые листья и надземные органы растений и заражают их.
Следует также отметить, что в отличие от узкоспециализированных паразитов у широко специализированных отсутствует или менее четко отражена органотропная специализация. Они способны паразитировать и размножаться на всех или многих органах растений-хозяев, однако интенсивность их размножения на различных органах может быть неодинаковой, поэтому один из них служат основным, а другие лишь дополнительным источником инфекции. Например, возбудитель обыкновенной шили яровой пшеницы и ячменя — В. sorokiniana размножается на подземных и надземных органах растений, выделяясь из них в почву и в воздух. Из приводимых в таблице 4 данных видно, что более 90% популяции конидий гриба формируется на влагалищах и пластинках прикорневых листьев, поэтому именно они являются основным источником возбудителя инфекций, тогда как другие органы — дополнительными.
Изложенные представления об источниках инфекции как отражении эволюционной стратегии Р возбудителя служат теоретической основой для совершенствования фитосанитарной диагностики посевов, разработки и организации защитных мероприятий, а также прогноза развития болезней в экосистемах.
При проведении фитосанитарной диагностики посевов чрезвычайно важен ориентир на первичные основные источники возбудителя инфекции в естественных и агроэкосистемах, где происходит массовое размножение вредителя впервые в данном сезоне. При этом необходимо прежде всего знать, с какими паразитарными системами имеет дело наблюдатель: ненарушенными — в естественных экосистемах, нестабильными — в агроэкосистемах или промежуточными, сохранившими связь с естественными и агроэкосистемами. С точки зрения сельскохозяйственной практики, очевидно, необходимо проводить наблюдения прежде всего за первичными основными источниками инфекции наиболее распространенных и вредоносных болезней возделываемых культур, возбудители которых циркулируют в агроэкосистемах, а также за теми, которые, находясь в агроэкосистемах, сохранили связь с естественными экосистемами (фитоценозы целинных и залежных участков).
Анализ источников инфекции наиболее распространенных и вредоносных болезней зерновых, зернобобовых, овощных культур и картофеля в Сибири показал, что примерно в 39% случаев источники находятся в естественных (природных) экосистемах, а в 61% случаев — в агроэкосистемах. Поэтому целесообразно на карте землепользования хозяйства, района, зоны отмечать первичные основные источники инфекции наиболее вредоносных болезней сельскохозяйственных культур как представляющие особую опасность и проводить за ними систематическое наблюдение.
Из 59 наиболее вредоносных и распространенных в Сибири болезней зерновых, зернобобовых, овощных культур и картофеля примерно 37% имели всего лишь один источник возбудителя инфекции (например, бурая ржавчина озимой ржи), но в большинстве случаев (63%) их было значительно больше — до нескольких десятков. Поэтому, естественно, важно проводить наблюдения преимущественно за первичными основными источниками инфекции, так как вокруг них обычно формируется первичный эпифитотический очаг инфекции. В настоящее время при оценке фитосанитарного состояния посевов основной ориентир делается не на первичные основные источники инфекции как особо важные участки в агроэкосистемах, а на посевы сельскохозяйственных культур, на которых могут появиться болезни. Поэтому наблюдения зачастую проводятся на случайных участках, выбор которых обусловлен чисто хозяйственными соображениями, например близостью к месту жительства или работы наблюдателя. Такое положение можно объяснить двумя причинами: во-первых, господствующими представлениями об источнике инфекции как любом объекте внешней среды, в (на) котором находится инокулюм, что дезориентирует практических работников; во-вторых, недостаточным материальным обеспечением службы диагностики и прогноза, в частности отсутствием транспорта. Вследствие этого массовое размножение возбудителей в экосистемах замечается, как правило, поздно, когда создается реальная угроза большим массивам сельскохозяйственных культур, когда «приостановить пожар» можно только с помощью пестицидов.
Наиболее важными в борьбе с предупреждением эпифитотий представляются необходимость научно обоснованного понимания источника возбудителя инфекции как эволюционной тактики Р возбудителя, организация наблюдений в экосистемах за источниками инфекции и принятие оперативных мер локально в первичных очагах. Тот факт, что основными источниками инфекции чаще всего являются возделываемые культуры, не меняет этого принципиально важного положения, так как в зависимости от сортового состава культуры, предшественника, уровня минерального питания необходимость применения средств химизации и других приемов возникает в разное время локально в разных полях севооборота.
Задача заключается в том, чтобы их своевременно обнаружить и принять надлежащие меры. Ориентир на источники возбудителей инфекций как «пожароопасные» точки в естественных ценозах и агроэкосистемах позволит перенести часть оперативных работ в эти точки и тем самым предупредить массовое размножение и распространение возбудителей на больших площадях, а также снизить пестицидную нагрузку. Это чрезвычайно важно и для своевременного прогноза развития и распространения болезней, особенно аэрогенных.
Понимание источника инфекции как эволюционно обусловленной тактики Р возбудителя позволяет уточнить и некоторые методические подходы к селекции на устойчивость к болезням. Во-первых, требуется селекция на устойчивость растений к размножению популяции возбудителя. С этой целью следует проводить оценку селекционного материала по этому критерию (прямому или косвенному); во-вторых, при поражении возбудителем многих органов растений особенный интерес вызывает селекция на устойчивость к тем органам, которые служат основными источниками инфекции. Например, в случае гельминтоспорнозной гнили яровой пшеницы таким органом являются прикорневые листья.
При проведении защитных мероприятий следует, прежде всего, обезвредить первичные основные источники инфекции. В посевах яровой пшеницы, например, при обработке почвы чрезвычайно важно проведение мер борьбы со щетинником, который в массе продуцирует популяцию возбудителя гельминтоспориозной гнили в агроэкосистемах. При засорении кукурузы или других культур щетинником фитосанитарная роль их как предшественников резко падает или даже сводится к нулю. Таковы основные практические выводы, вытекающие из научно обоснованного анализа роли источников возбудителя инфекции.