При изучении распространения водорослей и составлении региональных флор ботаники давно наблюдали, что поверхность почвы может быть субстратом для поселения водорослей.
Альгологи-систематики, научая отдельные интересующие их группы водорослей, нередко находили их на поверхности почвы, но рассматривали эти находки как случайные. Однако и в эту «предэкологическую эру» (Petersen, 1935) в работах классиков альгологии XIX в. дано много описаний водорослей с почвы. В частности, Эренберг первый обратил внимание на богатство и разнообразие диатомей в поверхностных слоях почвы. Массовые разрастания водорослей на поверхности почвы неоднократно привлекали внимание и геоботаников. Например, Трейб, посетивший остров Кракатау, где растительность была уничтожена извержением вулкана в 1883 г., нашел 6 видов синезеленых водорослей — первых поселенцев на голых минеральных пластах лавы.
Долгое время поселение водорослей на поверхности почвы считалось столь же естественным, как и другие случаи обитания водорослей во вневодной среде, а почва рассматривалась как такой же субстрат, что и влажные скалы, кора деревьев, сырые крыши и т. п., где при достаточной влажности воздуха водоросли временами разрастаются в массе. Многочисленные факты широкого распространения наземных водорослей привели к вопросу о их экологическом значении.
Варминг (1902) приводит свои наблюдения и данные Гребнера о синезеленых водорослях как пионерах растительности, заселяющих пески и закрепляющих нанесенные приливом отложения при образовании маршей на морском берегу.
Первая сводка о роли водорослей в почвообразовании была дана Фричем. В ней приводятся сравнительные данные о распространении наземных («terrestrial») водорослей в тропиках (на Цейлоне, Азорских островах, в Анголе) и наряду с этим в Англии; Фрич отмечает значение водорослей в эрозии скал и в образовании первичного гумуса. В дальнейшем Фрич и его ученики широко исследовали не только распространение наземных водорослей, наблюдаемое визуальным путем, но и экологические и физиологические особенности этих водорослей, в частности приспособления к защите от высыхания.
Примеры заметных на глаз разрастаний водорослей на поверхности почвы сами по себе не решают вопроса о том, насколько почва в целом заселена водорослями. Вместе с тем изучение именно этих случаев позволило впервые установить, что водоросли обычно не ограничиваются поверхностью почвы, а в той или иной степени заходят вглубь. Еще Гребнер, обнаруживший при изучении северонемецких пустошей 58 вида водорослей, наблюдал проникновение некоторых из них до 3 мм в глубь песка, что дало ему основание считать их первыми гумусообразователями. На проникновение водорослей в глубь почвы указывают Рейнке и Варминг. Келлер, изучивший массовое разрастание синезеленых на почве в полупустынной зоне, описывает проникновение молодых колоний Nostoc commune в глубь почвы;
Однако действительное распространение водорослей в почвенной среде нельзя было выяснить только визуальным путем. Необходимо было применить микробиологические методы, позволяющие вырастить обильные массы водорослей из содержащихся в почве отдельных рассеянных вегетативных клеток или покоящихся стадий (умножить число особей имеющихся в почве видов путем засева их в питательные среды). Развитие почвенной альгологии началось с применения микробиологических методов для выявления водорослей, обитающих в толще почвы среди почвенных частиц, и было обусловлено, с одной стороны, общими успехами почвенной микробиологии, связанными особенно с работами С. Н. Виноградского, а с другой — широким использованием культур водорослей, в том числе и выделенных из почвы, для исследования общих проблем физиологии растений. Было доказано, что с помощью культур разрешимы не только отдельные физиологические задачи, но и многие вопросы систематики. Тогда альгологи перестали довольствоваться лишь наблюдением микроскопических разрастаний наземных водорослей и подвергли почвенные пробы микробиологическому анализу путем засева их в питательные среды.
Первой попыткой применения микробиологического метода являются культуры Гребнера (Graebner, 1895) — засев почвы в сосуды со стерильным влажным песком. Культуры были несовершенны и служили лишь дополнением к основному исследованию с помощью непосредственных сборов. Позднее Якобсен (Jakobsen, 1910) применил жидкие питательные среды для культивирования почвенных Voluocales.
Первой обстоятельной почвенно-альгологической работой флористического направления, основанной на микробиологической методике, является работа Эсмарха (Esmarch, 1911) по флоре синезеленых водорослей в почвах Северной Африки.) Позднее, в 1914 г., он опубликовал работу о синезеленых в почвах Плезвиг-Голштейна. Для выявления содержащихся в почвах водорослей автор применил почвенные культуры с фильтровальной бумагой на поверхности почвы: через поры бумаги прорастали водоросли, зародыши которых находились в почве. Можно упомянуть относящиеся к этим же годам работы американских исследователей — Роббинса (Robbins, 1912), изучившего с помощью песчаных культур в чашках Петри водоросли обрабатываемых почв Колорадо, Шрамма (Schramm, 1914) и Мура и Каррера, обнаруживших 43 вида водорослей в почвах Миссурийского ботанического сада в том числе и в глубоких слоях.
Однако эти работы были лишь предысторией почвенной альгологии. Подлинным началом современной почвенной альгологии надо считать планомерные и многосторонние исследования, которые развернула Мурчал Бристоль (впоследствии Бристоль-Роач) на всемирно известной Ротамстедской опытной станции. Ее работы, начатые под руководством выдающегося альголога Фрича, продолжались с 1915 по 1928 г. и оказали огромное влияние на последующее развитие исследований почвенных водорослей. Не случайно, что эти работы проведены в сельскохозяйственном учреждении — именно в связи с общими проблемами земледелия и на основе достижений и методов почвенной микробиологии могла быть осуществлена разработка проблемы почвенных водорослей. (Основные достижения исследований Бристоль следующие: 1) разработка культуральных методов выявления и подсчета почвенных водорослей; 2) выяснение состава и распространения водорослей в целинных и обрабатываемых почвах Англии; 3) убедительные доказательства активной жизни водорослей в толще почвы; 4) экспериментальное исследование способов питания водорослей в темных слоях почвы; 5) первые данные о роли водорослей в жизни почвы.
Успехи культурального метода и полученные на его основе факты обусловили расширение исследований в ряде стран, что уже в 1928 г. дало основание акад. Л. А. Рихтеру в статье, опубликованной в «Научноагрономическом журнале» (Рихтер и Орлова, 1928), утверждать, что «роль водорослей в жизни почвы не может быть мала и что ближайшее знакомство с ними должно быть поставлено па очередь».
В СССР наиболее ранним направлением почвенной альгологии также был учет массовых разрастаний водорослей и выяснение их роли в формировании фитоценозов: Келлер (1926) исследовал наземные водоросли в сухих степях и полупустынях, Засухин и др. (1927, 1930) обнаружили поселение водорослей в песках вблизи рек и в сыпучих песках полупустыни.
Работы Бристоль получили отклик во многих странах. Но особенно благоприятными для развертывания почвенно-альгологических исследований оказались условия в нашей стране. Конец 20-х—30-е годы были периодом, когда широкое развитие получило докучаевское генетическое почвоведение, признающее микроорганизмы почвы одним из важнейших факторов почвообразования. Учение В. И. Вернадского о биосфере показало геохимическую роль живого вещества. В работах ряда ученых творчески развивались идеи С. Н. Виноградского, в частности экологические принципы почвенной микробиологии. К этому периоду относится также формирование основных понятий фитоценологии, которая впоследствии выросла в биогеоценологию. Наконец, в эти годы вели интенсивные и разнообразные исследования водорослей сильные альгологические школы Москвы, Ленинграда, Киева, Харькова и некоторые другие. Идеи этих направлений советской науки создали благодатную почву для самобытного формирования почвенной альгологии в СССР.
Исследование почвенных водорослей с применением микробиологической методики, означавшее «бристолевскую» ступень почвенно-альгологических исследований, началось в СССР почти одновременно в трех центрах: в Московском университете, где Мейер в 1922 г. изучал водоросли болотных почв долины р. Яхромы (работа опубликована лишь в 1937 г.), в Саратовском университете, где вышла работа Рихтера и Орловой (1928) о водорослях в почвах окрестностей Саратова, и в Ботаническом институте АН СССР, где проведено подробное изучение водорослей в различных почвах Ленинградской области и выполнена первая критическая сводка накопленных к тому времени знаний о почвенных водорослях. В то же время вышла еще одна сводная иностранная работа (Petersen, 1935): по методике Бристоль автор исследовал водоросли в почвах Исландии, Дании и Гренландии и дал обзор ранее выполненных работ.
Ко времени создания сводок Голлербаха и Петерсена стало уже ясно, что в почвенно-альгологических исследованиях наметилось несколько направлений, различающихся как по проблемам, так и по методическим приемам. В дальнейшем развивались все эти направления, хотя и в разной степени. Как и во всякой другой науке, дифференциация и специализация направлений сопровождались новыми связями между направлениями, взаимным обогащением друг друга и возникновением новых направлений.
Флористико-систематическое направление, начатое работами Гребнера и Эсмарха (не говоря об упомянутых выше более ранних флористических находках), получило в дальнейшем очень широкое развитие. Выяснение видового состава водорослей в той или иной почве является первым этапом любого почвенно-альгологического исследования локального характера. Нет возможности упомянуть все работы, относящиеся к данному направлению. Можно лишь указать, что материалы о флоре почвенных водорослей касаются разных стран и разных географических районов; эти материалы очень разнородны по объему — от небольших заметок до попыток обобщения многочисленных данных — и по способам выявления видов водорослей. Несмотря на очень большое число работ, дающих списки видов, все же далеко не все почвы и местообитания были охвачены такими исследованиями.
Авторы перечисленных работ, конечно, не ограничиваются описанием флоры и часто включают данные об экологии найденных водорослей. Таким образом, флористико-систематическое направление нередко переплетается с экологическим. Вместе с тем в последнее время выделилось самостоятельное направление: подробная обработка отдельных систематических групп водорослей с целью уточнения положения видов, найденных в почве, и описание новых видов. Так, Лунд (Lund, 1945, 1946) выполнил подобное исследование на материале почвенных диатомей, Вишер (Vischer, 1945) — почвенных Xanthophyta. В США современные работы сосредоточены на почвенных Chlorophyta, изучаемых в чистых культурах. В этих работах подчеркивается важность продолжительных наблюдений в чистых культурах, перед тем как устанавливать таксономическое положение почвенных видов. Длительные наблюдения в культурах для описания новых видов из почв применили Пичман (Pitschmann, 1963) и Рейзигль (Reisigl, 1964). На примере почвенных Cyanophyta рассматривается вопрос об объеме вида и внутривидовых категорий (Drouet, 1962—1964).
В СССР исследования флористического плана представлены достаточно широко, и хотя не вся территория страны охвачена этими исследованиями, они позволяют сделать определенные выводы о флоре почвенных водорослей в целом (обзор этих работ сделан в соответствующих местах).
Эколого-ценологическое направление, нашедшее свое первое выражение в работах Франсе и его школы (France, 1913, 1921), развивалось вначале независимо от альгологических исследований. Франсе изучал все живое население почвенного слоя в целом, как совокупность ценозов, названную им эдафоном, по аналогии с планктоном. В состав эдафона, по Франсе, входят все растительные и животные организмы, которые длительное время обитают в почвенном слое, где находят все необходимое для своего существования и принимают участие в круговороте веществ в почве. Общей методикой, примененной Франсе для обнаружения морфологически различающихся микроорганизмов почвы, был непосредственный просмотр почвенных проб под микроскопом и определение отдельных индивидуумов. Этим методом Франсе удалось выявить на различной глубине почв 132 вида водорослей. Заслуга Франсе — в постановке широкого вопроса о самостоятельности эдафона, но примененная методика не позволила ему подойти к углубленному изучению отдельных групп почвенных организмов. Принципы и методы Франсе применяет в своих исследованиях Роза.
На протяжении последних 30 лет эколого-ценологическое направление (правда, уже на иной методической основе, чем у Франсе) стало одним из основных в почвенной альгологии. Центральное место заняли исследования, рассматривающие группировки водорослей различных почв, включая данные о структуре ценоза водорослей, об относительном развитии отдельных видов, их сезонной динамике. Ряд работ посвящен взаимосвязям между водорослями и высшими растениями в фитоценозе.
Особый раздел этого направления составляют исследования чисто экологического плана, рассматривающие влияние различных экологических факторов на развитие почвенных водорослей.
Физиологическое направление в изучении водорослей, возникшее еще в конце XIX в. в связи с общим подъемом физиологии растений, в последнее время получило интенсивное развитие и в почвенной альгологии. Сюда относятся разносторонние исследования способов питания почвенных водорослей, физиологических аспектов их засухоустойчивости и термостойкости. Кроме того, в связи с развитием массового культивирования одноклеточных зеленых водорослей, среди которых немало штаммов, выделенных из почвы, стали детально изучаться многие другие вопросы их физиологии и биохимии. В частности, большой размах получили работы по азотфиксации у водорослей, объектами которых были в основном виды, выделенные из почв и рисовых полей. Начиная с первого исследования Франка (Frank, 1889), выполнены десятки работ на разных уровнях исследования: в полевых условиях, в альгологически и бактериально чистых культурах и в бесклеточных препаратах. Этому аспекту физиологии почвенных водорослей посвящен ряд сводок.
Сюда примыкают также работы о взаимодействии водорослей с почвенными микроорганизмами, показывающие явления симбиоза и антагонизма, а также немногочисленные исследования о взаимодействиях между водорослями и высшими растениями.
Почвенно-экологическое направление, рассматривающее роль водорослей в процессах почвообразования, привлекает особое внимание исследователей и нередко разрабатывается совместными усилиями альгологов и почвоведов, альгологов и агрохимиков, альгологов и геоботаников. После первоначальных отрывочных указаний на почвообразующую роль наземных водорослей возникла и успешно развивается новая линия исследований, особенно ярко представленная советской почвенно-альгологической школой, — линия, в свое время охарактеризованная как новый этап в изучении почвенных водорослей СССР. Этот этап отличается тесным контактом альгологов и почвоведов, организацией комплексных исследований, как это было, в частности, при изучении роли водорослей в формировании почв такыров. В этих работах показана большая роль водорослей в формировании почв. Подобные исследования проведены также на почвах аридной зоны других стран. Многочисленные работы, касающиеся влияния водорослей на плодородие тропических почв, придают основное значение обогащению почвы азотом в результате прямого и косвенного их участия в азотфиксации. Вместе с тем есть работы, показывающие существенную почвообразующую роль водорослей в северной тундре.
Советские почвенно-альгологические исследования характеризуются тесной связью с сельскохозяйственным почвоведением и агрохимией. Основное внимание в этих работах уделено закономерностям развития водорослей в окультуренных почвах и роли водорослей в повышении почвенного плодородия.
Сельскохозяйственное направление явилось логическим завершением почвенно-экологического (педобиологического) направления исследований, как попытка практического использования почвенных водорослей. Наиболее интенсивно изучаются способы применения водорослей на рисовых нолях. Использование азотфиксирующих синезеленых водорослей для удобрения рисовых полей (альгализация) вызывает большой интерес и испытано в производственных условиях. Есть опыты, которые показали положительное влияние альгализации на азотный режим и микрофлору неорошаемых почв, что позволяет предполагать благоприятное влияние водорослей на урожай и требует изыскания способов регулирования их развития в почве. Второй путь практического использования водорослей — разработка методов диагностики почвенного плодородия при помощи водорослей.
Необходимость учета почвенных водорослей вполне осознали многие микробиологи; при характеристике почвенной микрофлоры даются сведения о составе или количестве водорослей.
Развитие почвенно-альгологических исследований по всем указанным направлениям было связано с успехами смежных научных дисциплин, в первую очередь почвенной микробиологии в целом, биохимии и физиологии растений, почвоведения и геоботаники. Комплексные исследования, проводимые почвоведами и альгологами, геоботаниками и альгологами, микробиологами и альгологами, оказали большое влияние на уровень и темпы почвенно-альгологических работ. С другой стороны, развитие почвенной альгологии определялось совершенствованием старых и возникновением новых методов. Интересно, что после увлечения культуральным методом исследования произошел частичный возврат к прямым методам, но на новой основе — признании необходимости комплекса приемов, взаимно дополняющих друг друга.