История эмбриологии: преформация и эпигенез

«Учение о флогистоне» Уайта представляет интерес для уяснения замечательной параллели между химией и биологией в XVIII в. В общем, рационализм в науке слишком взял верх над эмпиризмом. Об отголосках теории преформации в современной биологии см. у Гекели и де-Бера. Уайтмен различает предетерминацию, т. е. физиологическую или потенциальную преформацию, недоступную определению при помощи микроскопа, и пределинеацию, или старую морфологическую, т. е. видимую, преформацию. Современная эмбриология, таким образом, может быть названа предетерминированным эпигенезом.

Шарль Бонне, больше чем все другие адепты преформизма, может быть назван теоретиком.

Реальный вклад в науку, сделанный Бонне, был невелик, но имел важное значение. Бонне открыл партеногенез у тлей (1779 г.) и образование новых особей из сегментов разрезанного на части червя. Значение первого открытия, как доказательство в пользу овизма, очевидно.

Исходя преимущественно из теоретических предпосылок, он пришел к выводу, что все органы тела связаны между собой настолько тесно, что невозможно допустить существование такого момента, когда тот или иной из них отсутствовал бы. «Не нужно, — говорит он, — ни Морганьи, ни Галлера, пи Альбинуса, чтобы видеть, что все части, составляющие тело, непосредственно, многоразлично и многообразно связаны друг с другом в области своих функций, что они неотделимы друг от друга, что родство их предельно тесно и что они должны были появиться одновременно. Артерии предполагают наличие вен; функции как тех, так и других предполагают наличие нервов; эти предполагают в свою очередь наличие мозга, а последний — наличие сердца; каждое отдельное условие — целый ряд условий».

Бонне сравнивал эпигенез с ростом кристаллов, при котором новые частицы присоединяются к первоначальной массе независимо от плана или схемы целого, и противопоставлял этот рост росту организма, при котором частицы под действием «сил соотношения» («forces de rapport») присоединяются лишь в определенных местах. Недавно Пржибрам осветил вопрос, насколько такое сравнение вообще допустимо, но во времена Бонне оно было весьма популярным. Бонне ссылается для доказательства своей теории на установленное Галлером тесное взаимоотношение между зародышем и желтком. Согласно Бонне, зародыш возникает в виде чрезвычайно мелкой сети на поверхности желтка; под влиянием оплодотворения часть этой сети начинает пульсировать и превращается в сердце; последнее, посылая кровь во все сосуды, расширяет сеть. Сеть, или плетение, захватывает частицы пищи в свои петли, и Бонне высказывает предположение, что если бы было возможно извлечь из взрослого животного все поглощенные им частицы пищи, оно бы сократилось и съежилось в первоначальное состояние невидимой сети, из которой оно произошло.

Бонне не менее решительно, чем Галлер, признавал теорию вложения (emboitement), называя ее «величайшим триумфом разумного убеждения над чувственным». Многие из его аргументов были воспроизведением аргументов Галлера. В предисловии он говорит, что написал свою книгу незадолго до появления работы Галлера о цыпленке, но затем, убедившись, что экспериментально обоснованные доводы Галлера подтверждают его собственные взгляды, он решил опубликовать свой труд. Так, в одном месте он говорит: «Мне, без сомнения, возразят, что наблюдения над развитием цыпленка в яйце и над зарождением ланей позволяют сделать вывод, что части организованного тела образуются одна вслед за другой. У цыпленка, например, если наблюдать его в продолжение первых дней насиживания, сердце кажется расположенным вне тела и имеет форму, сильно отличающуюся от той, которую оно приобретает впоследствии.

Однако несостоятельность этого возражения легко доказать. Некоторые хотят судить о моменте начала существования частей организованного тела по времени, когда части эти становятся видимыми. Они не учитывают, что бездеятельность, состояние покоя, ничтожные размеры и прозрачность некоторых из этих частей могут сделать их для нас невидимыми, несмотря на то, что они в действительности существуют».

Следовательно, Бонне был, если можно так выразиться, преформистом-органицистом, поскольку его отрицание эпигенеза было основано на том, что последний явно исключал интеграцию организма как целого. Его ошибка заключалась в утверждении, что все свойства взрослого организма существуют на протяжении всего эмбрионального развития, между тем как в действительности эти свойства развиваются и диференцируются так же, как и физическая структура. Философские взгляды Бонне, анализ которых мы находим у Уайтмена, свидетельствуют о беспочвенности обобщений Дриша и Биликиевича, утверждавших, что все эпигенетики — виталисты, а все защитники теории преформации — механисты. Для Бонне механистическая теория и эпигенез составляли одно и то же; он вряд ли отличал, как указывает Радль, Декарта от Гарвея; именно, неовиталистическая идея об организме как целом делала для него неприемлемым эпигенез. Нидхэм и Вольф несомненно были эпигенетики-виталисты, а Бонне несомненно был преформист-виталист, но Мопертюи, столь же очевидно, был эпигенетик-механист.

Наиболее независимой фигурой в этом споре был Ж. Л. Леклерк, граф де-Бюффон. Он стоит особняком как по причине своих ошибочных экспериментов, так и по оригинальности своего ума. Как это многими было отмечено, Бюффон вовсе не был экспериментатором; это был писатель, который предпочитал, чтобы эксперименты за него делали другие. Том «Естественной истории» («Histoire Naturelle»), посвященный зарождению, начинается с весьма пространного исторического обзора работ, проделанных в области эмбриологии в продолжение предыдущих веков. В начале главы о размножении читаем: «Первый и, по нашему мнению, самый простой способ воспроизведения состоит в том, чтобы собрать в одно тело бесчисленное множество друг другу подобных органических тел и так составить субстанцию, чтобы в ней не было ни одной части, не содержащей зачатка или зародыша того же вида, и, следовательно, ни одной части, лишенной способности превратиться в целое, полностью соответствующее тому целому, в котором она содержится».

Эта идея напоминает древние атомистические умозрения. Смелли, акушер, переведший Бюффона на английский язык, говорит об этой теории следующее: «Рассудительный читатель заметит, что в этой (правда, не слишком ясной) фразе изложен принцип, на котором основана вся теория автора о зарождении. Она заключается в том, что тела растений и животных состоят из бесчисленного количества органических частиц, совершенно подобных как по форме, так и по веществу целому животному или растению, составными частями которых эти частицы являются». Эта концепция объясняет своеобразную позицию Бюффона в вопросе преформации. Зародыш преформирован в своем зачатке, так как каждая часть этого зародыша есть модель целого животного, но вместе с тем зародыш образуется и путем эпигенеза, так как прежде всего формируются половые органы, а все остальное возникает исключительно путем последовательных новообразований. «Живые органические частицы» Бюффона несколько напоминают биогенные молекулы — концепцию, выдвинутую последующими поколениями. Такое же, но более простое строение имеет, по его мнению, и мертвая природа.

И даже (еще больше) «семена» стоиков и Каббалы.

Рассматривая теории своих предшественников, Бюффон решительно отвергает теорию «вложения» («emboitement») преформистов и различными вычислениями доказывает ее несостоятельность. Так, он говорит: «Я полагаю, что все гипотезы, допускающие нескончаемый прогресс, должны быть отброшены не только как ложные, по и как лишенные какой бы то ни было вероятности; а так как теория яиц и теория сперматических червей именно этот прогресс предполагает, — их не следует допускать».

Он беспощадно разбивает теорию, выдвинутую овистами и анималькулистами для объяснения сходства детей с родителями, согласно которой зародыш, происшедший или из яйца или из семенного анималькула, формируется по образу и подобию своих родителей под влиянием воображения матери в течение утробной жизни. Эта проблема, служившая предметом споров в продолжение всего XVIII в., постоянно привлекала внимание медиков. Достопамятная полемика по этому вопросу между Тернером и Блонделем, в которой обоими участниками было проявлено немало остроумия, по сию пору читается с большим интересом. Блондель был скептик, а Тернер защищал всевозможные фантастические версии, существовавшие по этому вопросу. Интересно отметить утверждение Тернера, будто кровеносные сосуды матери и плода непосредственно переходят друг в друга. В дальнейшем Краузе и Энс присоединились к мнению Тернера, между тем как Оке на диспуте в Кембридже выступил против них.

Не всем известно, что философ Гегель разделял некоторые удивительные положения о «психическом единстве» организма матери и зародыша.

В злополучной шестой главе Бюффон излагает ход своих опытов, приведших его к открытию сперматозоидов в liquor folliculi яичников самок. Мы не имеем до сих пор удовлетворительного объяснения того, каким образом он впал в столь грубую ошибку, и в скором времени Ледермюллер усомнился в правильности этих наблюдений. Естественно, что подобное заблуждение привело Бюффона к выводу, что яичники млекопитающих являются органами, продуцирующими анималькулов, а не яйца, и что начало эмбрионального развития обусловлено слиянием сперматических анималькулов самца и самки — любопытное воскрешение эпикуреизма.

Интересно, что отрицание католическими теологами эпикуровской доктрины о существовании женского семени вызвало в XVIII в. со стороны теологической морали неравную оценку мастурбации у мужчины и у женщины. Мужчина (влияние анималькулизма!) рассматривался почти как детоубийца, если имело место effusio seminis (извержение семени); для женщин мастурбация не считалась грехом, quia verum semen in mulieribus non datur (ибо у женщин нет настоящего семени). См. у Капельмана.

Однако следует заметить, что он подразумевал не только слияние одного мужского анималькула с одним женским, но скорее всех со всеми, т. е. своего рода пангенезис: «Таким образом, все органические частицы, отделившиеся от головы животного, займут определенное место и расположатся в голове зародыша в порядке, соответствующем тому, в котором они были посланы; органические частицы, идущие от позвоночника, разместятся в порядке, соответствующем как строению, так и положению позвонков».

И то же самое по отношению ко всем другим органам. То обстоятельство, что для органов, общих обоим полам, потребовалось бы при этом двойное количество анималькулов, не смущает Бюффона, и он безоговорочно принимает это условие. Поэтому он мог согласиться с афоризмом «Omne vivum ex ovo» только в том толковании, какое ему придавал Гарвей, т. е. вкладывая в эту концепцию представление о яйцевидном хорионе живородящих, но не в толковании Бэра, т. е. в современном его смысле. «Яйца, не будучи частями, присущими всем самкам, представляют собой лишь части, которыми природа пользуется, чтобы заменить матку у самок, лишенных этого органа; не будучи частями действенными и существенно необходимыми для первого оплодотворения, яйца играют роль только пассивных и случайных частей, служащих для питания зародыша, уже образованного благодаря смешению семенной жидкости обоих полов в определенном участке матки живородящих».

Отсутствие клеточной теории являлось большим тормозом для развития биологии того времени, так как лишало возможности отличить яйцо от яйцевой клетки.

В 1778 г. Круикшенк нашел бластоцисты в фаллопиевых трубах кролика на третий день после совокупления, но его точные наблюдения были опубликованы только в 1797 г.

Несмотря на свои симпатии к эпигенезу, Бюффон в точности повторяет ошибку Мальпиги: «Раньше было указано, что те, кто полагают, будто сердце образуется прежде всего, ошибаются; те, кто утверждают, что раньше всего образуется кровь, тоже ошибаются; все части образуются единовременно. Если руководствоваться только наблюдением, окажется, что цыпленок уже виден в насиженном яйце; в нем можно различать голову и позвоночный столб, а также придатки, образующие плаценту. Я вскрыл большое количество яиц в разное время — до и после насиживания — и убедился собственными глазами, что цыпленок со всеми его частями уже имеется в середине цикатрикулы в тот момент, когда яйцо выходит из тела курицы. Теплота, которую ему сообщает насиживание, служит лишь для его развития, приводя жидкость в движение; во всяком случае, на основании произведенных до сих пор наблюдений невозможно определить, какая часть зародыша в момент его образования служит точкой опоры или центром воссоединения всех прочих».

Наблюдения над цикатрикулой во время прохождения яйца по яйцеводу настолько несложны и наглядны, что Бюффон должен был подумать о них, и было бы чрезвычайно интересно узнать, по каким соображениям он не считал нужным эти наблюдения сделать. Его наблюдения над самим зародышем заслуживают внимания; они до некоторой степени оригинальны; так, он заметил, что кровь прежде всего появляется на «плаценте», или бластодерме, и в продолжение первых нескольких дней почти не вступает в тело зародыша. Он дал чрезвычайно ценное описание всего процесса эмбрионального развития цыпленка и человека, и его представления о роли амниотической жидкости и о функциях пуповины были весьма передовыми.

Дж. Т. Нидхэм был явным сторонником эпигенеза, хотя сам он не производил эмбриологических экспериментов. Его сочинение «Idee sommaire» («Краткое изложение и общий очерк физической и метафизической системы господина Нидхэма, объясняющей зарождение организованных тел»), которое было направлено против Вольтера, назвавшего его иезуитом и сделавшего материалистические выводы из его сочинений, содержало следующий отрывок: «Многочисленные нелепости, заключающиеся в теории о предсуществующих зародышах, а также невозможность объяснить на этой основе происхождение уродств и гибридов побудили меня признать древнюю систему эпигенеза, которая есть система Аристотеля, Гиппократа и всех древних философов, а также Бэкона и многих ученых нового времени. Мои собственные наблюдения также привели меня непосредственно к тем же выводам». Эмбриологические воззрения Нидхэма изложены главным образом в его «Observations nouvelles sur la Generation» («Новые наблюдения над зарождением», 1750). Нидхэм был убежденным последователем Лейбница и приписывал вегетативную силу каждой монаде.

Нидхэм был не единственным ревностным защитником эпигенеза в этот период. Мопертюи, «Venus Physique» («Физическая Венера») которого была анонимно опубликована в 1746 г., весьма недвусмысленно высказался в пользу эпигенеза: «Я знаю слишком хорошо недостатки всех тех систем, которые я изложил, чтобы принять какую-либо из них; я нахожу, что этот вопрос слишком темен, чтобы хотеть построить свою собственную. Я только имею несколько неопределенных идей, которые я предлагаю скорее в качестве мыслей, подлежащих исследованию, чем в качестве взглядов, подлежащих принятию, и не буду удивляться и сетовать, если их отвергнут. И мне кажется, что обе эти системы — яиц и сперматических животных — одинаково несовместимы с тем способом, согласно которому, по мнению Гарвея, формируется зародыш. И та и другая система еще более опровергаются сходством ребенка иногда с отцом, иногда с матерью, а также существованием помесей, которые рождаются от животных двух различных видов… Несмотря на все трудности, которые встречает гипотеза образования зародыша путем смешения двух жидкостей, мы находим факты, которые доставляют, может быть, лучшую аналогию, чем то, что случайно приходит в голову. Если смешать серебро и азотную кислоту с водой и ртутью, части этих веществ располагаются таким образом, что получается образование, столь похожее на дерево, что его невозможно назвать иначе». Это было «Arbor Dianae» («дерево Дианы»), сыгравшее большую роль в эмбриологических спорах XVIII в. Оно представляет большой интерес для нас, ибо это был, может быть, первый случай, когда для иллюстрации процессов, происходящих в организме, аргументировали явлением из неорганического мира. Правда, Декарт еще задолго до этого сказал, что движения организма осуществляются при помощи механизмов вроде карманных или стенных часов и что организм можно уподобить тем автоматам в садах, которые можно заставить выполнять те или иные действия, нажав на педаль; однако во всех этих примерах живой организм сравнивался с искусственными механизмами, между тем как «дерево Дианы» — предтеча румблеровской капли хлороформа и искусственного нерва Лилли — представляло собой естественное явление, правда, совершенно необъяснимое для химиков того времени. В настоящее время нам хорошо известно, что образование «дерева Дианы» есть процесс более простой, чем любой из процессов, протекающих в развивающемся зародыше, но дальнейший ход исследований с очевидностью показал, что те же силы, которые действуют при образовании «дерева Дианы», действуют и при развитии зародыша. В этом смысле вышеприведенное рассуждение Мопертюи вполне оправдано, и замечания Дриша по его адресу не согласуются с фактами.

«Несомненно, будут найдены еще образования подобного рода, — продолжает Мопертюи, — если их искать или даже, быть может, когда их меньше всего будут искать. И хотя они кажутся менее организованными, чем тела большинства животных, могут ли они не зависеть от той же механики и сходных законов? Достаточно ли для их объяснения обыкновенных законов движения или же нужно прибегнуть к допущению новых сил? Мысль об этих силах, как бы непонятны они ни были, по-видимому, проникла даже в Парижскую академию наук, где так много взглядов обсуждается и так мало принимается».

О современных ему воззрениях в вопросе о притяжении Мопертюи высказывается следующим образом: «Химия также признала необходимость принятия концепции притяжения, и наиболее знаменитые современные химики допускают теперь притяжение, приписывая ему более широкую сферу действия, чем это делали астрономы. Почему же, если эта сила существует в природе, она не может иметь места при образовании тел животных?»

Таким образом, Мопертюи был одновременно эпигенетиком и механистом. Его воззрения носят вполне современный отпечаток, и только в вопросе о роли сперматозоидов в оплодотворении он делает шаг назад, допуская, что они служат исключительно для смешения мужского и женского семени, плавая в нем. Но это наследие овизма тяготело над всем XVIII веком, и спустя 30 лет Александр Хэмилтон еще мог сказать: «Открытие анималькулов в мужском семени, произведенное при помощи стекол Левенгука, породило новую теорию, которая полностью еще не опровергнута».

Центром внимания и основным стержнем всего периода была полемика между Галлером (Геттингенский университет) и Каспаром Фридрихом Вольфом (Санкт-Петербургская академия наук, в царствование Екатерины II). Описание этой полемики см. у Кирхгофа. «Theoria generations» («Теория зарождения») Вольфа, представлявшая собой теоретическое и философское обоснование эпигенеза и написанная весьма сухим, схематичным и малодоступным языком, была напечатана в 1759 г., когда Вольфу было всего 26 лет. Как указывает Радль, Лейбниц заимствовал у ранних преформистов концепцию единицы, увеличивающейся в объеме и превращающейся в единицу другого порядка, а Вольф, следуя Нидхэму, заимствовал у Лейбница идею монады, которая действием собственной врожденной силы превращается в организм, и дополнил эту концепцию идеей Шталя о генеративной сверхфизической силе в природе. С практической стороны, однако, труды Вольфа имели величайшее значение. Если зародыш предсуществует, доказывает он, если все органы действительно существуют еще на самых ранних стадиях развития, но невидимы для нас даже при помощи самых сильных микроскопов, то мы должны были бы их увидеть совершенно сформировавшимися в тот момент, когда мы их начинаем видеть вообще. Другими словами, когда тот или иной орган становится видимым, он должен быть меньше объемом, но иметь форму и вид уже вполне сформированного органа, т. е. такого, каким он является при рождении.

С другой стороны, допустив, что развитие идет не по этому пути, мы должны были бы при помощи микроскопа видеть переход одной формы в другую, т. е. увидеть ряд картин, каждая из которых чем-либо отличается от непосредственно ей предшествовавшей, или, иными словами, прогрессивный ряд приспособлений первичного эмбрионального вещества. Первым объектом для экспериментального доказательства своей теории Вольф избрал кровеносные сосуды бластодермы цыпленка, так как он точно проследил момент возникновения этого аппарата. Его микроскопические исследования привели его к заключению, что однородная поверхность бластодермы в некоторых участках разжижается, образуя здесь множество островков плотного вещества, разделенных пространствами, наполненными вначале бесцветной, а затем красной жидкостью, т. е. кровью. В конечном итоге эти промежуточные пространства одеваются оболочкой и превращаются в сосуды. Следовательно, сосуды не были созданы заранее, но возникают путем эпигенеза.

Галлер не замедлил выставить свои возражения против этого нового экспериментального обоснования эпигенеза, так как он в это же время производил наблюдения над развитием цыпленка и придерживался противоположной теории. Мы уже ознакомились с его главным и единственным аргументом против Вольфа. Он выдвигал время от времени этот аргумент во всех возможных его вариантах, упорно утверждая, что зародыш цыпленка на ранних стадиях развития имеет настолько жидкую консистенцию, что Вольф не имел права отрицать наличие в нем предобразованных структур лишь потому, что не мог их видеть. Таким образом, возражения Галлера против выводов Вольфа сводились к тому, что кровеносные сосуды существовали изначала, но были невидимы до того момента, когда Вольф обнаружил появление островков. «После того, как я написал вышеизложенное, — говорит Галлер, — г. Вольф выдвинул новое возражение против моих выводов. Опираясь на новые наблюдения, он категорически отрицает существование желточных оболочек (их, по его мнению, две) до насиживания. Он утверждает, что эти оболочки представляют собой новообразование, возникающее при начале инкубации; следовательно, тот факт, что их сосуды непосредственно сообщаются с телом зародыша, отнюдь не доказывает, что в теле матери желток получает сосуды от зародыша. Я сравнил наблюдения этого великого человека с моими собственными и нашел, что желток имеет лишь одну мясистую и нежную оболочку, часть которой представляет собой поверхность, названную мною пупочным полем, и что тонкая наружная оболочка относится не к желтку, но к внутренней части пупочной оболочки… Я не думаю, чтобы вообще могли возникать какие-либо новые сосуды, но считаю, что входящая в них кровь делает их более заметными, так как окрашивает их; таким образом, увеличиваясь в объеме, они удлиняются».

Вольф ответил новым обширным сочинением, напечатанным в 1768 г. под названием «De Formatione Intestinorum» («О формировании кишечника») в Трудах Российской академии наук. Это был смертельный удар для теории преформации. В этом труде Вольф показал, что кишечный канал образуется у цыпленка вследствие отделения от брюшной поверхности зародыша слоя ткани, сначала имеющего форму желобка, а в дальнейшем смыкающегося в замкнутую трубку. Следовательно, о кишечнике нельзя утверждать, что он преформирован. Исходя из этого наблюдения как из отправной точки, Вольф выдвинул эпигенетическую теорию, распространив ее на все органы. Интересно отметить, что факты, установленные Вольфом, никем не были опровергнуты и послужили той основой, которая обогащалась все новыми и новыми фактами, открытыми бесчисленными представителями морфологической эмбриологии. Заслуживает упоминания, что, несмотря на то, что второе основное положение Вольфа об уплотнении и отвердевании в продолжение эмбрионального развития в свое время не имело успеха, оно было многократно подтверждено в дальнейшем. Теория Вольфа о происхождении частей зародыша из «листовидных зачатков» имела, пожалуй, еще большее значение и оказала заметное влияние на работы Пандера и Бэра.

Однако авторитет Галлера в биологических кругах того времени был настолько велик, что теория Вольфа почти не нашла признания и не вызвала сколько-нибудь значительного сдвига. Бросив ретроспективный взгляд на вторую половину XVII и первые две трети XVIII в., можно убедиться в том, как ничтожен был теоретический прогресс науки по сравнению с обилием открытых в эту эпоху фактов. Паннет в интересной статье красноречиво описывает это: «Спор между овистами и анималькулистами, — говорит он, — длился целое столетие, и интересно отметить, что основное направление науки в вопросе зарождения в 1775 г. во многих отношениях было такое же, как и в 1675 г. В начале XVIII в. почти все ученые, причастные к биологии и медицине, были преформистами и овистами; к концу его — почти все они были овистами и преформистами».

Интересную классификацию находим в книге «L’art de faire les garcons ou nouveau tableau del’amour conjugal». Par M. Docteur en medicine de l‘Universite de Montpellier, Londres, 1787. Автор, различает следующие течения: seministes, animalistes и ovistes. Последние в свою очередь делятся на:

1) infinitovistes (типичные овисты, например Сваммердам), 2) unovistes (Дионис и автор «Anti-Venus Physique»), 3) animovistes (Левенгук — создатель этой реформированной теории овизма), 4) seminovistes, считающие, что зародыш образуется благодаря смешению двух видов семени в яйцо, но не в матке. Автором этой анонимной книги считали Мопертюи, в действительности же ее написал Прокоп-Куто. (Прим. перев.)

Овизм возник из открытия Граафом яйца млекопитающих, открытия, вложившего новый ценный смысл в афоризм Гарвея. Преформизм, издревле существовавший как теория, обрел в трудах Мальпиги и Сваммердама прочную реальную основу и, естественно, вылился в форму овизма. С открытием Левенгуком сперматозоидов на сцену выступает анималькулизм. Основные этапы борьбы овизма с анималькулизмом уже были охарактеризованы, однако следует упомянуть, что были и независимые умы, которые под влиянием очевидных фактов наследственности не решались утверждать, что в эмбриогении один пол имеет более существенное значение, чем другой. Из них назовем Нидхэма и Мопертюи, а из менее влиятельных — Джемса Хэндлея сего «Mechanical Essays on the Animal Oeconomy» («Механические опыты над животным обменом», 1730).

Термин «oeconomy», в смысле «physiology», обычен для XVIII в., и еще в 1786 г. Джон Хэнтер назвал свой труд «Observations on certain parts of animal oeconomy». (Прим. перев.)

Несмотря на свою склонность к теологической аргументации, Хэндлей, опираясь на здравый смысл, возражал как против овизма, так и против анималькулизма. «Мы расходимся в некоторых вопросах, — говорит он, — как с Левенгуком, так и с Гарвеем… Мы полагаем, что как семя, так и яйцо (независимо от всего, что может быть сказано) являются causa sine qua non (необходимой причиной) всякого зарождения». Но что нанесло последний удар анималькулизму, — это открытие мельчайших подвижных организмов: жгутиковых, простейших, крупных вибрионов. Перед лицом этого нового факта было трудно утверждать, что сперматозоиды являются основным элементом зарождения, но то же утверждение могло оставаться в силе по отношению к жидкости спермы. Такого именно взгляда придерживался Спалланцани. Теория преформации была тем тормозом, который задерживал прогресс, и когда аргументы Вольфа получили перевес, что произошло в последние годы XVIII в., открылся путь для признания истинной роли сперматозоидов.

Неизвестный в других отношениях автор статьи о зарождении в знаменитой энциклопедии Дидро, врач д’Омон, опровергает теорию анималькулистов следующим оригинальным образом. Будучи по своим воззрениям овистом, он собрал все аргументы, которые в 1757 г. разбили позиции анималькулистов и резко уменьшили число ее сторонников:

1. Природа не может быть столь расточительной, чтобы бесцельно производить миллионы сперматических анималькулов, имеющих каждый собственную душу.

2. Сперматические анималькулы всех животных имеют одинаковые размеры, независимо от размера соответствующего животного. Следовательно, как же эти анималькулы могут принимать участие в зарождении самого животного?

3. Анималькулы никогда не были обнаружены в матке после совокупления и встречаются только в сперме (?).

4. Как воспроизводят они себе подобных?

5. Как можно доказать, что они чем-либо отличаются от анималькулов (подобного внешнего вида и т. д.), которые водятся в сенном настое, зубном соскобе и т. п.? Ведь никто не считает, что эти последние имеют какое-нибудь отношение к зарождению (Бурге).

Даже Бэр (1827) верил в чужеродную природу анпмалькулов и пытался выразить это в названии «сперматозоиды», которое он им дал. Только в 1841 г. Кёлликер открыл гистогенез сперматозоидов, доказав тем самым их принадлежность к нормальным тканевым элементам.

Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947