Вторая половина XVIII в. не ознаменовалась каким-либо крупным сдвигом в области морфологической эмбриологии; можно лишь отметить целый поток довольно ценных иконографических сочинений, как, например, работы Альбинуса, В. Хэнтера, Тарена, Зенфа, Розенмюллера, Данца и Земмеринга.
Сочинения Вольфа были переведены на немецкий язык только в 1812 г. Меккелем младшим. Они оказали сильнейшее влияние на Пандора и Бэра. Во введении Меккель указывает на то, что труды Вольфа почти не нашли себе признания, и подчеркивает, что Окон, писавший в 1806 г., по-видимому, никогда о них не слыхал. Но уже в первые годы XIX в. наблюдается большое оживление в области морфологической эмбриологии. Одна из наиболее интересных фигур нового периода — это де-Лезерек, бретонец родом, отец которого служил в русском флоте. Сын, также мичман русского флота, несомненно под влиянием сочинений Вольфа, жившего тогда в Петербурге, производил опыты по инкубации на борту корабля. Оставив навсегда морскую службу, он изучал затем медицину в Иене и написал в 1808 г. блестящую диссертацию по эмбриологии цыпленка, которая была опубликована Штидой в 1901 г. Побывав в Париже, он отправился оттуда в Гваделупу, где занял медицинскую должность и был навсегда потерян для науки. Гораздо большее значение имели работы Пандера (1817) и Бэра (1828), но эти работы относятся к современному периоду, и я не буду рассматривать их в историческом освещении. (Данные о Бэре см. у Кирсте, Аддисона и Штиды.)
К этому же периоду относится сочинение Штейнгейма о развитии амфибий (см. у Ю. Пагеля).
Все же следует отметить, что теория рекапитуляции, впервые четко сформулированная Бэром, жила в умах различных исследователей еще в конце XVIII в. Льюис излагает тезисы гетевской «Morphologie», написанной в 1795 г., следующими словами: «Чем менее совершенно существо, тем больше его индивидуальные части похожи друг на друга и тем больше эти части похожи на целое. Чем совершеннее существо, тем меньше его части похожи друг на друга. В первом случае части в большей или меньшей мере воспроизводят целое, в последнем они совершенно не похожи на целое. Чем больше части похожи друг на друга, тем слабее их взаимная зависимость, а взаимная зависимость есть показатель высокой ступени организации».
Таблица из книги Карла Эрнста Бара «Uber Entwlcklungs-geschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. Zweiter Teil. Konigsberg, 1837».
Вильям и Джон Хэнтеры также могут служить представителями конца этого столетия. Первый в своей книге «Anatomia uteri gravidae» неопровержимо доказал правильность утверждения, что кровеносное русло зародыша не сообщается с кровеносным руслом матери. Примененный им метод инъекций не оставлял ни тени сомнений в этом вопросе. Это открытие проложило широкий путь для изучения свойств капиллярных эндотелиальных мембран, отделяющих кровеносную систему матери от кровеносной системы плода, — направление, которое продолжает мощно развиваться еще в настоящее время, особенно по линии физико-химических исследований. В дальнейшем между братьями Хэнтер возникли недоразумения по поводу приоритета этого открытия. «Essays and Observations» («Опыты и наблюдения») Джона Хэнтера также содержат важный материал для эмбриологии. Его прекрасно выполненные рисунки, изображающие развитие цыпленка в яйце, по сию пору хранятся в архивах «Royal College of Surgeons» («Королевской коллегии хирургов»). Он разделял теорию Мэйо о роли воздушного пространства и подобно Гете во многих отношениях предвосхитил теорию рекапитуляции Бэра. «Если бы мы были в состоянии проследить процесс увеличения числа частей у наиболее совершенных животных, по мере того как эти части последовательно образуются, начиная с момента первого появления до полного совершенства их, мы, вероятно, могли бы сравнить их с теми или иными из несовершенных животных различных порядков творения, поскольку отдельные стадии развития животных соответствуют тому или иному животному низших порядков. Или, иными словами, если бы мы расположили животных в ряды от менее совершенных до наиболее совершенных, мы, вероятно, нашли бы, что несовершенное животное соответствует некоторой ступени развития самого совершенного».
Нельзя обойти молчанием тот причудливый путь, который был пройден теорией рекапитуляции в истории эмбриологии. В том виде, как она впервые была сформулирована Аристотелем, она в одинаковой мере затрагивала проблему тела и духа, но все же ее последователи вплоть до конца XVIII в. подходили к ней скорее как к психологической, нежели физиологической или морфологической теории, и блуждали в дебрях умозрительных выкладок вокруг вопроса о растительной, чувствующей и разумной душе. Другая сторона этой теории еще не была осознана; между тем именно ей суждено было сыграть громадную роль, после того как при изучении развития зародыша стали обращать главное внимание на физический момент, а не на духовный.
Хантер не окончательно отрекся от преформистских воззрений, считая, что их можно удержать только для некоторых видов животного царства; таким образом, он не придавал им философского значения.
Хотя работы Вольфа не привели непосредственно к подъему морфологии, как этого можно было ожидать, они оказались во многих отношениях плодотворными. Так, они вызвали появление «Ueber den Bildungstrieb» («Об образовательном стремлении») Блуменбаха — труда, в котором vis essentialis Вольфа фигурирует как nisus formativus (образовательное стремление), т. е. как направляющая морфогенетическая сила, присущая всем живым телам. Интересно отметить, что эволюция взглядов Блуменбаха шла в направлении, прямо противоположном эволюции взглядов Галлера. Сначала он был сторонником теории преформации, но в дальнейшем, под влиянием работ Вольфа (и собственных экспериментов над регенерацией у гидроидов), изменил свои убеждения и перешел на сторону эпигенеза. Блуменбах сравнивает nisus formativus с силой тяжести, рассматривая их как совершенно аналогичные концепции и употребляя их как простые определения сил, постоянное действие которых познается повседневным опытом. Блуменбах подчеркивает, что его nisus formativus отличается от vis essentialis Вольфа, будучи активной формообразовательной силой, а не только той силой, которая время от времени привносит соответственный новый материал к материалу, уже вовлеченному в процесс формообразования. Это было написано Блуменбахом еще при жизни Вольфа, однако последний не сделал ни одного замечания по поводу выводов Блуменбаха, хотя имел полное основание сказать, что Блуменбах его неверно понял и что обе силы — и vis essentialis и nisus formativus — были на самом деле подобны друг другу во всех деталях. В «Критике способности суждения» при разборе теорий эмбриогении Кант становится на сторону эпигенеза и при этом упоминает и Блуменбаха и Вольфа.
Здесь необходимо коснуться, распространенных в XVIII в. взглядов на питание зародыша. Начало века, как уже было сказано, характеризовалось борьбой противоположных теорий. И хотя с течением времени число авторов, участвовавших в этой полемике, уменьшилось, развитие научной мысли не пошло быстрее. В 1802 г. Лобштейн проводил взгляд, который защищал и Бургав, что зародыш питается амниотической жидкостью per os, хотя Темель, на основании изучения лишенных головы уродов, еще за 40 лет до этого доказал, что этот источник питания в лучшем случае может иметь лишь ничтожное значение. Эти исследователи, по-видимому, недалеко ушли от Брэди и Хэрриссана, которые придерживались примерно тех же взглядов еще за 50 лет до них. С другой стороны, Гуд и Озиандер описали случаи, когда плод был лишен пуповины. Таким образом, в самом начале XIX в. решение вопроса о питании зародыша требовало признания либо одного, либо другого чуда. Теорию питания per os защищали Кессель, Ганнес и Грэмбс; противниками ее были Фогель, Бернгард, Глазер, Гангард и Рейхард. Проблема оставалась неразрешенной до нашего времени, и еще в 1886 г. Отт, на основании наблюдений над проницаемостью плаценты, пришел к выводу, что амниотическая жидкость играет большую роль в питании зародыша. Его ученик Вейдлих кормил теленка в продолжение нескольких дней амниотической жидкостью, и так как животное, по-видимому, чувствовало себя хорошо, он выдвинул положение о питательных свойствах амниотической жидкости. Ссылками на уродства продолжали аргументировать еще в конце XIX в. Так, Опитц, с целью опровергнуть выводы Отта, приводил случай, имевший место в поликлинике в Хемнице, когда пищевод нормального, хорошо упитанного младенца был облитерирован в верхней своей трети, что, однако, ни в какой мере не отразилось на развитии остального тела. Даже аргументами биологической химии иногда пользовались для обоснования архаической теории питания per os. Так, Кетниц в 1889 г. собрал с этой целью данные относительно содержания пептонов и протеина в амниотической жидкости человека. Определенно установлено, что у всех Amniota к концу утробного периода зародыш глотает околоплодную жидкость, и так как в кишечнике плода содержатся активные протеолитические энзимы, то несомненно, что часть содержащегося в жидкости протеина переваривается. Однако гипотеза, что этот процесс играет какую-либо существенную роль в питании зародыша, постепенно теряла свою убедительность, будучи впервые поколеблена еще в 1600 г.
Вернемся, однако, к XVIII в. Не все было в нем воспроизведением старого; время от времени выдвигались и новые данные. Так, вопрос о заглатывании зародышем амниотической жидкости был рассмотрен Флемингом в 1755 г. в статье, озаглавленной: «Некоторые наблюдения, доказывающие, что зародыш отчасти питается амниотической жидкостью». «Я полагаю, — говорит автор, — что очень немногие, если вообще таковые найдутся, станут в наше время утверждать вместе с Клавдием де-ла-Курве и Стальпартом ван-дер-Вилем, что вся пища зародыша поступает через рот». Однако сам он нашел белые волоски в мекониуме белошерстного зародыша теленка. То же наблюдение сделали Слейд и Сваммердам, но Слейд не придал этому факту никакого значения, а Сваммердам ограничился замечанием, что теленок, вероятно, лизал себя(!) in utero.
Большой интерес представляет работа Уотсона «Некоторые исследования зародышей in utero, в различной степени пораженных оспой». Она является первым исследованием проницаемости плаценты для патологических факторов. «Настоящая работа, — говорит Уотсон, — ставит себе целью доказать, что не всегда зародыш воспринимает инфекцию от матери или мать от зародыша… Два случая из моих наблюдений, — говорит он, — доказывают, что младенец до рождения, хотя он хорошо изолирован от внешнего воздуха и окружен со всех сторон собственными жидкостями и оболочками, все же не защищен от оспенной инфекции, если его мать переболела этой болезнью. Эти случаи свидетельствуют также о крайней тонкости оспенных миазмов. Однако другие случаи доказывают обратное: если во время прививки приложить хотя бы самый маленький кусочек корпии, смоченной оспенной материей, к любому участку пораненной кожи, то этого будет достаточно, чтобы вызвать болезнь. Здесь, однако, мы видим, что вся кровь матери, протекающая во время ее болезни через тело ребенка, не способна эту болезнь вызвать… Из этих примеров явствует, что младенца до рождения можно рассматривать как отдельный, самостоятельный организм и, несмотря на то, что он всецело питается жидкостями материнского организма, он в отношении оспы подвержен заражению совсем иным образом и в другое время, чем его мать».
При современном уровне знаний противоречивые результаты опытов Уотсона получили бы следующее объяснение: в одном случае имело место повреждение плаценты, нарушившее целостность барьера между кровью матери и плода, в других — этого не было.
В последний год XVIII в. (7-й год республики) граждане Левелье и Пармантье опубликовали в «Journal de Physique» интересную статью, в которой они описали свои наблюдения над увеличением количества желтка при инкубации яиц и привели данные о притоке води к желтку.
Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947