Весьма поучительна история становления вредителем и расселения по территории СССР вредной черепашки. Эта история включает в себя пять этапов, которые тесно связаны с особенностями истории развития земледелия и производства пшеницы.
I этап — формирование центров первичной вредоносности вредной черепашки. Он проходил на заре земледелия в горных и предгорных районах Закавказья, Ирана, Средней Азии и Афганистана — в географических центрах формирования культурных пшениц, где впервые мог проявиться локальный вред черепашки на посевах этой культуры. Повышению общего уровня численности черепашки способствовал переход ее на питание возделываемыми пшеницами, что обеспечило улучшение кормовой базы для этого насекомого. О степени улучшения кормовых условий при питании черепашки на культурных пшеницах по сравнению с дикими дают представление результаты специальных опытов по воспитанию клопов на разных видах и сортах рода Triticum. При дополнительном питании черепашки на дикорастущих пшеницах Tr. urartu и Tr. timopheevii плодовитость самок снизилась в 8—9 раз, а выживаемость личинок — в б—8 раз по сравнению с особями, питавшимися на озимой пшенице Безостая 1 (И. Д. Шапиро, А. И. Деров, 1969; А. И. Деров, 1975).
II этап — расселение и образование географических популяций. Этот процесс привел к переселению черепашки из горных и предгорных районов в степные, примыкающие к первичным очагам земледелия, вслед за расширением ареала возделывания пшениц, и в частности в юго-восточную Европу, в степные и частично в лесостепные районы Европы и Азии. Этот этап был, очевидно, связан с началом освоения земель. Происходившие перемены в земледелии имели особое значение для вредной черепашки. Это сказалось на ее биологических особенностях (заметно повысились плодовитость и выживаемость). Цикл ее развития все больше определялся фенологией культурных растений; улучшение накопления вредителем резервов повышало зимостойкость и возможность продвижения черепашки на север, стала ослабевать зависимость численности (плотности) ее популяций от энтомофагов, которая до этого была существенной. По-видимому, переход вредной черепашки в степь стал возможным благодаря ее приспособлению к более высоким температурам и пониженной относительной влажности воздуха. Это, очевидно, способствовало сокращению цикла развития клопов и большей синхронизации онтогенеза насекомого с развитием пшеницы в этих условиях. Однако вследствие складывающихся в степи неблагоприятных гигротермических для черепашки условий часть ее популяций погибала, а другая — совершала миграции в предгорья и горы, где благополучно зимовала. Таким образом, создавался мигрирующий тип вредной черепашки.
III этап — становление периодической массовой вредоносности во всех зонах ареала. Этот процесс начался с последней четверти прошлого века, когда в степных районах расширились посевы пшеницы и началось ее товарное производство. Он продолжался более 50 лет, вплоть до социалистической реконструкции сельского хозяйства.
Товарное производство пшеницы и экспорт ее в зарубежные страны, связанный с развитием капитализма в России, привел к повышению требований к хлебопекарным качествам зерна и способствовал дальнейшему расширению площадей посевов пшеницы. Так, например, на Кубани с 1825 по 1913 г. ее посевы увеличились в 210 раз. Сортовой состав пшеницы был пестр и характеризовался относительно высокой устойчивостью к черепашке. В этот период вредная черепашка хотя и стала основным вредителем озимой и яровой пшеницы, но вспышки ее массового размножения были короткими; интервалы между ними длились 7—10 лет. Подъемы численности этого вредителя определялись количеством и качеством кормовой базы, созданной человеком, а спады — влиянием погодных факторов или ухудшением физиологического состояния черепашки из-за высокой плотности ее популяции и уничтожения этим вредителем посевов. Роль биологических врагов черепашки в динамике ее численности продолжала ослабевать.
IV этап — период перехода вредной черепашки к постоянной высокой численности, что тесно связано с началом реконструкции сельского хозяйства в нашей стране. Этот период продолжался менее 30 лет (до 1960 г.).
Создание крупных полей с более однородным экологическим фоном (число высеваемых сортов сократилось, а их продуктивность повысилась) способствовало улучшению пищевых условий черепашки. Переход на прямую комбайновую уборку, а затем на двухфазную удлинил период, в течение которого молодые клопы могли использовать пшеницу для нажировочного питания, и обеспечил им хорошую зимовку (Д. М. Пайкин, 1958). Одновременно эти преобразования в технологии производства пшеницы еще более ухудшали условия размножения энтомофагов (В. А. Щепетильникова, 1958; В. А. Шапиро, 1958 и др.). На этом этапе высокая численность черепашки была устойчивой и не сменялась годами депрессий. Причинами этого было дальнейшее расширение площадей под пшеницей и ячменем, посев сортов пшеницы с пониженной устойчивостью к черепашке и начало широкого использования инсектицидов против нее.
V этап начался с 1960 г. Он характеризуется дальнейшим повышением уровня численности и расширением зоны вредоносности черепашки, особенно на Се верном Кавказе, в Поволжье. В этот период получили широкое распространение сорта интенсивного типа (Безостая 1, Мироновская 808 и др.). На огромных территориях начали высевать моносорта. Однако из-за отсутствия контроля за устойчивостью пшениц к вредной черепашке при каждой очередной сортосмене устойчивость пшениц к этому вредителю снижалась. Так, например, сорта Мироновская 264 и Безостая 1 в сравнении с ранее распространенными — Новоукраинка 84 и Одесская 16 — не только повышали плодовитость клопов, но и стимулировали интенсивность откладки яиц в более ранние сроки. Это способствовало увеличению общего количества личинок и заканчивающих развитие и окрыление клопов до уборки посевов.
Следует иметь в виду, что ранние кладки менее подвергаются заражению паразитами (В. А. Щепетильникова, 1958; В. А. Шапиро, 1959 и др.).
Выживаемость черепашки на сортах селекции 60-х годов и им предшествующих различна.
Таким образом, на современном этапе в обеспечении постоянного высокого уровня численности вредной черепашки ведущую роль играет широкое распространение посевов высокопродуктивных, не устойчивых к черепашке сортов пшеницы. Однако помимо этого важнейшего фактора, в отдельных районах складывались дополнительные благоприятные для вредителя условия. К ним следует отнести появление и разрастание лесных полос, расширение применения минеральных удобрений, не сбалансированных по фосфору и калию, и т. д.
Повышение жизнеспособности черепашки позволило ей за последние 20 лет освоить новые районы с более суровым климатом. Например, она стала постоянным вредителем в Западном и Восточном Казахстане (Н. М. Виноградова, 1963; Г. X. Шек, 1963; А. Т. Тильменбаев и П. С. Сахимов, 1965) и приобрела ряд новых черт, включая повышенную холодостойкость.
Рассмотренные нами примеры показывают, что свойства кормовых растений выступают в качестве мощного фактора, определяющего общий ареал и ареал вредоносности фитофагов. В ограничении этих ареалов большую роль приобретает высев сортов, устойчивых к фитофагам. Окультуривание растений ослабляет их иммунные силы, создает благоприятные условия для питания фитофагов. На неустойчивых сортах повышается КПД пищи, одновременно с этим у вредителей снижаются энергетические затраты на ее поиски, захват и переваривание. Это приводит к повышению жизнеспособности популяций вредителей, их плодовитости, агрессивности и расширению ареала. Повышенная жизнеспособность популяций, питающихся не устойчивыми к вредителям сортами, обеспечивала им более высокую выживаемость в новых условиях благодаря возможности преодолевать экстремальные условия, складывающиеся на вновь осваиваемых территориях.
Наряду с этими эффектами, оказывающими непосредственное воздействие на физиологическое состояние фитофагов, изменению их ареалов способствуют многие другие элементы научно-технического прогресса (расширение площадей под одноименные культуры и засевание моносортами, усиление одностороннего обеспечения растений азотными удобрениями и т. д.). Известно также, что многие элементы интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур ухудшают условия жизни энтомофагов, и вследствие этого их сдерживающая роль в размножении фитофагов ослабевает.
Совершенно противоположное воздействие оказывают устойчивые сорта. Благодаря замене неустойчивых сортов устойчивыми идет обратный процесс — сужение ареала вредоносности фитофагов.