Факультет

Студентам

Посетителям

История зоологической систематики

История систематики — это главным образом история классификаций.

В XVII в. после изобретения микроскопа были сделаны многие открытия, которые на первый взгляд стирали отличия между живой и неживой материей. Так началась дискуссия о происхождении жизни, в которой одни считали возможным самозарождение живого из неживого (возникновение червей или личинок насекомых из гниющего мяса), а другие провозглашали: «все живое только из живого», т. е. отрицали самопроизвольное зарождение. Не касаясь деталей этой дискуссии, скажем, что опытами Реди в XVII в., а затем Спалланцани в XVIII в. и, наконец, Пастера в XIX в. учение о самопроизвольном зарождении живого из неживого было окончательно опровергнуто. Живое возникает только из живого, образуя ряд переходов от простого к сложному. Эти переходы, показывающие связи между живыми организмами, и послужили основой для создания новых классификаций. В основе этих связей должно лежать сходство между отдельными организмами. Однако сходство может быть разным. В одних случаях оно основано на внешнем подобии, вызванном сходным образом жизни. Так, способность к полету, обусловленная наличием крыльев, могла бы объединить насекомых, птиц и летучих мышей (а в прошлом и летающих рептилий), что явно не укладывается ни в одну систему. В других случаях при всем различии между такими животными, как слон, кенгуру или мышь, все они относятся к одному классу млекопитающих и имеют такие сходные черты, как шерстный покров, четырехкамерное сердце и выкармливание детенышей секретом молочных желез. Здесь сходство основано на родственных связях, оно и должно лечь в основу объединения в один таксон всех млекопитающих. Этому таксону присваивается ранг класса.

Один из выдающихся эволюционистов и систематиков XX в. Эрнст Майр писал: «История таксономии так же стара, как и человечество». Уже в первобытном обществе люди отличали съедобные растения от несъедобных и, вероятно, давали им собственные названия. То же относится и к животным, одни из них служили человеку источником пищи или шкур, из которых изготовлялась примитивная одежда, а других следовало опасаться, как, например, хищников или ядовитых змей. Всем животным в своем окружении человек давал отдельные наименования, как это делают и в наше время племена, живущие на островах в океане.

Основоположником биологической классификации считается древнегреческий ученый и философ Аристотель (384—322 гг. до н. э.). В частности, он специально занимался изучением животных — обитателей Средиземного моря. Аристотель учил использовать для характеристики животных строение частей их тела, образ жизни, привычки и т. д. Он выделял такие основные группы животных, как рыбы, птицы, киты и насекомые, а среди последних — крылатых и бескрылых. Такие термины, как жесткокрылые или двукрылые (Coleoptera и Diptera), сохранились со времен Аристотеля до наших дней. Известно его деление животных на две большие группы — животных с кровью и без крови (в современной систематике — позвоночные и беспозвоночные). С позиций сегодняшней науки можно говорить о том, что Аристотель делал успешные попытки объединения сходных видов в группы более высокого ранга — роды, используя для этого такие признаки, как двуногость или четвероногость, наличие волос или перьев, наличие или отсутствие раковины у моллюсков и т. д.

Хотя это уже было шагом вперед, Аристотеля нельзя считать создателем последовательной классификации животных. Тем не менее он подал идею располагать животных по определенной градационной шкале в зависимости от степени их усложнения или, как тогда считалось, «совершенства». Благодаря Аристотелю, а затем и его последователям, вплоть до Линнея, в систематике укоренился так называемый типологический или эссенциалистский способ мышления. Смысл этого способа заключается в том, что вся изменчивость природы сводится к некоторому постоянному числу основных типов на разных уровнях. Согласно такой точке зрения, все члены определенной группы организмов (таксона) отражают единую естественную сущность или, иначе говоря, соответствуют одному и тому же типу. Поэтому изменчивость не имеет принципиального значения, таксоны постоянны, и разделяющие их разрывы хорошо различимы. Почему одни свойства организмов более существенны, а другие нет — неизвестно. Что такое «естественная сущность», также неясно. Если «естественная сущность» млекопитающих — живорождение, то куда отнести яйцекладущих утконоса и ехидну? Поскольку существенные признаки у приверженцев типологического мышления были взаимоисключающими (крылатые — бескрылые, четвероногие — шестиногие), то этот принцип в последующем был положен в основу дихотомических определительных ключей.

В списке Аристотеля насчитывалось около пятисот видов животных, а его ученик Теофраст (372—287 гг. до н. э.) — один из первых ботаников древности — создал классификацию растений, в которой значилось примерно такое же число видов. Описание новых видов не прекращалось, и к 1700 г. были описаны десятки тысяч видов растений и животных. Возникла проблема сгруппировать сходные виды. Когда это касается немногих из них — задача оказывается выполнимой. Ясно, что два вида слонов — африканский и индийский — относятся к одному более высокому объединению, которое теперь называют родом. Но разработать систему для десятков тысяч видов очень трудно. Первую попытку в этом направлении сделал английский натуралист Джон Рей (Ray) (1628—1705). В книге «Систематический обзор родов животных четвероногих и пресмыкающихся (1693) Рей предложил свою классификацию, основанную на принципе объединения видов по совокупности внешних признаков. Он разделил млекопитающих на две группы: животных с пальцами и животных с копытами, копытных — на одно- (лошадь), дву- (корова) и трехкопытных (носорог). Среди двукопытных он выделил жвачных животных с несбрасываемыми рогами (козы), жвачных с регулярно сбрасываемыми рогами (олени) и нежвачных.

Принцип, положенный в основу системы Рея, оказался для своего времени плодотворным и был развит в трудах шведского натуралиста Карла Линнея (Linne) (1707—1778). К началу его работ число известных видов перевалило за 70 000 и продолжало расти. Изучая растительный и животный мир сначала Скандинавии, а затем и других частей Земного шара, Линней описал огромное количество видов, а позднее построил свою систему классификации. В 1735 г. он опубликовал книгу «Система природы», в которой была изложена созданная им система классификации растений и животных.

Именно Линней считается основателем биологической систематики, или таксономии, изучающей разнообразие видов живых организмов. Система Линнея состояла в том, что близкие виды он группировал в роды, близкие роды — в отряды, а близкие отряды — в классы. Все известные виды животных были помещены в шесть классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые и черви. Признаки, положенные в основу классификации, были следующие: для млекопитающих — четырехкамерное сердце, теплая и красная кровь, живородность и выкармливание детенышей молоком; для птиц — покров из перьев и способность откладывать яйца. Класс «гады» (рептилии и амфибии) характеризовался холодной кровью и жаберным (для личинок амфибий) дыханием, насекомые — наличием «белой крови», сердцем без предсердий и членистыми конечностями. Наконец, черви, по Линнею, отличались от насекомых нечленистыми конечностями. В класс насекомых он включил также ракообразных, пауков и многоножек, а к классу «червей» отнес всех остальных беспозвоночных. Книга Линнея «Система природы» выдержала 13 изданий. Классическим считается 10-е издание 1758 г. Современная систематика признает только линнеевские названия, принятые в этом издании.

Каждый вид у Линнея имел двойное название на латинском языке: первое слово в нем — это название рода, к которому принадлежит вид, а второе — видовое название. Эта форма биноминальной (двухименной) номенклатуры оказалась очень удобной и сохранилась до настоящего времени. Благодаря ей, а также латинским названиям животных и растений, появился международный язык для обозначения живых организмов, что позволило избежать разночтения и других недоразумений. Научное название человека — Homo sapiens (Человек разумный) — также дал Линней.

Классификация Линнея, в которой классы делились на более дробные подразделения — семейства, роды и виды, — создавала образ некоего разветвленного дерева. Поэтому впоследствии биологи называли подобные классификации «древом жизни».

Естественно, при взгляде на подобную схему могла возникнуть мысль о том, что такая организация не случайна. Иначе говоря, можно было предположить, что два близких вида могли произойти от общего предка, а два близких предка — от еще более древнего и примитивного. Для Линнея такого вопроса не существовало. Он утверждал, что «… столько существует видов, сколько их было сначала создано бессмертным Существом», поскольку в основе всего, как учит религия, был акт творения. Линней был человеком своего времени, и акт творения для него являлся аксиомой. Вымирания видов это учение также не допускало, поэтому система Линнея является отражением акта творения, она основана на внешних признаках и не отражает возможных родственных связей. Тем не менее заслуги Линнея не подлежат сомнению. Систематика со времени принятия классификации Линнея стала основой всех работ по зоологии. Не будь систематики и материалов, собранных сотнями систематиков школы Линнея, и Ч. Дарвин не смог бы сделать своих обобщений.

Во второй половине XVIII в. французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (Lamarck) (1744—1829), начинавший как ботаник и даже составивший определитель растений французской флоры, построенной по дихотомической системе, переходит к изучению животных. Это принесло ему широкую известность. Как зоолог Ламарк сделал многое: разделил животных на позвоночных и беспозвоночных, дал новую классификацию животных, исследовал ряд групп беспозвоночных животных, но главное — предложил свою теорию эволюции, согласно которой животные и растения изменяются во времени, а более высокоорганизованные формы произошли от менее высокоорганизованных. Исходным путем эволюции он признавал действие внешней среды на организмы. Изменение среды вызывает изменения в функциях органов, а это влечет за собой изменения самих органов. Кроме того, Ламарк признавал у животных и «внутренние побуждения», которые, к примеру, у жвачных привели к появлению рогов, а у уток и гусей — перепонок между пальцами. Полученные изменения наследуются потомством, передаются в ряду поколений и приводят к образованию новых форм. Эволюционные взгляды Ламарка отразились и на его системе животных: она построена в порядке прогрессирующих рядов-ступеней. Животных он разделил на 14 классов (вместо 6 классов Линнея), в линнеевской группе «червей» выделил три основных класса — плоских, круглых и кольчатых, установил класс инфузорий и т. д. Ламарк отнес к одному классу лучистых — медуз, морских звезд и даже ночесветку из простейших. Но главное, что было им сделано: впервые изложено эволюционное учение, в котором природа во всем своем разнообразии предстала в непрерывном развитии и изменении. Теория Ламарка вызвала недоумение и многими не признавалась главным образом потому, что не были установлены факторы и движущие силы эволюции. Но, как сказал известный популяризатор науки А. Азимов: «… все-таки она первой открыла ворота шлюза» (см. кн.: Краткая история биологии. М., 1967. С. 44).

Немалый вклад в развитие зоологической систематики внес французский зоолог Жорж Кювье (Cuvier) (1769—1832). Кювье изучал строение различных животных, стал основателем сравнительной анатомии и автором принципа корреляции органов и частей тела. Наряду с этим он интересовался ископаемыми животными (его считают отцом палеонтологии), вплотную занялся системой животных организмов. Кювье усовершенствовал систему классификации Линнея, объединив лиинеевские классы в более крупные подразделения. Впоследствии они были названы типами. Одно из этих подразделений он, как и Ламарк, назвал «позвоночные». Но в группе беспозвоночных он выделил три подгруппы: членистоногие, мягкотелые и лучистые. Благодаря занятиям сравнительной анатомией, он основал свой принцип классификации на тех признаках, которые указывали на связь структуры и функции. Включил он в свою систему и вымерших животных, известных по отпечаткам и окаменелостям, поскольку они обладали признаками, позволявшими поместить их в один из установленных типов и даже определить их место внутри класса или отряда. Кювье установил связь между ископаемыми формами и слоями земной коры, в которых они были найдены: показал, что при переходе от древнего к более молодому слою строение ископаемых животных усложнялось. Можно было даже проследить и постепенные, т. е. эволюционные, изменения. Однако теоретические взгляды Кювье находились в противоречии с полученными фактами. Вместо процесса эволюции живых форм он, признавая акт творения и неизменяемости видов, предложил теорию катастроф. Согласно этой теории, Земля периодически претерпевала грандиозные катастрофы, уничтожавшие все живое, после чего в результате очередного акта творения появлялись новые организмы, резко отличавшиеся от существовавших ранее. Поэтому для объяснения наличия ископаемых организмов не требовалось признания эволюции.

Теория катастроф потерпела сокрушительное поражение только в начале XIX в. в результате работ геологов Хэттона и Лайеля, доказавших постепенные и некатастрофические изменения поверхности нашей планеты. Так была подготовлена почва для создания научной теории эволюции и эволюционной систематики.

В течение первой половины XIX в. зоологи успешно работали над уточнениями отдельных группировок животных, выделенных предыдущими исследователями. Этому способствовало быстрое и нспрекращающееся увеличение числа известных видов в результате получения новых материалов при освоении Африки, Австралии или Южной Америки. Появились узкие специалисты по конкретным таксонам — орнитологи, энтомологи ит. п. В результате были разработаны и новые методы классификации, основанные на изучении корреляции одних признаков с другими. Учеными производились также и оценки разрывов между таксонами, что позволило установить иерархическую структуру категорий на основании степени сходства. Тем не менее теоретические взгляды тогдашних систематиков были все еще далеки от признания причин изменений. Большинство из них продолжало признавать упорядоченность природы результатом акта творения, а каждый таксон — совокупностью вариантов какого-то основного типа, несущего в себе его сущность. И только Чарльз Дарвин (Darwin) (1809—1882) высказал новую точку зрения, которая после ряда лет борьбы мнений и ожесточенных дискуссий была признана в качестве причины эволюционных изменений живых организмов.

Дарвин утверждал, что естественные группы существуют вследствие того, что члены каждой такой группы (т. е. виды) происходят от общего предка. Если раньше систематики произвольно устанавливали таксоны, то теперь стало ясно, что их «создание» было результатом эволюции. Эволюционная теория Дарвина позволила объяснить прерывистость изменчивости в природе и разъяснила ход филогенеза, заключающегося в ветвлении и последующей дивергенции. Разделение таксонов должно основываться на ветвлении («общность происхождения»), но ранг таксона зависит от степени происшедших в определенной категории изменений.

Особое значение для развития систематики имела разработка практических правил для нахождения таксономически ценных признаков. Они заключались в том, что у родственных форм, в том числе и у сильно различающихся по образу жизни, должны постоянно присутствовать характерные признаки. В первую очередь нужно искать устойчивые комплексы нескольких признаков. В современной систематике они называются сцепленными, или коррелированными. Эволюционная теория Дарвина придала смысл работам по классификации, которую проводили систематики-эмпирики. Начались поиски недостающих звеньев между таксонами, общее происхождение которых оставалось неизвестным. Выл дан стимул работам по филогении, повлекших за собой развитие сравнительной морфологии и эмбриологии. В этом отношении большое значение имели работы Эрнста Геккеля (Haeckel) (1834—1919), особенно предложенное им в 1866 г. филогенетическое древо организмов, изображение которого начиналось общим корнем, а затем разветвлялось на три ствола — растений, протистов и животных. Каждый из стволов, в свою очередь, разветвлялся на новые, более мелкие, ветви, приводящие в итоге к существующим в настоящее время классам.

К концу XIX в. факт эволюции стал общепризнанным, и систематики сосредоточились на описании и классификации вновь открываемых видов. Эта работа продолжается и сейчас. Ежегодно описываются тысячи новых для науки видов, проводятся ревизии таксонов надвидового ранга, уточняются их границы. Все это традиционные работы, необходимые для познания неисчерпаемого биологического разнообразия органического мира нашей планеты. О том, какие неожиданные находки случаются в наше время, свидетельствуют описания примитивнейшего многоклеточного животного — трихоплакса или открытие особого животного мира на дне глубоких впадин Атлантического океана, включающего новый тип беспозвоночных — вестиментифер, — сопровождающих их ракообразных и других организмов, еще недавно совершенно не известных науке.

В первой половине XX в. систематики пришли к заключению, что представление о виде как неизменной единице необходимо пересмотреть. Дело в том, что выборки особей, взятых из разных частей видового ареала, обнаруживали известные различия. Исследование этих выборок-популяций показало, что популяционная изменчивость имеет различный размах, а определенные изменения (в размерах, окраске, рисунке и других морфологических показателях) часто связаны с местом популяции в ареале вида, или же популяции одного вида в одном районе различаются пищевыми предпочтениями или поведением.

Все это привело к представлению о политипическом виде, состоящем из разных популяций, а исследование и сравнение популяций, принадлежащих к одному виду, стало главной задачей популяционной систематики. Новая систематика привела к пересмотру концепции вида. Систематики стали дополнять морфологические признаки, хорошо различимые на музейных образцах, признаками живых организмов, касающимися поведения, экологических особенностей, физиологии и биохимии. Благодаря этому, систематика становилась биологической и даже экспериментальной наукой. Касалось это главным образом экспериментального анализа изолирующих механизмов, из-за которых каждый вид представляет собой замкнутую генетическую систему, препятствующую скрещиванию разных видов. По Майру, мышление в концепциях популяций послужило одним из основных источников популяционной генетики, которая, в свою очередь, повлияла на дальнейшее развитие популяционной систематики. Вместе они значительно помогли выяснению наших представлений об эволюции на видовом уровне.

Современный период в развитии систематики как биологической науки характеризуется некоторыми особенностями. Прежде всего пересматривается вся теория систематики, о чем свидетельствуют работы Хеннига, Блоха, Сокэла и Снита и др. Второй особенностью является внедрение молекулярных методов исследования, важных для понимания эволюции на молекулярном уровне. Немалое значение имеет также развитие сравнительной этологии и использование результатов этой науки в систематике животных.