Изложение теории Дарвина. Эволюция видов в природной обстановке

Как указывает Дарвин, эволюция видов в природной обстановке происходит под влиянием факторов, аналогичных тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Представления Дарвина об отношениях между эволюцией культурных форм и диких видов можно уяснить себе при помощи таблицы.

Из этой таблицы видно, что источником эволюции и по отношению к диким формам остается наследственная изменчивость. Дарвин и в этом случае различает те же типы изменчивости, которые он исследовал по отношению к культурным формам. При этом он настойчиво подчеркивает, что индивидуальные (неопределенные) отличия крайне важны, так как они часто наследственны. Они. доставляют естественному отбору материал для накопления новых особенностей подобно тому, как человек накопляет у своих домашних животных и культурных растений индивидуальные отличия и создает новые формы. И по отношению к естественным видам Дарвин принимает, что главное значение имеют мелкие индивидуальные (неопределенные) изменения. Он указывает, что эти мелкие изменения мало интересны для систематика, но очень важны для его теории, так как они представляют, как говорится в «Происхождении видов», «первые шаги к образованию разновидностей».

Дарвин мог в этом вопросе опереться на многочисленные данные, накопленные наукой его времени. Выше указывалось, что зоологи и ботаники первой половины XIX века живо интересовались явлением изменчивости. У Дарвина имеются некоторые ссылки на отдельных предшествовавших и современных ему авторов, исследовавших внутривидовую изменчивость. Так, он ссылается на исследование А. де Кандоля по систематике дуба. Де Кандоль нашел, что дубы весьма изменчивы в целом ряде признаков, как, например, в форме листьев, характере их краевых очертаний (прямой, вырезанный, перистый), особенностях их поверхности (гладкая или покрытая волосками), в числе тычинок, в строении пыльников (заостренные или округлые), в количестве желудей, их размерах, времени их созревания и т. д.

Широкая изменчивость дубов делает работу систематика затруднительной. Дарвин цитирует замечание де Кандоля, что с углублением исследований в ряде случаев становится трудным разграничивать виды, так как по мере разрастания сведений о формах дубов «промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида».

Почему же Дарвин так внимательно останавливается на явлениях изменчивости? Дарвину важно показать, что изменчивость особей населения вида есть основа, на которой развивается изменяемость самого вида. Чтобы подтвердить факт изменяемости видов, Дарвин использует ряд доказательств этого процесса.

А. Сомнительные виды. Под последними Дарвин понимает систематически соседние формы, по отношению к которым трудно сказать, виды ли они или только подвиды более крупного вида. Неясность границ между сомнительными видами проистекает из наличия переходных особей между ними и соседними видами. Вследствие этих отношений одни авторы рассматривают такие формы как подвиды, а другие — как самостоятельные виды. Понятно, что в результате этих расхождений во мнениях общее число видов исчисляется различно. Так, например, ботаник Уотсон, по просьбе Дарвина, составил для него список 182 британских видов растений, которые должны быть отнесены к группе «сомнительных» (не то виды, не то подвиды).

Для некоторых родов британских растений один ботаник указывал 251 вид, тогда как другой всего 112. Разница между этими цифрами дает представление о количестве «сомнительных» видов (139), очевидно, не резко отделенных от соседних видов и вследствие этого спорных.

По одним данным насчитывается 40000 видов водорослей, а по другим 15 000 видов; одни авторы перечисляют 150000 видов покрытосеменных, а другие 125000; по одним данным британской флоре присущи 15 видов ивы, а по другим 31; согласно представлениям некоторых специалистов, общее число видов птиц равно 10000, другие насчитывают до 15000 видов и т. д. Эти различия частично связаны с тем, что не всегда легко установить, является ли данная форма видом или подвидом.

Дальше мы рассмотрим значение этих фактов.

Б. Значительная изменяемость широко распространенных видов. Другим доказательством изменяемости видов Дарвин считал тот факт, что виды, имеющие большие ареалы распространения с разнообразными условиями существования, как правило, образуют ряд географических подвидов.

Как правило, виды с небольшими ареалами обычно дают небольшое число подвидов или даже не дают их совсем.

В. Интенсивная изменчивость видов больших родов. Дарвин указывает, далее, как на одно из доказательств изменяемости видов, на тот факт, что во многих случаях, в пределах данной страны наиболее изменчивы виды больших родов (т. е. родов с большим числом видов). Для проверки этого положения он расположил; растения двенадцати стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды больших родов, с одной стороны, виды малых родов — с другой. Оказалось, что относительное большее число видов, образующих разновидности, было на стороне больших родов, а не малых. Сверх того, виды больших родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их в большем числе, чем виды родов малых.

Дарвин указывает, однако, и на существование исключений из этого правила, когда виды малых родов (с небольшим числом видов) дают много разновидностей. Дальше мы увидим, что это исключение очень важно.

Г. Незначительность различий между видами больших родов. Наконец, Дарвин указывает, что «в больших родах размеры различий между видами нередко крайне малы».

Таковы категории фактов, на которые Дарвин ссылается, как на доказательства изменяемости видов.

Попытаемся сопоставить перечисленные категории фактов в их взаимных связях. Допустим, что виды действительно изменяются. Сделав это допущение, легко объяснить на его основе те факты, о которых говорит Дарвин (разделы А—Г).

1. По аналогии с эволюцией культурных форм следует ожидать, что если естественные виды эволюируют, то особи естественных видов должны быть способны к изменчивости. Этот факт, как мы видим, подтверждается: внутри системы вида наблюдается изменчивость, а следовательно, предпосылка для эволюции естественных видов налицо.

2. Если виды эволюируют, то мы можем ожидать, что на данном отрезке геологического времени, среди основной массы вполне обособившихся, легко отличимых и определимых, должны находиться и такие виды, процесс обособления которых еще не закончился. Подобные виды не имеют, следовательно, явственных границ и воспринимаются нами, как спорные (не то виды, не то разновидности). Как мы видели, такие виды действительно существуют, и они были Дарвином названы сомнительными.

К сказанному надо прибавить, что внутри системы вида наблюдается существование мелких и более крупных разновидностей и, наконец, подвидов. Учитывая перечисленные факты, Дарвин указывает, что разновидности следует понимать, как зарождающиеся новые виды, а вид — как резко обозначившуюся разновидность.

3. Если этот вывод справедлив, то в природе должны наблюдаться свидетельства этого процесса превращения разновидностей в самостоятельные виды. При этом теоретически можно ожидать, что если виды дают много разновидностей и если эти разновидности действительно являются зарождающимися видами, то род, к которому данные виды принадлежат, в ряде случаев будет большим. В геологическом прошлом он был малым родом, однако интенсивное образование разновидностей (зарождающихся видов) привело к тому, что бывшие разновидности обособились, превратились в самостоятельные виды и прежний малый род стал большим. Этот процесс, совершающийся в масштабах геологического времени, как правило, протекает по сравнению с нашей жизнью, крайне медленно. Тем не менее, мы можем быть в ряде случаев его свидетелями. Как было выше указано, существуют и большие роды, которые, по-видимому, продолжают эволюировать, так как входящие в их состав виды продолжают давать много разновидностей. Однако в ряде случаев имеются исключения, так как известны малые роды, виды которых тем не менее дают много разновидностей. Дарвин указывает, что эти исключения не опровергают, а напротив, подтверждают рассматриваемую закономерность. Было бы непонятно с эволюционной точки зрения, если бы все роды были большими. Большой род в ряде случаев был в геологическом прошлом малым родом, тогда как о современных малых родах, виды которых дают много разновидностей, можно сказать, что в геологическом будущем вероятно их превращение в большие роды.

4. Если сказанное выше верно, то в больших родах, в состав которых входят виды, богатые разновидностями, должны существовать сомнительные виды, т. е. виды, как бы захваченные нами в момент их образования. Как было указано, подобные виды действительно наблюдаются в больших родах.

Итак, виды трактуются Дарвином как динамические системы, охваченные процессом эволюции, общую картину которой Дарвин рисует следующим образом.

Материалом для эволюционного процесса является единичная или неопределенная (индивидуальная) изменчивость. Единичные изменения составляют, как говорит Дарвин, первые шаги к образованию разновидностей. Разновидности могут быть весьма мелкими, но они являются ступенями к более крупным разновидностям, а эти последние составляют «ступени к подвидам, а затем к видам». Таким образом ясно выраженная разновидность может быть названа зарождающимся видом, а вид есть резко обозначившаяся разновидность.

В процессе обособления новых разновидностей многие из них вымирают, другие полностью обособляются и превращаются в новые виды. Следовательно, старый вид распадается, разрушается, но в процессе этого разрушения дает начало новым видам, совокупность которых составляет один естественный род. В самых грубых и общих чертах дальнейшую эволюцию этих видов можно изобразить следующим образом. Внутри видов данного рода идет дальнейший процесс распада и связанного с ним творчества новых видов. Тогда род становится процветающим, «большим». Дальнейшая диференцировка видов будет иметь своим следствием такие значительные различия между видами-потомками, что прежний род распадается, образуя новые роды На протяжении огромных промежутков времени эта углубляющаяся диференцировка приведет в конце концов к еще более глубоким расхождениям между потомками: они окажутся представителями различных семейств и отрядов и даже классов, а через колоссальные промежутки геологического времени — и новых типов. Таким образом, категории системы должны трактоваться как реально существующие степени расхождения первоначально близких видов.

Таковы основные представления Дарвина об эволюции видов, захватывающие не только виды, но и остальные систематические группы. Следовательно, объясняя эволюцию видов, Дарвин объясняет также эволюцию родов, семейств, отрядов, классов, типов.