С проявлением комбинативной изменчивости (постоянно приходится иметь дело в процессе селекции приокской породной группы, создаваемой на базе воспроизводительного скрещивания среднерусской и серой горной кавказской пород.
Размах комбинативной изменчивости в этом случае позволяет выделять внутри типа линии пчел, специализированные по конкретным признакам.
Мутационная изменчивость может проявляться спонтанно или возникать под действием различных факторов.
Предпринимались попытки экспериментального радиационного и химического мутагенеза у пчел, однако практического применения в селекции он пока не нашел.
Мутантные гены в качестве маркеров и инструментальное осеменение позволили выяснить причину различного рода аномалий и уродства пчел. Аномальные пчелы развиваются как из оплодотворенных, так и неоплодотворенных яиц. Двуядерные неоплодотворенные яйца развиваются в мозаичных самцов, а соединение двух пронуклеусов приводит к появлению партеногенетических самок. Если в двуядерном яйце оплодотворится один пронуклеус, разовьется гинандроморф с мужской тканью матроклинного происхождения и женской — от обоих родителей.
Одна из причин происхождения гинандроморфных тканей заключается в том, что в их формировании принимает участие дополнительное количество спермиев (полиспермия). Яйцо, слившееся с одним спермием, в процессе дробления образует ткань самки, тогда как дополнительные спермин при определенных условиях дают начало образованию ткани, типичной для самца.
Тейбер считает, что пчелы и трутни с мозаичными глазами происходят из двуядерных яиц: одно ядро такого яйца было оплодотворено спермой обычного трутня, а второе — мутантного.
У пчел-гинандроморфов женские и мужские признаки проявляются мозаично, один после другого. Боверн объясняет это частичным оплодотворением, когда яйцеклетка начинает делиться до слияния ядер и ядро спермия соединяется только с одним дочерним ядром яйцеклетки-матери.
В результате коррелятивной изменчивости могут развиваться признаки, как повышающие жизнеспособность организма, так и понижающие ее. В известной мере коррелятивная изменчивость ограничивает возможности комбинативной изменчивости.
Была установлена сильная положительная корреляция в цепи таких последовательно зависимых признаков, как площадь пыльцевой корзиночки у пчел, количество приносимой ими пыльцы и запасаемой перги, интенсивность выкармливания расплода и, наконец, медопродуктивность пчелиной семьи (Милне). Он же наблюдал положительную корреляцию между массой куколок, продолжительностью жизни пчел и медопродуктивностью пчелиных семей.
В наблюдениях Саутвика затраты корма и энергии пчел на выделение тепла при пониженной температуре тесно коррелировали с густотой опушения их тела.
Семьи, пчелы которых содержали в гемолимфе наибольшее количество сахаров, были первыми по медопродуктивности (Буни).
Риндерер и др. показали, что устойчивость к нозематозу коррелирует с продолжительностью жизни пчел.
Перрэ-Мезоннев считал, что семьи длиннохоботных пчел отличаются повышенной продуктивностью, а Миллер — что высокопродуктивные семьи менее склонны к роению. Мэрпль полагал, что семьи, раньше других начинающие интенсивно выращивать расплод весной, отличаются и большей склонностью к ройливости, проявление которой в значительной мере будет зависеть от сроков главного медосбора.
Хейтманек утверждал, что самый высокий коэффициент корреляции между силой семьи и ее медопродуктивностью наблюдается в урожайные годы. В плохой год, по его мнению, главными признаками отбора должны быть плодовитость маток и сила пчелиных семей. Он же наблюдал высокие показатели корреляции между показателями продуктивности пчелиной семьи за разные годы жизни ее матки (первый, второй и третий). Надо полагать, такая связь наблюдается в том случае, если в течение всех этих лет наблюдается довольно устойчивый медосбор.
Хатиноэ установил наличие обратной корреляции между длиной хоботков и количеством яйцевых трубочек и у пчелиных маток. Хункеллер отрицал наличие связи между экстерьерными признаками пчел и продуктивностью семьи. Рок полагает, что продолжительность жизни пчел сильно зависит от уровня выкормки их во время личиночной стадии.
Неоднократно отмечалась тесная связь между такими признаками, как скорость забирания сиропа из пробирки пчелами, находящимися в садке, интенсивность выращивания расплода в течение сезона и медопродуктивность семьи, из которой была отобрана эта группа пчел.
Наблюдалось, что семьи, содержащие свои гнезда в чистоте, меньше поражаются нозематозом.
Есть и гораздо более сложные случаи корреляционной зависимости. Так, Ротенбулер и др. показали, что на устойчивость пчелиных семей к американскому гнильцу влияет комплекс следующих признаков:
- гигиеническое поведение взрослых пчел (способность удалять из ячеек и гнезда погибшие личинки и куколки);
- фильтрующие способности пчел-кормилиц (отцеживание спор возбудителя заболевания из корма);
- устойчивость самих личинок к заболеванию;
- антисептические свойства личиночного корма.
Установлено, что различия пчелиных семей по этим признакам носят генотипический характер.
Практически со всеми проявлениями ненаследственной изменчивости приходится иметь дело в пчеловодстве.
А. В. Яблоков (1966) также отмечает, что «…любая фенотипическая изменчивость имеет в основе явление генетического порядка». Этот автор различает структурную (морфологическую), функциональную, биохимическую и этологическую изменчивость. По проявлению он выделяет временную, весовую, линейную, объемную, меристическую, калориметрическую, а по формам проявления — возрастную, половую, хронографическую, биотопическую, географическую, межпопуляционную.
Сезонные изменения размеров признаков (прежде всего, увеличение длины хоботка к концу лета), подмеченные А. С. Михайловым (1927) и подтвержденные во многих последующих работах, имеют неоднозначный характер у пчел разных пород.
К осени происходят также определенные физиологические изменения (в частности, значительно увеличивается жировое тело).
Определенное влияние температуры при инкубации расплода показано А. С. Михайловым (1927), Н. Г. Билаш (1982).
Уменьшение массы пчел при недокорме личинок показали В. В. Алпатов (1929), Н. Г. Билаш (1982).
А. С. Михайлов (1924), В. В. Алпатов обратили внимание на изменение длины хоботка рабочих пчел в зависимости от географической широты местности. Это позволило В. В. Алпатову ввести в биологию понятие «клинальной изменчивости». В практическом смысле установленная закономерность служит одним из главнейших критериев для идентификации пород пчел.
Наглядный пример этологической изменчивости можно наблюдать при распределении работ у пчел в зависимости от их возраста и других факторов.
Случаи проявления патологической изменчивости особенно участились в результате пораженности варроатозом. Рабочие пчелы нарождаются не только с меньшей массой, но и с недоразвитыми крыльями и другими органами, трутни имеют недостаточный запас спермы.