Обычно каждая клетка имеет одно диплоидное ядро, однако из этого правила есть много исключений.
Иногда деление ядер может не сопровождаться последующим делением клетки, а иногда сами клетки могут сливаться, образуя синцитий, содержащий многочисленные ядра. Ядра могут также становиться полиплоидными в результате деления хромосом, которое не сопровождается делением ядер. Все эти явления вызывают огромный интерес, однако в дальнейшем мы не будем их учитывать, а будем рассматривать организм только как популяцию диплоидных клеток.
Такие популяции численно увеличиваются путем деления или вселения клеток и уменьшаются в результате их гибели или выселения. В том случае, когда речь идет о целом организме, явления вселения или выселения клеток обычно не наблюдаются, хотя эти процессы могут происходить, например, при обмене кровью между сросшимися телятами. В норме же численность популяции изменяется в результате нарушения равновесия между гибелью клеток и их делением. Для отдельных органов животного, однако, миграция клеток может иметь важное значение, и ее следует рассматривать как возможный механизм изменения состава популяции.
Следует отметить, что изменение общего числа клеток в зародыше щи в любой его достаточно большой части происходит не только в результате деления клеток или их гибели. Пространственное и временное распределение этих процессов не носит случайного характера, и поэтому мы должны рассмотреть их роль в развитии.
Вообще тот факт, что у молодых животных, у которых число клеток быстро увеличивается, одновременно происходит и гибель клеток, представляется в некотором смысле парадоксальным. Можно, конечно, предположить, что гибель клеток случайна, как это, например, бывает при нарушении митотического деления, когда дочерние клетки становятся анеуплоидными и одна из них или обе сразу оказываются нежизнеспособными. По-видимому, такие «несчастные случаи» распределены на протяжении клеточного цикла не случайно, а подчиняются некоторым закономерностям. В частности, можно предположить, что при определенных процессах развития, таких, как миграция, дифференцировка, активные деления и т. п., риск для клеток особенно велик.
Возможно, что такая гибель происходит в равной степени как у зародышей, так и у взрослых животных. Тем не менее иногда гибель клеток, наблюдаемая при развитии зародыша, представляется запрограммированной и играет значительную роль в жизни последнего. В данном случае мы имеем в виду не только гибель целых органов или тканей, которые уже выполнили свою роль, но также гибель клеток в какой-то отдельной популяции, большая часть которой выживает.
На самых ранних стадиях развития клетки обычно не гибнут. Однако у известковых губок на очень ранней стадии развития, когда зародыш состоит приблизительно из 50 клеток, выделяются четыре очень крупные клетки. Они хорошо заметны не только благодаря большим размерам, но и благодаря особому симметричному расположению, что позволило исследователям, впервые обнаружившим их, назвать эти клетки «клетками креста». Казалось бы, столь заметные клетки должны иметь определенное проспективное значение, но на самом деле они скоро погибают и распадаются. Получают ли при этом соседние с ними выживающие клетки какой-либо специфичный стимул, мы не знаем, однако естественно предположить, что такое поведение клеток, наблюдаемое у всех зародышей губок, по-видимому, играет какую-то определенную роль.
Развитие конечностей у высших позвоночных представляет собой другой пример, анализ которого дает возможность по крайней мере высказывать некоторые предположения относительно того, какое значение имеет гибель клеток. У птиц и млекопитающих конечность закладывается в виде небольшого бугорка на боковой поверхности тела; этот бугорок растет наружу и на определенной стадии превращается в цилиндрическое образование с несколько уплощенным и расширенным дистальным концом. Конечность напоминает теперь весло, из лопасти которого образуется кисть или стопа. Далее следует период, характеризующийся дальнейшим ростом всего зачатка, а также тем, что благодаря появлению и все возрастающей дифференцировке пальцев начинает формироваться кисть или стопа. В это время, по крайней мере у тех животных, конечности которых не снабжены плавательной перепонкой, между пальцами обнаруживаются зоны, характеризующиеся массовой гибелью клеток. Таким образом, разрушение ткани, лежащей между будущими пальцами, способствует окончательному формированию кисти или стопы.
Вызывая гибель тех или иных клеток, можно выяснить их роль в развитии, но, к сожалению, значение естественного процесса отмирания клеток не так легко определить, поскольку мы не располагаем каким-либо методом сохранения жизни «обреченных» клеток.
Однако время от времени сама природа предоставляет в наше распоряжение «естественные» эксперименты, которые в какой-то степени помогают проверить наши гипотезы. Так, например, при генетических аномалиях числа пальцев (синдактилии или полидактилии) характер распределения зон гибели клеток соответствует числу формирующихся пальцев»
Зоны гибели клеток обнаруживаются также в проксимальных отделах конечности и при нормальном ее развитии; они могут участвовать в формировании бедра, голени, лодыжки, плеча, предплечья и запястья. По крайней мере у одного мутанта курицы отсутствие зон гибели клеток выше стопы связано с образованием добавочных пальцев. Это еще раз свидетельствует о том, что отмирание клеток, по — видимому, играет какую-то морфогенетическую роль.
Мы еще далеки от понимания того, каким образом те или иные клетки «узнают», что они должны погибнуть в определенное время. В некоторых случаях, например при отмирании хвоста у головастика лягушки, непосредственный сигнал имеет гормональную природу. Однако следует учесть, что многие клетки, а возможно даже и все, доступны влиянию циркулирующих в крови гормонов; следовательно, нам прежде всего необходимо объяснить, почему различные клетки по-разному реагируют на один и тот же гормон. Это особенно трудно сделать, когда обреченные клетки перемешаны с клетками, которым суждено выжить, и почти до самой гибели не отличаются от них.
Деление клеток приводит не только к возрастанию их числа. Например, при дроблении яйца в результате деления постоянно уменьшается средний размер каждой клетки, поскольку общий объем зародыша изменяется мало, тогда как число клеток постоянно растет. Как это ни странно, подобное явление менее всего заметно на очень крупных яйцах, которые образуют бластодерму, поскольку у них основная масса желтка не делится, а настоящие клетки бластодермы уже с ранних стадий дробления лишь немногим крупнее клеток взрослой ткани. В результате клеточного деления участки цитоплазмы, которые первоначально были частями одной клетки, окружаются клеточными мембранами и отделяются друг от друга. На поздних стадиях зародышевого развития клеточное деление почти обязательно сопровождается ростом.
Во время дробления клетки могут делиться настолько быстро, что интерфаза практически отсутствует, и весь митотический цикл — от метафазы одного деления до метафазы другого — продолжается менее 10 мин. Позднее скорость деления замедляется, однако нас интересует не общая митотическая активность зародыша, а различия в митотической активности разных его частей, так как дифференциальная митотическая активность может играть большую роль в морфогенетических движениях и почти наверное имеет значение для дифференциального роста.
Действительно, ранние попытки объяснить гаструляцию исключительной митотической активностью губы бластопора закончились неудачей, после того как путем подсчетов было показано, что никакой исключительной активности в этой области зародыша не наблюдается. С другой стороны, несомненно, что на более поздних стадиях зародышевого развития клетки некоторых частей животного делятся особенно быстро и это определяет диспропорциональный рост этих частей, а следовательно, изменение формы всего зародыша.