Буртовые торфо-навозные компосты. Торфо-навозные компосты широко применяются в народном хозяйстве и в достаточной степени изучены в микробиологическом и агрохимическом отношениях.
Сведения по животному населению торфосодержащих компостов имеются только в работах Заксе. В исследованных им компостах, однако, торф компостировался не с навозом, а с зелеными частями растений или навозной жижей. Указанный автор приводит список, включающий 149 видов — заселителей этих компостов, и предполагает, что общее количество встречающихся в них видов около 250. Наиболее разнообразно представлены жесткокрылые, коллемболы и личинки двукрылых. Среди мелких членистоногих наиболее массовая группа — коллемболы, вслед за ними — клещи. Среди дождевых червей преобладает Eisenia foetida, среди жесткокрылых преобладают жуки и личинки стафилинид (Atheta), среди личинок двукрылых — Empididae. Доминирующие виды коллембол — Hypogastrura manubrialis и Ceratophysella armata. В группе клещей преобладают представители сем. Parasitidae, Macrochelidae, некоторые уроподовые и тироглифоидные клещи (Uropoda orbicularis, Urosternella finicola, Caloglyphus berlesei, Glycophagus domesticus).
Отмеченные Заксе особенности фаунистического состава животного населения торфо-компостов во многом проявились и в исследованных нами компостах из торфа и навоза.
При закладке торфо-навозных компостов смешиваются материалы, разнородно заселенные беспозвоночными. Общая численность животных в навозе обычно гораздо выше, чем в торфе. Так, обследование навоза и торфа на заселенность мелкими членистоногими перед закладкой бурта в августе 1962 г. (Павловская Слобода) показало, что учитываемых животных в навозе в 10 раз больше, чем в торфе, но видовой состав их в торфе гораздо более многообразен. При применении совершенно свежего навоза его массовое заселение происходит уже после закладки бурта.
В начальный период созревания торфо-навозного компоста заселяются лишь поверхностные слои бурта. Глубокие слои практически свободны от беспозвоночных, так как температура уже на глубине 20 см достигает 40—50°. При такой высокой температуре в партии проб на глубине 55—60 см нами были найдены лишь несколько экземпляров половозрелых клещей Anoetidae, которые ни в каких других частях бурта больше ни разу не были обнаружены. При использовании частично разложившегося и уже густозаселенного навоза в первое время после закладки комплекс беспозвоночных в компосте напоминает комплекс беспозвоночных в использованном при компостировании навозе: соотношение отдельных групп животных остается принципиально сходным. Общая численность животных понижается, так как навоз при компостировании смешивается со слабо заселенным торфом. Общим для всех навозосодержащих компостов является массовое развитие клещей из групп Uropodina, Tyroglyphidae, Pyemotidae, Anoetidae и Scutacaridae, связанных в питании с разлагающимся навозом, а также хищных гамазовых преимущественно семейств Parasitidae, Macrochelidae, Laelaptidae и Digamasellidae. Указанные группы клещей составляли в наших опытах до 82% всех «микроартропод» в слое 0—5 см и определяли специфику компостного населения.
С самыми ранними стадиями разложения навоза связаны клещи сем. Anoetidae, которые, по нашим наблюдениям, могут обитать в совершенно свежем, двухдневном, навозе при высокой температуре. В торфо-навозных компостах взрослые представители этого семейства почти не встречаются, а представлены своей непитающейея расселительной стадией — гипопусами. Представители прочих групп клещей размножаются в массовых количествах в несколько более поздние сроки. По характеру доминирующих в «клещевом комплексе» видов бурты, содержащие навоз одинаковой степени разложения, сильно отличаются друг от друга.
В период развития в компостах «клещевого комплекса», связанного с навозом, численность коллембол, как правило, очень мала. Это не относится к компостам, при закладке которых используется полуразложившийся навоз, как правило, густо заселенный коллемболами рода Hypogastrura (в наших исследованиях — H. manubrialis). Среди членистоногих, привнесенных в компост вместе с торфом, в первый период не находят подходящих условий для развития типичные представители почвенной фауны: Onychiurus armatus, Isotoma notabilis (Collembola) и Oppia nova (Oribatei). С понижением температуры внутри бурта до 25—20° начинается интенсивное освоение беспозвоночными более глубоких слоев. В наших опытах это происходило на второй месяц в «компостах со свежим навозом и через две с половиной недели в компосте, для «которого использовался полуразложившийся навоз. В более глубокие слои компоста в первую очередь мигрируют уроподовые клещи (в случае их массового размножения), находя в них, по-видимому, более благоприятные условия для развития, чем в поверхностных слоях бурта, так как численность их в глубине быстро увеличивается. Также активно вглубь мигрируют личинки Tendipedidae и Scatopsidae. Одновременно нарастает численность мелких членистоногих и в поверхностных слоях компоста. В это же время отмечается и резкое увеличение численности коллембол. Основным, доминирующим видом среди коллембол в наших опытах являлась Proisotoma minuta, а в поверхностных слоях компоста, наряду с ней, Hypogastrura manubrialis. Понижение температуры внутри бурта сопровождается появлением большого количества энхитреид и дождевых червей (один вид — Eisenia foetida), а также жуков и личинок стафилинид родов Oxytelus, Lithocharis, Xantholinus, Philonthus и др. В случае, если эти виды животных были привнесены в компост уже вместе с полуразложившимся навозом, то в период высоких температур в глубоких частях бурта они либо погибают, либо мигрируют в поверхностные слои, и обратная их миграция начинается по мере понижения температуры. Через полтора-два месяца весь компостный бурт, вплоть до самых глубоких слоев, оказывается пронизанным ходами дождевых червей и заселен большим количеством животных, активно участвующих в измельчении и переработке субстрата. Заселенность слоев у подножья бурта, т. е. в той его части, где процессы разложения органических остатков протекают наиболее интенсивно, значительно уменьшается.
Осенью (сентябрь-октябрь) уменьшение численности мелких членистоногих в верхних слоях компоста сопровождается увеличением заселенности более глубоких слоев, что связано с миграцией, в частности, наиболее массового вида Proisotoma minula. Почти совершенно исчезают представители сем. Macrochelidae, среди уже немногочисленных уроподовых клещей встречаются представители совсем других видов, чем на первых стадиях созревания компоста. Помимо характерных «компостных» видов, заметной численности начинают достигать и типичные представители почвенной фауны: Onychiurus armatus, Mesaphorura krausbaueri (6—16% среди коллембол), Oppia nova, О. nitens, Hypochihonius rufulus. С понижением температуры воздуха и замедлением процесса разложения торфа и навоза соотношение отдельных групп членистоногих в компосте принципиально не меняется, но несколько увеличивается численность типично почвенных беспозвоночных.
В исследованных нами буртах торфо-навозных компостов независимо от разницы в сроках закладки и в исходных материалах видовой состав животного населения был сходным и изменялся по мере созревания компостов в одном и том же направлении. Различия заключались: 1) в разном уровне численности коллембол (в частности, Hypogastrura manubrialis) в буртах сразу после закладки, что объясняется использованием навоза неодинаковой степени разложения, 2) в разном видовом составе комплекса клещей на первых этапах созревания: в осеннем компосте доминировали клещи группы Uropodina, и лишь в очень ограниченном количестве встречались Pyemotidae и Tyroglyphidae, игравшие большую роль в заселении компоста весенней закладки, 3) в гораздо более высокой степени заселенности компоста с применением полуразложившегося навоза. В особенности примечательным было высокое обилие дождевых червей Eisenia foetida. Обилие активных сапрофагов в компосте (Е. foetida, Enchytraeidae, Tendipedidae, Scatopsidae, различные группы клещей и коллембол) явилось причиной быстрой переработки субстрата, который принял полностью копрогенный характер же на четвертый месяц созревания.
Компосты из листового опада. Компосты из листового опада имеют более частное значение, чем торфо-навозные компосты, и закладываются только в садах или парках, где сбор опавшей листвы является одним из способов борьбы против вредителей и болезней растений. Тем не менее зоологическое исследование такого рода компостов представляет особый теоретический интерес, гак как они являются средой, промежуточной между естественной лесной подстилкой и обычными используемыми в сельском хозяйстве компостами, изготавливаемыми из торфа, навоза и разного рода промышленных и сельскохозяйственных отходов.
Сведения о животном населении компостов из листового опада имеются только в работе швейцарской исследовательницы Г. Гизин, посвященной экологии компостообитающих коллембол. В компостах было обнаружено около 30 видов ногохвосток и прослежена закономерная смена комплексов этих видов в течение трехлетнего периода.
Динамика видового состава и численности коллембол оказалась во многом принципиально сходной с данными, опубликованными Г. Гизин, вплоть до значительного совпадения списка видов.
При сборе листового опада в осеннее время листва еще мало затронута процессами разложения и слабо заселена перерабатывающими опад беспозвоночными. Состав компостного населения поэтому в основном формируется после закладки бурта.
Поскольку в зимний период заселение компостов беспозвоночными и их размножение приостанавливаются, то компосты позднеосенней закладки по составу животного населения во многом сходны с компостами, заложенными ранней весной, за исключением некоторых особенностей. Если листва собирается в ранневссеннее время, то в компост привносятся вместе с опадом и обитающие в нем животные; в особенности это относится к группе клещей-орибатид, являющихся обычно наиболее массовой группой мелких членистоногих в лесной подстилке. Так, в наших опытах в компосте, заложенном из собранного весной опада, на протяжении всего периода его созревания было отмечено значительное разнообразие видов клещей-орибатид, которые на начальных стадиях разложения компоста составляли по численности больше половины всех мелких членистоногих. В бурте, для которого листва собиралась осенью, такого разнообразия орибатид не наблюдалось.
Кроме того, в компосте, заложенном осенью, весной (в мае) наблюдалось кратковременное массовое размножение одного вида коллембол — Isotoma olivacea, что было связано как с благоприятными погодными условиями для его развития (ибо этот вид является влаголюбивым и холодолюбивым), так и с наличием подходящей среды обитания, т. е. скопления листового спада на предпочитаемой (ранней) стадии разложения. В течение первого периода созревания в листовых компостах идет процесс постепенного заселения буртов беспозвоночными и формирования типичного «компостного» комплекса. Вначале заселены лишь поверхностные слои буртов до глубины 5—10 см. Коллемболы представлены преимущественно пигментированными формами: Lepidocyrtus cyaneus, Hypogastrura manubrialis, Isotoma olivacea, I. viridis. За исключением I. olivacea, которая может в массе размножаться при благоприятных погодных условиях, они немногочисленны. Среди клещей преобладают мелкие Pyemotidae (рода Pygmephorus) и гамазовые семейства Parasitidae и Laelaptidae. Жуки, мокрицы, слизни, дождевые черви и энхитреиды еще очень малочисленны. В случае лёта жуков-бронзовок самки последних зарываются в компост для откладки яиц. Постепенно появляются типичные «компостные» виды: среди клещей — Digamasellus latior, Macrocheles subbadius, среди коллембол — Proisotoma minuta, среди личинок двукрылых — Seatopse brevicornis, Krenosmittia sp. К концу второго месяца (в компостах осенней закладки, за исключением периода отрицательных температур) мелкие членистоногие многочисленны уже и в самых глубоких слоях компоста. Степень измельчения листьев в этот период невелика, листья сохраняют свои очертания, темно-коричневого и лишь местами черного цвета.
В начале лета (июнь) может происходить снижение численности мелких членистоногих, связанное с завершением развития весенних генераций большинства видов. Новый, летний подъем численности микроартропод в наших опытах начинался с конца июня и затрагивал почти все учитываемые группы беспозвоночных. Наблюдалось появление новой генерации Isotoma olivacea, гораздо менее многочисленной, чем весенняя. Доминирующими видами в верхних слоях компоста в этот период становится среди клещей Digamasellus latior, среди коллембол Hypogastrura manubtialis. Наивысшая численность последнего вида в слоях у основания бурта была отмечена на месяц раньше, чем в верхней части компоста. В верхней части бурта с конца июня начинают встречаться виды Isotomiella minor, Friesea mirabilis, Onychiurus armatus и другие, которые ранее заселяли основание, а также происходит значительное увеличение численности Proisotoma minuta. Общая численность коллембол быстро нарастает. Заселенность глубоких слоев бурта становится значительной (до 1000 экз. в 1 дм3). Наиболее массовыми в глубинных слоях бурта среди коллембол являются Proisotoma minuta и среди клещей Digamasellus latior, характерны также клещи сем. Macrochelidae и жуки Ptiliidae. Бурты уже сильно" населены дождевыми червями, энхитреидами, личинками бронзовок, мокрицами, слизнями. Среди дождевых червей преобладают виды Lumbricus rubellus, Dendrobaena rubida, Eisenia foetida. Малощетинковые черви и представители «макроартропод» концентрируются преимущественно в верхних слоях компоста, до глубины в 20 см. Отмечается пик численности личинок длинноусых двукрылых Tendipedidae, Scatopsidae, Cecidomyiidae. Компосты в это время представляют собой черный, влажный, рыхлый субстрат, в котором, однако, перепревающие листья липы, осины и дуба сохраняют свои очертания. Экскременты беспозвоночных составляют существенную часть компоста, особенно в поверхностных слоях бурта и у его основания. В течение последующих двух-трех месяцев соотношение групп беспозвоночных в компостах принципиально не меняется и характеризуется все более полным развитием «компостного» сообщества.
К осени (октябрь-ноябрь) вновь происходит перегруппировка в комплексе населяющих компост беспозвоночных. Абсолютное доминирование Proisotoma minuta среди коллембол проявляется уже не только в глубоких, но и в поверхностных частях бурта. Возрастает численность клещей-орибатид, уже не за счет видов, привнесенных вместе с подстилкой, а в результате появления типично почвенных представителей родов Oppia (О. nova, О. nitens), Hypochthonius и Suctobelba.
Снижается численность гамазовых клещей рода Digamasellus. Характерно появление хищных клещей сем. Bdellidae. Среди коллембол почти исчезает Hypogastrura manubrialis, но появляются виды, относящиеся к почвенным формам: Onychiurus armatus, Friesea mirabilis, Pseudosinella alba, Isotoma notabilis, Isotomiella minor. В поверхностных частях бурта исчезают личинки двукрылых, значительно меньше становится жуков и личинок семейств Ptiliidae и Staphylinidae. Исчезают слизни, мокрицы, снижается численность энхитреид. В комплексе дождевых червей начинают появляться почвенные виды: Allolobophora caliginosa, Lumbricus terrestris.
На второй год созревания компоста идет дальнейшее уменьшение численности основных групп населяющих компосты малощетинковых червей и мелких и крупных членистоногих. Дождевые черви представлены, наряду с Lumbricus rubellus, L. castaneus и Dendrobaena rubida, видами Allolobophora caliginosa, Lumbricus terrestris, Eisenia rosea. Почти не встречаются личинки двукрылых, и значительно реже попадаются жуки и личинки стафилинид. Среди коллембол резко снижается численность Proisotoma minuta, доминирующим видом становится сначала Isotoma notabilis, а по мере дальнейшего созревания компоста — Onychiurus armatus. Прочие коллемболы представлены комплексом типично почвенных видов: Pseudosinella alba, Isotomiella minor, Mesaphorura krausbaueri и др. Среди клещей отсутствуют Digamasellidae, преобладают представители сем. Parasitidae, появляются гамазовые клещи сем. Rhodacaridae, связанные в своей экологии с глубокими слоями почвы. Многочисленная на этом этапе созревания компоста группа орибатид представлена типично почвенными видами, среди которых доминирует Oppia nova. Компост представляет собой рыхлый, сыпучий субстрат черного цвета, происхождение которого уже трудно определить по его внешнему виду.
По сравнению с другими видами компостов компосты из листового опада отличаются большим разнообразием видов беспозвоночных, особенно на первых этапах разложения, и более медленной сменой группировок животных.
Навозно-земляные компосты площадочного способа закладки. Выбор навозно-земляных компостов в качестве одного из объектов зоологических исследований был обусловлен тем, что эти компосты существенно отличаются от буртовых способом приготовления, рассчитанным на наиболее интенсивное протекание в них биологических процессов.
В течение первых 10—15 дней созревания компоста после запахивания навоза в землю общая численность беспозвоночных в нем еще незначительна, всего несколько тысяч экземпляров на 1 м2 в слое глубиной 10 см. В составе компостного населения в этот период представлены: 1) членистоногие, внесенные в компост вместе с запаханным в землю навозом (личинки Drosophilidae, жуки и личинки рода Oxytelus), 2) собственно почвенные обитатели — Tectocepheus velatus (Oribatci), Onychiurus armatus, Pseudosinella alba (Collembola), 3) немногочисленная еще группа «компостных» видов — личинки Krenosmittia sp. (Tendipedidae) и Scatopse brevicornis (Scatopsidae), а также клещи рода Pygmephorus (Pyemotidae).
Через 35—40 дней после закладки компоста происходит массовое размножение представителей последней группы, но при сильном обеднении видового состава по сравнению с «компостным» комплексом в буртовых компостах. Общая численность учитываемых групп беспозвоночных даже в период наибольшего подъема значительно ниже, чем в буртовых компостах. Относительно многочисленны жуки и личинки стафилинид рода Oxytelus (О. niiidulus, О. rugosus, О. sculpluraius), а также гамазовые клещи сем. Aceoseidae и Parasitidae. Характерно почти полное отсутствие коллембол, клещей-орибатид, энхитреид и дождевых червей.
Через 65—70 дней созревания компоста общая численность учитываемых групп беспозвоночных значительно снижается. В компосте в это время остаются лишь следы запаханного в землю навоза в виде тонких прослоек более темной по цвету почвы. Клещи рода Pygmephorus, а также личинки Tendipedidae и Scatopsidae уже немногочисленны. По-прежнему мало орибатид и коллембол.
В исследованных нами компостах к концу периода созревания обилие мелких членистоногих было в 3,5 раза ниже, чем в почве соседнего контрольного поля. Tendipedidae и Scatopsidae в почве поля отсутствовали, коллемболы и орибатиды, наоборот, встречались почти в каждой пробе, и их было в 4—6 раз больше, чем в компосте. Сравнение заселенности компоста и почвы контрольного участка более крупными беспозвоночными показало, что и компосте преобладают сапрофаги и хищники, тогда как в полевой почве значительную часть животных составляют фитофаги.
По сравнению с буртовыми компостами навозно-земляной компост площадочного метода закладки отличается низкой численностью всех групп беспозвоночных, в особенности дождевых червей при значительном обеднении видового состава мелких членистоногих, кратковременностью периода повышения численности микроартропод в процессе созревания компоста и особенно низкой численностью беспозвоночных ко времени созревания компоста.
Обследование торфо-навозно-земляного компоста, созревание которого проходило в осенние месяцы (стационар Почвенного института в Иваньковском районе Тульской области, апрель 1963 г.), показало, что использование, наряду с навозом, такого трудноразлагающегося материала, как торф, ведет к повышению видового разнообразия мелких членистоногих в компосте. При осенних сроках закладки процесс созревания компоста замедляется. Наряду с высокой численностью видов, характерных для средних этапов разложения компоста (Digamasellidafe, Tendipedidae, Proisotoma minuta), еще обильны виды, предпочитающие слаборазложившиеся органические остатки (Hypogastrura manubrialis), и уже встречаются представители «почвенного» комплекса (Mesaphorura krausbaueri, Rhodacaridae, Oppla nova).