Человек старается максимально сократить непродуктивные расходы энергии и питательных веществ домашними животными.
Он изолирует животных от контактов с неблагоприятными природно-климатическими факторами, от хищников и возможных источников заболеваний. Животные реагируют на столь радикальное изменение среды обитания прежде всего изменением поведения.
Степень неволи животного может быть различной: от лабораторной клетки до природных резерваций в несколько квадратных километров. В условиях неограниченной свободы животные затрачивают много энергии на локомоции в связи с поиском пищи, воды, уклонением от опасности и пр. Рацион животных в природе может сильно отличаться ото дня ко дню как количественно, так и качественно. На воле животное имеет возможность выбирать кормовые средства.
Домашние животные находятся в полной зависимости от человека в части обеспеченности кормами. В неволе животные получают корма, количество и качество которых задает человек. Искусственный рацион домашних животных достаточно однообразен и не меняется на протяжении многих поколений. Такая ситуация приводит к изменению пищевого поведения домашних животных. В пищевых предпочтениях животных вообще и у домашних животных в частности большую роль играет ранний опыт.
На лабораторных животных показано, что уже в раннем постнатальном периоде происходит формирование пищевых предпочтений животных. Если взрослым животным предложить незнакомые кормовые средства более высокого качества вместе с кормами, знакомыми, но с более низкой питательной ценностью, предпочтение отдается последним.
Еще И. П. Павлов подметил эту черту домашних животных. Он разработал методику, которая получила название «сюрпризной пробы». Суть методики заключалась в следующем. Собаку с раннего возраста приучали к однообразной пище — сухарям. Затем в одно из плановых кормлений собаке предлагали вместо привычных сухарей мясо. Мясо собаке было незнакомо, поэтому голодное животное некоторое время пребывало в замешательстве, не зная, как поступить с этой более питательной и естественной для нее пищей. При одновременном предъявлении собаке сухарей и мяса голодное животное без колебаний поедало привычные для него сухари. Требовалось время, чтобы собака попробовала мясо и привыкла к его вкусу.
Пищевую избирательность проявляют все животные без исключения. Однако у домашних животных она выражена резче.
Дикие растительноядные и всеядные животные имеют более широкий спектр пищевых средств из-за постоянного изменения состояния растительного покрова и видового состава кормовых угодий на протяжении года. У хищных видов также имеют место сезонные изменения состава рациона. Из этого следует, что дикие животные плохо переносят однообразие в составе рациона. Однако они так же, как домашние животные, отказываются от незнакомых для них кормов, даже если эти корма имеют высокую питательную ценность.
При содержании диких животных в неестественных для них условиях (ограничение свободы и отсутствие свободного выбора кормовых средств) крайне важно предварительно изучить пищевое поведение и кормовые предпочтения объекта приручения в его естественной среде обитания. Неправильное кормление зачастую становится главной причиной неудачного разведения животных в неволе, например в зоопарках.
В последние годы было предпринято много попыток ввести в аквакультуру новые ценные породы рыб из природных биотопов. Но попытки завершались неудачей главным образом из-за того, что не удалось разработать систему кормления молоди и личинок этих рыб. Например, японцы при одомашнивании камбалы Paralichtys olivaceus столкнулись с тем, что личинка этой рыбы до 10-дневного возраста отказывалась поедать коловраток в присутствии рачка артемии (Artemia sp.). Но начиная с 25-го дня жизни молодь камбалы отдавала предпочтение уже исключительно артемии. Обнаружилось также, что у личинок раннего возраста ключевым раздражителем пищевой активности выступала плотность коловраток в бассейне. Личинки старшего возраста активизировали пищедобывающее поведение независимо от количества присутствующих в бассейне кормовых объектов.
Очень непростое пищевое поведение и, соответственно, высокую избирательность пищевых объектов исследователи обнаружили и у других видов. При адаптации к аквариумным условиям серебряного пинагора (Pampus argenteus) выяснилось, что у этой привлекательной для декоративной аквариумистики рыбки активное пищевое поведение и развитие тела происходит лишь в том случае, когда молодь получает живых коловраток в комбинации с микроскопическими водорослями. Собственно микроводоросли не являются жизненно необходимыми кормовыми средствами для молоди этой рыбы. Однако они снижают интенсивность светового потока у поверхности воды и затормаживают фототаксис коловраток. В результате коловратки более равномерно распределяются в толще воды, что делает их более доступными для малоподвижных личинок пинагора.
Идентичная или даже более высокая питательность искусственных кормов по сравнению с их естественными аналогами не гарантирует нормального роста и развития диких животных в неволе. R. L. Sharma и Е. N. Chakrabarti (1999) сравнивали интенсивность роста личинок карпа (Cyprinus carpio) в искусственных условиях на планктоне и на искусственном корме, в состав которого входили рыбная мука, дрожжи, минерально-витаминные добавки, пшеничная мука и отруби риса. Через 40 дней живая масса личинок, получавших в качестве корма зоопланктонные организмы, была в 3-5 раз выше.
При выращивании осетровых рыб установлено, что как замороженный планктон, так и планктон воздушной сушки по питательности не уступает живому корму. Тем не менее молодь осетра медленнее растет и хуже развивается именно на консервированных кормах. При этом отмечается более высокая смертность личинок осетра. Обнаружилось, что живой корм активизирует у личинок пищеварительные процессы — гидролиз нутриентов, всасывание продуктов гидролиза, усиливает перистальтику кишечника. Предполагается, что важное стимулирующее влияние на процессы роста у личинок могут иметь процессы автолиза, которые развиваются только в живых организмах и отсутствуют в консервированных любым способом кормах.
В Новой Зеландии ученые пытались одомашнить один из видов палтуса — Colistium nudipinnis. Однако работы с этой ценной рыбой пришлось прекратить из-за того, что не удалось разработать альтернативный искусственный корм для личинок. По аналогичной причине были прекращены работы по одомашниванию и зеленой камбалы Rhombosolea tapirina — очень ценного объекта. Замена естественного дорогого корма на более питательный искусственный рацион сопровождалась 100%-ной гибелью личинок камбалы.
В ряде случаев успех искусственного воспроизводства животных определяется режимом кормления. Результативность выращивания личинок пинагора Cyclopterus lumpus резко повышается, если живой корм задавать рыбе небольшими порциями 2-3 раза в день. Постоянное присутствие в бассейне с личинками зоопланктонных организмов обеспечивает более низкие темпы роста и развития рыбы.
При содержании животных в неволе необходимо определить и оптимальную физическую форму искусственных кормов. Так, установлено, что цыплята лучше растут, если получают стартовый комбикорм в форме мелких гранул по сравнению с комбикормом того же состава, но в виде влажной мешанки. Потребление гранул сопровождается меньшими энергетическими затратами цыплят при более высокой переваримости белков, жиров и углеводов рациона.
Физическая форма кормовых средств влияет и на поведение жвачных животных. Кормление молочных коров брикетами, приготовленными из смеси цельных растений ячменя и клевера, приводит к изменению поведения животных на фоне коров, получающих цельные растения воздушной сушки или крупную резку растений ячменя и клевера (А. А. Иванов, 1978). У них сокращается время на прием корма, а также сокращается жвачный процесс. В конечном счете, животные больше времени отдыхают. Кормление жвачных животных исключительно гранулированными кормами с размером частиц менее 0,5 см даже при более высокой питательной ценности таких кормов приводит не только к изменению в суточном балансе поведения животных, но и к развитию тяжелых патологических состояний: нарушению руминации и обмена веществ.
У некоторых видов диких животных при содержании в искусственных условиях возникают проблемы, с узнаванием кормовых средств. Цыплята страуса голодают при наличии перед ними корма, который они не распознают в качестве такового. Ключевыми раздражителями для страусят являются цвет и форма кормовых средств. Девятидневные птенцы страуса в 10 раз чаще клюют тонкие зеленые полоски с белыми включениями по сравнению с полностью белыми полосками. На аналогичные полоски красного, голубого и желтого цвета птенцы вообще не обращают внимания. Белые полоски на зеленых колбасках ассоциируются у страусят с полосками солей мочевой кислоты, которые видны на каловых массах взрослых страусов. Полоски солей мочевой кислоты в данном случае выступают в качестве знакового раздражителя для капрофагии цыплят, за счет которой они формируют симбиотический микробиологический пейзаж своего желудочно-кишечного тракта после выклева из яйца.
У современных представителей домашних животных произошли заметные изменения поведения вследствие скармливания им больших количеств концентрированных кормов. Быстрое поедание высокопитательного корма делает бессмысленным целый ряд локомоций, присутствующих у диких животных: кормодобывающую активность и связанные с ней миграции, продолжительное жевание, запасание корма, защиту корма от посягательств конкурентов и пр. Место этих поведенческих актов заняли другие стереотипы поведения: отдых, сон, игры, половая активность.
Повышение доли клетчатки за счет включения в рацион сена при содержании жирафа (Giraffa Camelopardalis) в условиях зоопарка привело к тому, что у животных возросло время жвачки и сократилось время видотипичных оральных движений (движений губ, игровых движений языка, облизывания деревьев и других предметов).
Одомашнивание принесло еще одну серьезную проблему — отказ матерей от своих детенышей после родов. Человек был вынужден в таких ситуациях разрабатывать технологии ручного выкармливания новорожденных. К настоящему времени работники зоопарков накопили богатый опыт в этой части. Однако это вовсе не означает, что проблема ручного выкармливания новорожденных решена полностью. Скажем, детеныши некоторых видов млекопитающих отказываются сосать соску. Повторяющиеся насильственные скармливания молока настолько стрессируют новорожденных, что приводят к их гибели. Исследования показали, что стимулом сосательных движений у некоторых видов млекопитающих периода новорожденности выступает запах материнской слюны или запах его собственной слюны. Смазывание соски слюной матери (или собственной слюной новорожденного) стимулирует сосательную активность детеныша. Незнание подобных видоспецифичных ключевых сигналов ставит под угрозу успешное выращивание новорожденных в отсутствие матери.
Классическим примером успешного решения проблемы ручного выкармливания диких животных служит опыт североамериканских орнитологов, описанный Б. Кеплером (1978). В связи с уничтожением исторических мест обитания североамериканских журавлей Crus Canadensis и Crus Americana численность этих видов птиц катастрофически сократилась. Возникла реальная угроза их исчезновения из природных биотопов. Создание национальных парков и природных резерваций уже не давало положительного результата. Остановить процесс вымирания популяций журавлей могло лишь искусственное воспроизводство птиц. Однако работа по искусственному восстановлению поголовья зашла в тупик из-за того, что после искусственной инкубации яиц и выклева птенцы журавлей не проявляли пищевой активности. Насильственное ручное выкармливание птенцов имело очень низкую результативность: большинство журавлят погибало.
Для птенцов раннего периода были разработаны специальные стартерные комбикорма. Но птенцы не воспринимали комбикорм в качестве кормового средства. Неожиданный результат был получен при выкармливании журавлят вручную смесью стартерного комбикорма и консервированного липкого корма для собак до момента, когда птенцы научались распознавать мешанку в качестве корма. В этих условиях кормовая мешанка прилипала к клюву птенцов, что затрудняло дальнейшее потребление корма, но зато стимулировало у них аппетит и пищевую активность. Птенцы начинали склевывать друг у друга прилипший к клюву липкий собачий корм. Только после этого произошло переключение птенцов на искусственный корм в форме мешанки. Однако произошло это событие не сразу. Длительное время внимание журавлят привлекал лишь прилипший собачий корм. При этом птенцы оставались голодными и плохо росли: химический состав собачьего корма не соответствовал потребностям журавлят.
Незадача с искусственным выкармливанием журавлят заставила исследователей обратить более пристальное внимание на пищевое поведение родителей и выклюнувшихся птенцов в их естественной среде обитания. Было установлено, что родители обучают своих птенцов распознавать корм. Для этого родители берут в клюв небольшие кусочки корма и предлагают птенцам. Голодные птенцы обыкновенно выпрашивают у родителей корм, поклевывая их в основание клюва. Через некоторое время взрослые птицы задерживают продемонстрированный кусочек в своем клюве и погружают его в основную часть заготовленного корма у края гнезда. Птенец, продолжая требовать корм, случайно захватывает некоторое количество корма у края гнезда. Через несколько уроков птенец в состоянии голода переключается с клюва родителя на кормовую массу, которую им приносят в гнездо. После этого птенцы продолжают выпрашивать корм через поклевывание родителей в основание клюва. Однако при наличии в гнезде корма они его жадно поедают без процедуры выпрашивания.
Наблюдения за поведением родителей и птенцов показали, что в первые часы жизни ключевым раздражителем пищевой активности птенцов служит не сама пища, а родительский клюв. Это наблюдение было использовано и для искусственной стимуляции пищевого поведения журавлят в условиях питомника. С этой целью только что выклюнувшимся журавлятам подставляли деревянную палочку длиной 20 см и 12 мм в диаметре. Такой муляж, особенно красного цвета, провоцировал у птенцов клевательные движения. Если перед птенцами помахать такой палочкой, а затем погрузить ее в корм, то птенцы продолжая клевки, рано или поздно случайно захватывали кусочки корма. Требовалось всего несколько подобных уроков, чтобы переключить внимание журавлят на искусственный корм. Все журавлята обучаются самостоятельно клевать искусственный корм за один час тренировок с использованием муляжа, напоминающего клюв взрослого журавля.
Дальнейшая модернизация этой методики позволила вообще отказаться от ручного манипулирования искусственным клювом. Жесткая фиксация муляжа в сосуде с мешанкой или его подвешивание над кормом обеспечивает развитие активного пищевого поведения у журавлят в возрасте 1-3 дней. Логика обучения та же, что и при ручном манипулировании искусственным клювом. Муляж распознается птенцами с первых минут жизни вне скорлупы. Птенцы инстинктивно клюют муляж, случайно погружают свой клюв в корм и вскоре начинают распознавать и активно потреблять искусственный комбикорм.
Работы по приручению диких животных свидетельствуют, что большую помощь животным в реализации их адаптивных возможностей оказывает жестко выдерживаемый режим кормления. Приручение диких шимпанзе протекает быстрее и успешнее, когда животных кормят в одно и то же время. Незапланированное внезапное кормление воспринимается обезьянами как дополнительный отрицательный фактор. Для зоопарков режим кормления важен и с другой точки зрения: он сокращает затраты труда обслуживающего персонала, а также представляет возможность посетителям понаблюдать за активными раскованными действиями животных в период кормления. Предсказуемость кормления животных в зоопарке на фоне чувства голода активизирует их поведение, снимает депрессии, что, в конечном счете, повышает их привлекательность для зрителей. Режим кормления помогает животным при групповом содержании оптимизировать их иерархические отношения, понизить агрессивность и травматизм.
Режим кормления имеет не меньшее значение и для домашних животных. В молочном скотоводстве задержка с раздачей кормов приводит к снижению надоев молока. В яичном птицеводстве нарушение графика кормораздачи задерживает яйцекладку. При групповом содержании свиней бессистемная раздача кормов стимулирует агрессивность у животных, следствием чего выступает травматизм, снижение среднесуточных привесов, перерасход кормов.
С другой стороны, имеется статистика наблюдений, которая указывает на то, что освобождение животных от пищедобывающей активности увеличивает у них долю свободного времени. Этот результат не всегда рассматривается как положительное явление. Зачастую свободное время животные занимают драками или избыточной неподвижностью (сон и отдых). Это отрицательно сказывается на общем состоянии животных. Если в условиях ограниченной свободы животные имеют много свободного времени и демонстрируют патологические формы поведения, агрессию, их свободное время, возможно, следует ограничить. С этой целью разрабатывались специальные устройства, которые вынуждали животных совершать дополнительные движения при кормлении.
Для свиней в свое время было предложено изобретение, получившее название «эдинбургского футбола». Гранулированный комбикорм заправляли в металлический круглый резервуар (мяч) с небольшими отверстиями. Для того чтобы из резервуара высыпался корм, его надо перекатывать с места на место. Данный метод кормораздачи заметно увеличивал продолжительность потребления корма свиньями, активизировал их двигательную активность, сокращал период сна и отдыха. Ограничение свободного времени привело и к сокращению агрессивных действий животных.
Похожий кормораздатчик применяется в коневодстве для увеличения продолжительности времени, затрачиваемого лошадьми на пищевое поведение.
Для стимуляции мышечной и психической активности в процессе кормления применяются и другие приемы. Так, классическая скиннеровская камера является не только инструментом научения и выработки условных рефлексов. При решении поставленной задачи животные в камере вынуждены активизировать поисково-исследовательское поведение. Правильное решение подкрепляется дачей порции корма.
Для профилактики гипокинезии и ожирения домашних собак полезно кормить из механических кормушек, которые дозирование выдают сухой гранулированный корм только после нажатия на специальный рычаг или заслонку. О. Price (2002) сообщает, что данный прием кормления существенно изменяет характер поведения собаки. Собаки вынуждены больше двигаться, они меньше надоедают своим хозяевам, поскольку их свободное время сокращается на фоне более полного удовлетворения потребности в движениях.
Искусственная стимуляция пищедобывающей активности в ограниченном пространстве особенно полезна в случае, когда животных невозможно заставить выполнять физические нагрузки. Особые трудности возникают при разведении в неволе хищных животных (пауки, ящерицы, птицы, кошки). Неволя радикально изменяет их образ жизни и ломает алгоритмы охотничьего поведения. В природе охотничье поведение, кроме голода, провоцируется и особыми ключевыми раздражителями, которые в неволе отсутствуют или же подавляются раздражителями другого рода.
Иногда существует необходимость стимулировать активные действия для демонстрации животных зрителям в активном состоянии, в движении (зоопарки, аквапарки). Например, американский черный медведь (Ursus americanus) в зоопарке всегда собирает много зрителей, поскольку имеет привлекательную внешность и может продемонстрировать интересные локомоции. Однако в условиях ограниченного пространства он малоактивен, много спит. Ученые разработали способ, который повышает активность медведя, улучшает его общее состояние, а потому собирает массы зрителей. Его кормят особым способом: пищу прячут в норы, заваливают бревнами или маскируют камнями. Животные вынуждены много времени уделять поиску пищи, ее извлечению из-под завалов. Данный прием кормления пролонгирует время поисковой активности медведей. Все это происходит на глазах у восторженных зрителей.
G. S. Shepherdson et al. (1993) провели наблюдения за поведением кошки-рыболова (Felis viverrina). В эксперименте животные получали корм (рыбу) из кормушки либо были вынуждены самостоятельно ловить рыбу в пруду. В последнем случае время, затрачиваемое на пищедобывающую активность, возрастало до 40% в бюджете дневного поведения кошек. Время на сон, наоборот, сократилось с 67% до 21%.
Если макакам в подстилку подмешивать зерна злаков, то животные много времени занимаются переборкой подстилки. При этом частота агрессивных действий животных сокращается в 5 раз.
На воле мелкие кошки, например леопардовая кошка (Felis bengalensis), питаются мелкими животными. Суммарное время охоты за день у них достигает значительной величины. В условиях зоопарков организовать охоту животным не представляется возможным. Однако и в условиях ограниченной свободы можно заставить этих кошек двигаться в 3 раза больше по времени. С этой целью суточный рацион животных делят на 4 части и в соответствии с принятым графиком кормления корм прячут в разных участках вольеры под кучами хвороста, листвы или мусора. Такая кормораздача резко повышает поисковую активность кошек. Животные больше двигаются, сокращают время на стереотипические патологические движения (pacing activity). В конечном счете это положительно отражается на внешнем виде животных и привлекает внимание зрительской аудитории. Кошки пребывают в активном состоянии на протяжении всего дня, а не только перед раздачей корма. При этом на 50% сокращается время, которое кошки обыкновенно затрачивают на бесцельное хождение взад-вперед (9% против 18% времени всех активных действий). Действия животных приближены к охотничьему поведению. Подобные изменения в поведении животных этологи называют натурализацией поведения в неволе.
Кормление животных, ведущих групповой образ жизни, имеет свои специфические проблемы. При раздаче кормов первыми питаются доминирующие особи. Субдоминанты получают то, что не съедают высокоранжированные особи группы. В результате доминанты переедают и жиреют, а субдоминанты остаются голодными. Частично проблема решается за счет применения кормушек, поделенных на сектора.
M.-F. Bouisson (1970) продемонстрировал эффективность этого приема на крупном рогатом скоте при парном кормлении животных, занимающих в стаде разное иерархическое положение.
Таким образом, очевидно, что пищевое поведение животных в неволе существенно изменяется. В зависимости от решаемых человеком задач технологией кормления можно как ограничивать поведенческую активность животных, так и стимулировать ее.