В последние годы в связи с появлением множества новых данных из области молекулярной биологии необычайно расширились возможности противодействия дарвинизму.
Можно также сказать, что расширение сферы биологического знания обнаруживает несовершенство общепризнанных эволюционных представлений. Несомненно, критика дарвинизма и его «сердцевины» — теории естественного отбора — имела место и раньше, но в наше время ка основе молекулярно-биологических данных оформилось целое течение, в котором всячески подчеркивается неудовлетворенность общепринятой эволюционной концепцией, именуемой «панселекционизмом» в противовес более эмпирическому «нейтрализму». Чтобы надлежащим образом оценить теорию нейтрализма, нам следует внимательно проследить за тем, какие изменения претерпело понятие «естественный отбор» с того времени, когда оно было выдвинуто Дарвином. В самом деле, как именно представлял себе действие естественного отбора сам Дарвин и какой смысл вкладывается в это понятие сегодня в популяционной генетике?
Ламарк представлял себе эволюцию как постепенное повышение уровня биологической организации у множества видов, имеющих независимое друг от друга происхождение. Эволюция по Дарвину есть в некотором смысле противоположный процесс — расхождения, или дивергенции, признаков, ведущий к образованию Новых видов, характеризующихся соответственно общностью происхождения. Поэтому, как мы уже подчеркивали, в теории происхождения видов Дарвина ключевую роль играет направленный отбор «крайних» типов, обусловливающий расхождение признаков.
В «Происхождении видов» Дарвин уделил достаточно большое внимание описанию того, каким образом осуществляется отбор, обусловливающий дивергенцию признаков. Под понятием естественный отбор Дарвин обычно подразумевал именно направленный отбор, обеспечивающий организмам возможность приспособления к условиям разнообразных экологических ниш в «экономии природы». Например, Дарвин писал, что «естественный отбор… может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые скорее займут видоизмененные формы некоторых из ее теперешних обитателей». Обосновывая принцип дивергенции признаков, Дарвин выдвигает дополнительные, производные принципы: во-первых, «принцип полезности» — «в силу этого принципа изменения наиболее разнящиеся, наиболее расходящиеся… сохранятся и будут накопляться естественным отбором», и, во-вторых, «принцип вымирания». Характеризуя последний принцип, Дарвин писал: «Так как во всякой предельно заселенной стране естественный отбор действует, только предоставляя отобранным формам некоторые преимущества над остальными в жизненной борьбе, то у улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на каждой стадии процесса заместить и истребить своих предшественников и исходного родоначальника».
Вместе с тем Дарвин применял понятие «естественный отбор» и в самом общем смысле как выживание «наиболее приспособленных», что могло означать преимущественное выживание определенных форм в силу самых разнообразных причин. Так, если дарвиновский отбор, ведущий к дивергенции, имеет первопричиной внутривидовую борьбу за ограниченные ресурсы, то, естественно, возможен и отбор, просто устраняющий формы несовершенные — с точки зрения внешних условий, в отсутствие какого-либо соревнования между особями одного вида. В связи с этим собственно дарвиновский отбор apriori должен протекать довольно сложно: ведь преимущественно выживающие «крайние» формы могли бы преодолевать дефицит ресурсов каждый раз по-разному, достигая этого тем или иным качественным преобразованием организации. Другое дело, если преимущественно выживают формы, близкие по своим свойствам к некоторому идеальному типу, максимально приспособленному к условиям окружающей среды, в этом случае действие отбора легче поддается количественной оценке: чем больше вероятность выживания и размножения особи, тем выше должна быть ее приспособленность к условиям среды. Именно такое представление о механизме действия отбора положил в основу своей теории один из основателей популяционной генетики Р. Фишер. Согласно фундаментальной теореме естественного отбора Р. Фишера, средняя приспособленность популяции под действием отбора всегда возрастает, причем скорость этого возрастания пропорциональна вариансе (или дисперсии) по приспособленности у отдельных генотипов популяции.
Таким образом, главное детище Дарвина — естественный отбор — в популяционной генетике фактически было подменено. Интерпретация отбора по Фишеру очень быстро становится почти общепринятой, в особенности благодаря генетикам, склонным к применению математических методов, в первую очередь Холдейну и Райту. Кимура уже в наше время характеризует вышедший в 1930 г. главный труд Р. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» как «своего рода библию для многих биологов», что, впрочем, не мешает ему в цитируемой монографии (под наименованием «Нейтральная теория молекулярной эволюции») развернуть борьбу с «панселекционизмом», имея в виду не что иное, как естественный отбор в понимании Фишера. Подобная двойственность в оценке теории Фишера Кимурой может вызвать подозрение: не является ли эта теория достаточно удобной для распространения нейтрализма?
Фишер изображает приспособленность условного организма, идеально адаптированного к внешним условиям, как точку в многомерном пространстве, в котором разные измерения соответствуют различным направлениям адаптации. Положение в этом пространстве реально существующих организмов всегда отклоняется в ту или иную сторону от точки, характеризующей оптимальный уровень адаптации. В то же время естественный отбор постоянно стремится приблизить реальный уровень адаптации к оптимальному. В этой схеме Фишера изменение условий среды приводит к тому, что положение точки оптимальной адаптации меняется, так что организмы должны как бы «следовать» за изменениями среды в процессе эволюции. Эта схема не вызывала бы возражений, если бы ею не ограничивалось представление об отборе и характере эволюции в теории Фишера. Дело в том, что в отсутствие собственно дарвиновского отбора мы фактически отказываемся от анализа событий, происходящих внутри вида, и тем самым неизбежно «опускаемся» до уровня если не одухотворения, то, по крайней мере, неоправданной фетишизации внешних условий. Другими словами, с биологической точки зрения теория отбора Фишера, как это ни странно звучит, отводит факторам внешней среды таинственную и всемогущую роль. Заметим, что отечественная биология, «натерпевшись» от догм лысенкоизма, должна проявлять особую чувствительность к идеализации именно внешних условий и их влияния на организм.
Разумеется, сказанное скорее относится к общему объяснению эволюции и не касается применимости теории Фишера к довольно большому числу реальных случаев естественного отбора, а именно стабилизирующего отбора.
По традиции, берущей начало от Холдейна, интенсивность отбора принято выражать с помощью коэффициента отбора, показывающего, насколько один аллель или генотип чаще устраняется отбором по сравнению с другим аллелем или генотипом.
Допустим, что в гаплоидной популяции сравниваются два генотипа а и b и что в каком-то поколении число особей генотипа а увеличилось в 2 раза, тогда как число особей генотипа b увеличилось в 2,5 раза. В этом случае селективная ценность (w) генотипа а определяется как wa = 2/2,5 = 0,8. Селективная ценность генотипа b соответственно принимается за 1. Тогда коэффициент отбора (s), характеризующий относительное убывание генотипа а «в пользу» b, составит s = 1 — wa = 0,2.
В рассмотренном примере селективная ценность генотипа а определена как отношение показателей чистого прироста этого генотипа (Ra = 2) и генотипа b (Rb = 2,5). Фишер для сравнения аллелей или генотипов по приспособленности использовал несколько иной подход, в частности «мальтузианский» параметр r, характеризующий относительные скорости распространения аллелей или генотипов в популяциях. Поскольку этот параметр также является производным чистой скорости размножения гена или генотипа, понятие селективной ценности (и отсюда также коэффициент отбора) имеет определенное отношение к приспособленности по Фишеру — параметру r.
Считается, что популяционные генетики предпочитают использовать для выражения приспособленности коэффициент отбора Холдейна, тогда как экологи — разницу в мальтузианских параметрах по Фишеру.