Было показано, что роль комплекса насекомоядных птиц как фактора, лимитирующего численность беспозвоночных, уменьшается в очаге массового размножения того или иного насекомого и возрастает вне его.
Отсюда вытекает, что указанная закономерность должна проявляться и на разных стадиях развития очага. Действительно, как показали многолетние наблюдения, проведенные на разных стадиях развития очага массового размножения листоверток в дубравах Тульской обл., интегральное значение комплекса лесных птиц в снижении численности насекомых, за которыми они охотились, закономерно изменялось во времени.
В наибольшем количестве на всех стадиях развития очага насекомоядные птицы истребляли чешуекрылых, особенно самых массовых из них в исследовавшемся дубовом лесу, — дубовую и боярышниковую листоверток. При этом четко выявляется закономерность: чем больше численность того или иного вида листовертки в биоценозе, тем больше и его доля в пище насекомоядных птиц. В то же время воздействие, оказываемое естественно сложившимся орнитоценозом на численность этих чешуекрылых, обратно коррелирует с их плотностью в окружающей среде, т. е. зависит от стадии развития очага.
Интенсивность воздействия естественно сложившегося комплекса насекомоядных птиц как на популяции отдельных видов насекомых, так и на численность беспозвоночных в целом в течение вегетационного периода максимально возрастала в июне, а затем довольно быстро падала. Изменение интенсивности интегрального воздействия птиц на численность беспозвоночных в течение лета определяется двумя причинами. Во-первых, наибольшее потребление птицами беспозвоночных наблюдалось в июне, когда численность насекомоядных птиц в лесу бывает максимальной (это совпадало по времени с периодом вылета из гнезд массовых видов). Во-вторых, максимальная численность беспозвоночных, доступных и пригодных для питания по своим размерам насекомоядным птицам, охотящимся на участке, приходится на конец мая; затем она постепенно снижается и к моменту наибольшей численности птиц в дубовом лесу (середине — концу июня) уменьшается примерно вдвое. Такая именно размерность изменения численности беспозвоночных определяется сроками прохождения фаз развития и временем завершения активной части жизненного цикла листовертками, а также изменениями их численности во времени. В дальнейшем вместе с уменьшением численности беспозвоночных быстро падает (в связи с уменьшением плотности населения насекомоядных птиц в лесу) и трофическая активность комплекса птиц, что приводит к снижению его «давления» на беспозвоночных. Таким образом, уровень воздействия естественно сложившегося комплекса насекомоядных птиц на численность особей в популяциях жертв этих птиц в определенной степени сбалансирован сезонным ходом изменения численности, с одной стороны, беспозвоночных, а с другой — потребляющих их птиц. Из этого можно заключить, что значение естественно сложившегося комплекса насекомоядных птиц в уничтожении беспозвоночных будет тем меньше, чем больше будут отличаться численность и соотношения отдельных групп беспозвоночных в биоценозе от обычных (оптимальных для данной среды). Очевидно, значение орнитоценоза в уничтожении беспозвоночных будет меньше при максимальном уровне численности листоверток в очаге их массового размножения и больше в тех случаях, когда очаг угасает (или только зарождается).
Там, где на опытных участках леса путем развески искусственных гнездовий для дуплогнездников была увеличена численность гнездящихся птиц, их интегральное воздействие на весь комплекс беспозвоночных возросло более или менее пропорционально увеличению плотности населения насекомоядных птиц.
Графические изображения этих зависимостей позволяют заключить, что увеличение потребления обоих видов листоверток насекомоядными птицами происходит прямо пропорционально возрастанию численности популяций этих чешуекрылых в биоценозе. При сходных значениях плотностей особей дубовой и боярышниковой листоверток в окружающей среде птицы уничтожают сходные доли популяции каждой из них, что, очевидно, говорит о равноценности для насекомоядных птиц этих кормов (как в отношении их качества, так и трудности добывания).
Зависимость элиминирующего значения комплекса насекомоядных птиц (выраженного в процентах) от плотности населения листоверток в биоценозе не является прямой. Как показывают экспериментальные данные, при увеличении численности листовертки в биоценозе степень воздействия на нее птиц уменьшается. Теоретически рассчитанная кривая близка к экспериментально полученным точкам.
Изложенное позволяет заключить, что значение комплекса насекомоядных птиц как фактора, влияющего на численность листоверток, возрастает (до определенной степени) с уменьшением плотности популяций этих чешуекрылых в биоценозе. В целом, если учесть, что активный период жизни (от появления гусениц и до откладки яиц новым поколением бабочек) дубовой и боярышниковой листоверток продолжается приблизительно два месяца, можно рассчитать, что в дубравах Тульской обл. в 1966—1971 гг. при естественной плотности населения птиц ежегодно уничтожалось около 1 % листоверток; на участках с искуственно повышенной численностью насекомоядных птиц — 2—3%.
Однако элиминирующая роль авифауны не была стабильна в течение всего периода исследования (1966—1971 гг.). Уровень воздействия комплекса насекомоядных птиц на численность особей в популяциях листоверток обратно коррелирует с их плотностью в биоценозе, т. е. определяется стадией развития очага массового размножения листоверток.
Регуляторная роль специфических естественных врагов, как показано В. А. Заславским и Е. С. Сугоняевым (1967) на основании критического обзора энтомологических работ, проявляется обычно уже при низкой плотности популяций хозяев вследствие того, что задержка реакции на изменение плотности последних у них минимальна. В результате флуктуации популяций хозяев происходят в ограниченном диапазоне. Реакция многоядных естественных врагов (подавляющее большинство насекомоядных птиц) проявляется чаще при относительно более высокой плотности популяций хозяев (жертв). Л. Тинберген со своими учениками, изучая факторы, влияющие на интенсивность хищничества синиц в сосновых лесах Голландии, показал, что при определенной для каждого вида плотности популяции жертвы у синиц вырабатывается «стереотипная методика отыскания и поимки» жертв данного вида, но она используется синицами лишь при определенной плотности данного вида жертвы. При малочисленности жертвы «стереотип» на нее не вырабатывается; а когда плотность жертвы возрастает выше определенного критического предела и начинает составлять в пище синиц достаточно высокий процент, птицы прекращают его использовать, в результате значение этого вида жертвы в пище становится непропорционально мало — падает и влияние хищника на жертву. Появляющиеся в последнее время работы свидетельствуют, что именно при «средней» (не высокой, но и не более низкой, чем какой-то критический уровень) плотности популяции насекомого-жертвы птицы оказывают наиболее заметное влияние на его численность, обусловливая значительную часть смертности жертвы, и в целом играют доминирующую роль в предотвращении увеличения численности насекомых. Поскольку насекомоядные птицы истребляют главным образом беспозвоночных с достаточно высокой численностью, они являются фактором апостатического отбора, поддерживающего полиморфизм жертв.
Проявляясь при относительно более высокой («средней») плотности популяций жертв, реакция многоядных естественных врагов к тому же осуществляется с большой задержкой. В этом случае амплитуды колебаний плотности популяций жертв оказываются значительными и нередко принимают такой размах, что выходят за пределы регуляторных возможностей многоядных хищников. Учитывая, что регулятором численности насекомого может быть только фактор, интенсивность действия которого увеличивается с возрастанием плотности жертвы, не следует гиперболизировать значение насекомоядных птиц как самостоятельного фактора, регулирующего динамику численности особей в популяциях насекомых. Насекомоядные птицы являются фактором, лимитирующим численность насекомых (при этом наиболее эффективно лишь при невысоких плотностях их популяций).
Однако это не означает, что роль орнитоценоза в регулировании численности особей в популяциях насекомых несущественна: при высоком уровне общей смертности вредителя даже незначительное дополнительное воздействие птиц может оказаться решающим. Поэтому, несмотря на достаточно детальные исследования значения отдельных видов и групп энтомофагов в регулировании численности того или иного вида насекомого, часто не удается выделить какой-либо один вид хищника (или паразита), который бы играл решающую роль. Энтомологи, изучавшие динамику численности стволовых вредителей (малого соснового лубоеда и большого осинового скрипуна) пришли к выводу, что численность этих видов регулируется всем комплексом естественных врагов (в том числе и птицами), которые взаимосвязаны и оказывают на вредителя разностороннее воздействие, определяемое условиями среды.
Значение комплекса лесных птиц как фактора, ограничивающего численность насекомого в очаге массового размножения, закономерно изменяется во времени. В период очень низкой численности насекомого оно незаметно; при «средней», наиболее «обычной» для данного биоценоза плотности населения вредителя оно делается значительным (достигая 6—12% популяции данной жертвы, уничтоженной за один весенне-летний гнездовой сезон). В следующие годы при дальнейшем увеличении численности давшего вспышку массового размножения насекомого воздействие на него птиц все больше и больше «отстает» от роста его популяции, становясь минимальным в год, когда плотность населения вредителя достигает максимума. Затем по мере затухания очага уровень изъятия птицами насекомого постепенно возрастает. Казалось бы, все повторяется вновь, но в обратном порядке, а соответственно изменяется и роль птиц в регулировании численности давшего вспышку массового размножения насекомого.
Однако это не так. Дело в том, что какая-то часть популяции насекомого всегда бывает поражена в большей или меньшей степени паразитами или болезнями. Доля эта непостоянна и в значительной мере зависит от плотности населения насекомого. Нестабильным является и процесс выборочности насекомоядными птицами жертв с разным «физиологическим» состоянием, т. е. больных, паразитированных, поврежденных хищниками или здоровых. Птицы легко различают здоровых и паразитированных насекомых даже в тех случаях, когда жертва непосредственно не видна: куколка, которая находится в коконе, личинка — в галле и т. п.
Как показали исследования в дубравах Тульской обл., на средних стадиях развития очага массового размножения листоверток (на третий-четвертый год его существования), когда их численность достигала максимума — более 10 млн. гусениц первого возраста на 1 га древостоя — популяции этих вредителей были очень слабо заражены болезнями и паразитами. Лишь около 0,5% июньских гусениц и куколок листоверток имели в 1967 г. признаки болезней или были заражены паразитами. При столь низком проценте неполноценных жертв птицы проявляли явную тенденцию кормиться здоровыми особями листоверток. Со временем, по мере «старения» очага, процент больных и паразитированных гусениц и куколок чешуекрылых в нем возрастал. В 1968 г., когда уже более 4% особей в популяциях чешуекрылых в фазе гусеницы или куколки имели (в июне) признаки болезней или были заражены паразитами только около 1 % неполноценных особей поедалось птицами.
На конечных стадиях развития очага вспышки массового размножения листоверток зараженность гусениц и куколок чешуекрылых болезнями и паразитами продолжала возрастать, превысив в 1969— 1970 гг. 5%. Значительно возрастает в этот период и доля неполноценных жертв в пище насекомоядных птиц. Наконец, в 1971 г., когда началось угасание очага (плотность гусениц листоверток первого возраста снизилась до 1,5 млн. на 1 га леса), больные и паразитированные гусеницы и куколки составили более половины. Потребление их птицами также резко возросло: доля больных и паразитированных гусениц и куколок в пище птиц превысила 40% от числа особей неимагинальных фаз развития всех съеденных птицами чешуекрылых.
В течение активной части жизненного цикла листоверток их зараженность паразитическими насекомыми и микроорганизмами не остается постоянной. Обычно весной больные и паразитированные гусеницы встречаются редко. Повторные энтомологические пробы на зараженность чешуекрылых показывают, что со временем доля больных и паразитированных особей неуклонно возрастает, достигая максимума к моменту окукливания. Таким образом, отстающие в своем развитии гусеницы оказываются основными носителями болезней и развивающихся паразитов. В годы максимальной численности листоверток, когда гусеницы полностью объедают листву дубов, именно отставшие в своем развитии больные и зараженные паразитами гусеницы не успевают окуклиться и для завершения своего питания вынуждены опускаться на орешник и даже в травяной покров. Здесь они, как правило, обречены на гибель из-за отсутствия характерной пищи, а вместе с ними гибнут и развивающиеся в них паразиты. Поскольку с опустившимися в нижний ярус леса и погибшими от болезней гусеницами здоровые особи популяции, уже окуклившиеся в объеденных кронах дубов, контактировать не могут, прекращается и распространение заболеваний. Следовательно, можно предположить, что избыточная численность в биоценозе дубового леса гусениц листоверток, приводящая к полному объеданию крон деревьев, одновременно препятствует распространению паразитов и болезней и тем самым способствует поддержанию высокой численности вредителя в очаге его массового размножения.
Охотящиеся в кронах деревьев птицы — фактор, действующий в противоположном направлении, выбирая самую жизнеспособную часть популяции листоверток, — оказывают заметное влияние на динамику колебаний численности обоих видов чешуекрылых.
Увеличение зараженности паразитическими насекомыми гусениц и куколок листоверток в кризисной стадии развития очага приводит к тому, что птицы начинают потреблять паразитированных чешуекрылых (кормиться которыми при невысокой зараженности жертвы они избегали) пропорционально (или даже чаще) их встречаемости в окружающей среде, чем, по-видимому, способствуют оздоровлению популяции жертвы. Следовательно, в период затухания очага вспышки массового размножения листоверток значение птиц в снижении численности особей в популяциях этих чешуекрылых падает.
Окуклившиеся первыми листовертки слабее заражены болезнями и меньше паразитированы; среди задержавшихся в развитии особей доля паразитированных, зараженных болезнями и поврежденных кожеедами куколок возрастает. Насекомоядные птицы довольно чутко реагируют на изменение в биоценозе доли больных и паразитированных насекомых. В начале (во второй и третьей декадах мая) больные и паразитированные листовертки в пище птиц составляют немногим более процента, затем их значение быстро возрастает.
Хотя имеющиеся «на сегодня» исследования об отношении мелких лесных птиц к паразитированным или больным насекомым малочисленны, они в большинстве случаев свидетельствуют об определенных закономерностях в селекции таких жертв птицами. Так, в очагах массового размножения сосновой совки, поедая после сгребания подстилки и рыхления почвы ее куколок, синицы гаички изменили соотношение между вредителем и его паразитами: если в начале (до рыхления) на 1 м2 почвы приходилось 13,6 здоровых куколок совки и 10,2 экз. ее паразитов, то через два дня оно составило 3 и 3,7. Изучение воздействия птиц на численность вредных насекомых показало, что обычно птицы не снижают эффективности воздействия специализированных паразитов на вредителей; выбирая чаще здоровых насекомых, птицы ускоряют уничтожение вредителей. Однако, когда в лесостепных дубравах была высокой зараженность гусениц непарного шелкопряда перепончатокрылыми, птицы уничтожали паразитированных гусениц в большей пропорции, чем здоровых. Интенсивно уничтожая в местах скопления куколок шелкопрядов, птицы часто потребляли больший процент паразитированных куколок, чем здоровых, снижая тем самым численность некоторых полезных насекомых. На то, что птицы в значительном количестве потребляют больных и паразитированных насекомых, указывают многие исследователи. Так, по наблюдениям С. Пфейфера и В. Кейля, наибольшее количество съеденных большой синицей зараженных гусениц зеленой дубовой листовертки составляло 28,6%, а куколок того же вредителя, съеденных мухоловкой-пеструшкой, — 12,0%. По другим данным, соответствующие показатели составляли 20—25%.
Установление закономерности в уничтожении птицами неполноценных жертв имеет большое значение для практики использования насекомоядных птиц. Если они выборочно потребляют больных и паразитированных насекомых, то тем самым ослабляют полезную деятельность паразитов и болезнетворных микроорганизмов по подавлению вредителей, препятствуют распространению заболеваний и паразитов в популяциях насекомых. Если же насекомоядные птицы поедают в основном здоровых беспозвоночных, их роль в уничтожении вредителей, бесспорно, должна быть оценена положительно.
Насколько позволяют судить имеющиеся в настоящее время результаты исследований трофических связей лесных птиц, при высокой зараженности вредителя (основная часть которого, следовательно, обречена на гибель) насекомоядные птицы существенно снижают не только численность хозяев, но и их паразитов. Как показывают приведенные данные, с увеличением зараженности хозяев, как правило, увеличивается и доля паразитированных и больных жертв, потребляемых птицами в процессе питания. Количество паразитированных и больных особей в популяции давшего вспышку массового размножения вида насекомого возрастает по мере угасания очага. Поэтому значение насекомоядных птиц в снижении численности вредителя со временем уменьшается.
Подводя итог изложенному, следует подчеркнуть, что на начальных стадиях развития очага вспышки массового размножения насекомых птицы, выбирая и поедая физиологически полноценных жертв, оказывают наиболее сильное воздействие на численность особей в популяции вредителя. На поздних стадиях развития очага роль насекомоядных птиц в регулировании численности особей в популяции вредителя (в массе зараженного паразитами и болезнями) становится минимальной: значение птиц сводится к уменьшению физиологического вреда, наносимого древостою насекомыми.
Малоэффективные в отдельности многоядные хищники и паразиты формируют достаточно устойчивые для каждого биоценоза комплексы, суммарная деятельность которых имеет важное стабилизирующее значение. Будучи сами не способны регулировать плотность популяций своих жертв (при низкой и очень высокой численности последних), насекомоядные птицы замедляют темпы роста популяции потенциального вредителя, сокращают амплитуду колебаний его численности и уменьшают экономический ущерб, причиняемый вредителями. Наконец, на разных этапах колебаний численности происходит смена одних регуляторных механизмов другими. Последнее хорошо видно на разных стадиях развития очага массового размножения насекомого в меняющемся соотношении доли его населения, уничтожаемой комплексом птиц и паразитических насекомых.
Биотические факторы играют доминирующую роль в сложных гетерогенных, преимущественно естественных, сообществах. Значение орнитоценоза, как и других биотических факторов, возрастает в устойчивой среде. Следовательно, основными силами, влияющими на роль лесных насекомоядных птиц, являются экологические факторы, изменяющие «полезную» деятельность орнитоценоза в широком диапазоне. Даже при одних и тех же пищевых связях роль птиц в разных обстоятельствах оказывается различной.
Таким образом, привлечение птиц в очаги массового размножения вредителей — лишь путь к уменьшению вредоносности насекомых, численность которых резко возросла или возрастает. Наибольший хозяйственный эффект в предотвращении массового размножения насекомых в лесу и нанесения ими существенного вреда древостою следует ожидать от мероприятий, направленных на поддержание устойчивого «равновесия» между потенциально вредными насекомыми и комплексом насекомоядных птиц, истребляющим их. Иными словами, привлечение в леса определенного комплекса насекомоядных птиц, способных сдерживать нарастание численности характерных для данного древостоя вредителей, необходимо начинать проводить еще при низкой численности последних, в период их депрессии.