Факультет

Студентам

Посетителям

Изменения растительных группировок и смена растительности на местности

Жизнь каждой растительной группировки поддерживается двумя группами процессов: обменом веществ и энергии (процессы питания, дыхания, роста и развития организмов) и возобновлением организмов вегетативным и половым путем.

Допустим, что почва достаточно снабжена семенами, спорами, почками всех обычных растений, могущих жить и живущих на данной территории. В большинстве случаев это допущение будет близким к действительности; многочисленные наблюдения всегда выявляли большое число жизнеспособных семян (и других зачатков) в почвах полей, лугов, степей и даже пустынь.

При сделанном допущении каждый вид растений будет вырастать из зачатков тем в большем числе точек территории, чем больше площадей, на которых растения выпали или временно ослабли; молодые растеньица (или побеги) могут тем успешнее преодолеть конкуренцию растений, ранее занявших эти площадки, чем выше их конкурентоспособность в данных условиях.

В каждой отдельной точке вырастание или отмирание особи или побега какого-либо вида растений эпизодично, обусловлено рядом случайных местных и временных причин. Однако при суммировании случаев возобновления на значительной площади мы получаем строго закономерные количественные соотношения видов растений, отвечающие укладу режимов местообитания и влияния человека при наличном видовом составе зачатков. Иными словами, каждая растительная группировка характеризуется закономерным соотношением обилий слагающих его видов растений. Такие соотношения определяются только как статистические средние при учете достаточной площади растительной группировки: площади выявления, измеряемой в травянистых ценозах десятками и сотнями квадратных метров, в лесах — тысячами квадратных метров.

Повседневные наблюдения убеждают нас в относительной устойчивости большинства природных (несеяных) растительных группировок и в строгой, всюду повторяющейся закономерности их распределения по местообитаниям. Понять эти факты можно только исходя из явлений возобновления каждой растительной группировки; очевидно, что в установившихся группировках смертность каждого вида сравнялась с его рождаемостью (из семян, спор и почек возобновления), что эти противоположные процессы как бы уравновесились. Так же очевидно, что полной уравновешенности из года в год не может быть, так как несколько по-иному складываются погодные и другие условия, сама среда постепенно меняется под влиянием жизнедеятельности организмов и внешних факторов, а вместе с нею изменяется и растительная группировка. Эти изменения бывают быстрыми и очень медленными.

Необходимо отметить, что растительным группировкам, образованным многолетними, в особенности деревянистыми растениями, свойственна значительная устойчивость состава и соотношений слагающих группировки видов. Эта устойчивость уменьшает, а в лесах сводит к минимуму отклонения, вызываемые ежегодными особенностями климата и других внешних условий. Наибольшая стойкость и выносливость растений проявляется в период возмужалости.

Длительные отклонения условий среды, например, в течение 2—3 лет подряд, явно нарушают состояние растительного покрова; он переживает кризис: растения слабеют, напряжение конкуренции падает, разрастаются конкурентно-слабые «выполняющие» растения, нередко внедряются сорняки. Такие критические моменты наблюдались в растительных группировках при пастбищном перерождении и восстановлении травостоя, когда прутняк (Kochia prostrata) повышал обилие вследствие смены ковыльного травостоя на белополынный (ряд сбоя), житняковый — на ковыльный (ряд восстановления).

Рассмотрим порядок смены растительных группировок под влиянием последовательного изменения условий в пространстве или во времени. В пространстве эту смену растительности можно легко наблюдать, спускаясь с занятого степью сухого бугра к влажному лугу и затем к болоту; переходя от высоких уровней краткозаливаемой поймы к низким уровням, находящимся под водой в течение 1—2 месяцев и более; переходя от подвижных оголенных барханов к уплотненным лескам и супесям и т. д.

Смену во времени чаще всего возможно наблюдать, сопоставляя площади, находящиеся на разных стадиях изучаемой смены (сукцессии), происходящей под влиянием каких-либо факторов, например луга разного возраста на месте лесных расчисток, разновозрастные залежи, зоны растительности по периферии заболачиваемого озера и т. п.

Картина этих смен такова: по мере изменения условий ранее господствовавшие виды постепенно слабеют, снижают свое обилие и, наконец, выпадают. Они выпадают один за другим, сообразно различной у разных видов способности приспособляться к изменяющейся среде; в этом проявляется физиологическая и, следовательно, экологическая индивидуальность видов. Одновременно один за другим появляются, разрастаются, становятся обильнее виды, вновь вступающие в состав сменяющегося растительного покрова.

Каждый новый вид организмов, вступающий в растительную группировку, приносит с собой новые особенности жизнедеятельности, свое влияние на среду и окружающие организмы. Каждый организм вносит свое, особое влияние на развитие группировок растительности. Ясно, что растительный покров, развиваясь в пространстве и времени, дает великое обилие качественных изменений.

Среди этих качеств есть существенные, имеющие большое значение, и мало значащие или почти вовсе лишенные значения. Например, появление во влажном климате лесной зоны ели в березовом лесу, сфагнума в лесу или на лугу — многозначительное событие, существенно влияющее на почву и на водный режим угодья (оподзоливание, заболачивание). Не менее существенна смена на лугу ползучекорневищевых и рыхлодерновых злаков плотнодерновыми; плотнодерновые злаки оказывают иное влияние на почву. Если же, например, появились на лугу единичные особи сорняка ромашки непахучей (Matricaria inodora), то принципиально это — новое качество; однако его значение близко к нулю. Также ограниченное значение имеет смена одного (хотя бы и массового) вида другим видом, близким по своей биологии и экологии; например, смена ползучекорневищевого средневлаголюбивого верхового злака другим таким же (костер безостый, пырей ползучий и др.).

Следует также иметь в виду большое теоретическое и практическое значение количественных отношений: единичные подушки сфагнума на влажном лугу имеют главным образом перспективное значение, направляя дальнейшее развитие луга, и не имеют существенного значения для его состояния в данное время и нормативов его использования. Иное дело, когда подушки разрослись и уже начали смыкаться. Можно сказать, что в ряде случаев высокое обилие, преобладание определенных новых видов растений уже является существенным качеством, в особенности, с производственной точки зрения.

Однако следует помнить, что массовое размножение и преобладание одного или нескольких видов растений может нередко свидетельствовать только о временном, преходящем состоянии группировки растительности, например, под влиянием климатической аномалии года. Так, на сырых заливных лугах южных районов Воронежской области в разные годы преобладают то пырей ползучий, то ситняг (Heleocharis), то ползучая полевица (Agrostis stolonizans), то осока (Carex intermedia).

Выше было отмечено, что при сменах в пространстве или во времени каждый вид растений распределяется своеобразно, согласно своим особым биологическим и экологическим особенностям. Но при наблюдении смен растительности можно часто заметить, что значительные группы видов имеют близкие, иногда почти совпадающие рубежи своего распределения, появляясь или выпадая одновременно. В этих случаях также можно говорить о существенных качественных явлениях.

Систематизация и обобщение растительных группировок должны вестись на основе существенных качественных и количественных отличий, отражающих различный генезис, неодинаковый уклад природных факторов, с учетом неодинаковой практической ценности растительности и требований ею различных режимов использования и мероприятий. При этом преобладание одного-трех видов отнюдь недостаточно для выделения обобщенной единицы: необходимо всегда учитывать по возможности всю совокупность растений, объединенных конкретной растительной группировкой.