Изучение динамики численности вида и отдельных его популяций составляет одну из важнейших проблем экологии, позволяет определять оптимальную плотность животных, научно планировать промысел, представляет интерес для развития теории популяционного гомеостаза. Тип динамики численности специфичен для каждого вида. С одной стороны, он зависит от экологических факторов, с другой, является одним из сложных механизмов приспособления популяции к среде.
На территории пущи динамика популяции кабана определяется совокупностью многих факторов среды, которые не равноценны по значению и роли. Одни из них действуют постоянно, другие — периодически. К первым можно отнести кормовые и метеорологические условия зимнего периода, интенсивность размножения и смертности кабана; ко вторым — болезни, паразиты, миграции. В изложенном ниже материале допущено несколько вынужденных повторений, которые в той или иной мере освещались в предыдущих разделах. Это объясняется стремлением дать более целостное представление о динамике популяции и обусловливающих ее факторах.
Факторы динамики численности кабана в периоды массовых биотехнических мероприятий и высокой плотности размещения животных изучены плохо. Некоторые авторы отмечали, что численность кабана в пуще лимитируется такими факторами, как пища, хищники, метеорологические условия. Наши исследования проводились в течение 8 лет (1959—1966 гг.). Этот период включал почти полный цикл движения численности — от одного пика до другого. При этом выяснялись следующие показатели состояния популяции: численность, половая и возрастная структура, плодовитость, выживаемость молодняка, морфологические признаки, внутрипопуляционные взаимоотношения, болезни, миграции, влияние биотехнических мероприятий и др.
Колебания численности. Кабан — исконный обитатель пущи. Даже в годы катастрофического падения численности (1889, 1915, 1956) всегда оставалось количество особей, достаточное для восстановления поголовья. Приведены данные о численности кабана с 1890 по 1915 г. для всей территории Беловежской пущи (130 тыс. га), а с 1945 по 1966 г. — для советской ее части (79 тыс. га). Таблица составлена на основании наших данных за 1957—1966 гг., а также Г. Карцова, Н. И. Эккерта и В. В. Феддерса, К. Врублевского, С. А. Северцова и Т. Б. Саблиной, Л. С. Лебедевой. Однако эти материалы не отражают естественной динамики численности популяции, так как в течение многих лет в пуще проводится искусственная подкормка животных и налажена их охрана, что ослабляет пресс неблагоприятных факторов. К тому же однодневные учеты зверей по следам, которые практиковались до 1959 г., не точны; ошибка (недоучет) достигала 30%. Не вдаваясь в подробное обсуждение факторов, регулировавших численность кабана до 1945 г., отметим, что среди них решающее значение имели кормовые и метеорологические условия, степень воздействия хищников, а также изменение режима заповедности и ведения хозяйства. Так, увеличение популяции в 1894—1897 и в 1900—1907 гг. было обусловлено прежде всего зимней подкормкой и охраной, поскольку именно в эти годы (1894, 1897, 1900, 1902) в пуще охотились лица царской фамилии. Высокая численность зверей поддерживалась до 1914 г. В период первой мировой войны кабана интенсивно истребляли и его поголовье резко уменьшилось до нескольких десятков особей. С 1921 по 1939 г. кабанов было от 600 до 2500 особей. В период Великой Отечественной войны и временной оккупации Белоруссии кабан в пуще, по свидетельству местных жителей, был многочислен, но в первые послевоенные годы сильно выбит браконьерами. Так, если в 1945 г. насчитывалось 600, то в 1946 г. — только 325 животных. В последующие 3 года происходил рост популяции, стимулированный хорошим урожаем желудей. Однако в 1950 г. по сравнению с 1949 г. численность снизилась на 52,3%. Л. С. Лебедева связывает это с высоким отходом молодняка из-за неблагоприятной погоды и хищников. После хорошего урожая желудей в 1950 г. популяция кабана к концу 1951 г. возросла до 1166 голов. Несомненно, столь высокий годичный прирост (128,6%) произошел не только за счет приплода; часть особей, по-видимому, иммигрировала в пущу со смежных территорий. После этого вплоть до 1956 г. численность кабана неуклонно снижалась. В этот период ни разу не было хорошего урожая желудей. К тому же с 1945 по 1956 г. подкормка проводилась лишь в отдельные годы и в очень небольшом количестве или же несвоевременно (под конец зимы), когда животные были уже сильно истощены и среди них начинался падеж. Ощутимый вред причиняли также волки, в их питании кабан встречался в разные годы от 7,5 до 39,5%. С 1957 г. в пуще энергично проводились мероприятия, существенно улучшившие условия обитания кабана. К I960 г. практически были истреблены волки; к 1963 г. сокращена численность рыси; осенью и зимой регулярно проводилась подкормка, и была резко увеличена площадь кормовых полей. Последствия этих мероприятий быстро сказались, и уже в 1959 г. было учтено 1325 особей. Такое увеличение численности произошло не только благодаря приплоду и предотвращению гибели молодняка от бескормицы, но и за счет иммиграции со смежных территорий, где кормовые условия были хуже. В 1959—1963 гг. популяция почти не увеличилась, колебалась в пределах 1300—1500 особей (18—20 голов на 1000 га общей площади). Эти годы можно назвать «периодом относительной стабилизации», длившимся 5 лет, когда популяция достигла экологически предельной плотности. Вследствие этого вступили в действие факторы внутрипопуляционной регуляции, затормозившие рост поголовья: снизились интенсивность размножения и выживаемость молодняка, участились заболевания, началась эмиграция. Именно в такой обстановке, при очень благоприятных кормовых и метеорологических условиях осенне-зимнего периода 1963/64 г. популяция кабана обнаружила повышенную репродуктивную способность, и общая его численность весной 1964 г. превысила 2000 голов. Но это, по-видимому, привело к перенаселению, и к концу 1964 г. вследствие вспыхнувшей в июне эпизоотии чумы в пуще осталось только 550 кабанов. Однако эпизоотия не привела к глубокой депрессии: в 1966 г. насчитывалось уже 1250, а в 1968 г. — 2200 особей. Следует подчеркнуть, что кабан в пуще никогда планомерно не использовался, а в период наших работ ежегодно отстреливалось и отлавливалось в среднем 5—6% общего поголовья.
Метеорологические условия. На численность кабана отрицательно сказываются глубокое промерзание почвы, плотный наст, гололедица. Снежный покров препятствует движению, затрудняет отыскивание и добывание пищи. Климат в пуще мягкий и влажный с заметным влиянием западноевропейского. Годовая температура колеблется от 5,4 до 7,7°, осадков за год выпадает от 439 до 940 мм. Зима непродолжительная, первый снег ложится в ноябре или декабре, но, как правило, быстро тает. Постоянный снеговой покров устанавливается лишь в конце декабря — начале января и удерживается до конца марта. Продолжительность снежного периода от 87 до 126 дней. Температура воздуха и глубина снега имеют большой диапазон колебаний как в отдельные годы, так и в каждый зимний период. Наряду с теплыми и малоснежными зимами бывают суровые и холодные, когда температура воздуха в отдельные дни понижается до 30—32,6°. Приспособленность кабана к перенесению низких зимних температур не совершенна. Известны случаи гибели животных в суровые зимы. Особенно неблагоприятны низкие температуры для кабанов-однолеток, которым присуща большая, чем взрослым особям, теплоотдача тела. Глубина снегового покрова в обычные зимы небольшая, причем максимальная в конце зимы. «Показатель проходимости», выражающий отношение высоты снега к длине передней конечности животного, в ряде случаев неблагоприятен только для молодых кабанов. Однако зимой они обычно ходят гуськом — впереди, прокладывая тропу, идет взрослая самка-вожак, а за ней остальные сочлены семьи или стада. Стадный образ жизни облегчает перемещение животных и в целом снижает отрицательное воздействие снегового покрова. Однако в пуще имеют место резкие и неоднократно повторяющиеся колебания температуры, вследствие чего часто бывают оттепели, сопровождающиеся выпадением мокрого снега или дождя. В таких случаях с понижением температуры образуется гололедица или толстый многослойный наст, что сильно затрудняет и даже делает невозможным добывание корма, особенно молодым животным. Подобное повторяется почти ежегодно и поэтому играет важную роль в жизни кабана и в динамике численности популяции. В малоснежные и холодные зимы увеличивается глубина промерзания почвы, и условия для жизни кабана становятся неблагоприятными, поскольку он добывает себе корм на поверхности или в верхних слоях. В такие зимы запасы естественных кормов, даже при наличии желудей, почти недоступны взрослым особям, а тем более молодняку. Гибель последнего до организации зимней подкормки наблюдается нередко. Известны случаи массового падежа и в прошлом. Так, очень трудным для кабанов был 1840 г., когда они гибли от морозов и глубокого снега; их находили по 20—30 голов в одной группе, замерзших или погибших от голода. После нескольких гололедиц, повторившихся в ноябре—декабре 1882 г., из пущи ушли почти все кабаны. В ее окрестностях зверей встречали массами в мелких лесах, а оставшиеся в пуще к весне казались живыми скелетами.
Кормовые условия. В теплый период года кабан вполне обеспечен пищей, но зимой испытывает в ней большую нужду. К наиболее важным осенне-зимним кормам принадлежат желуди, которые служат в кормовом рационе животных главным источником белков и жиров. Обилие их существенно отражается на состоянии популяции: улучшаются рост и развитие молодняка; в период нагула звери накапливают большие запасы жира и легче переносят зиму; раньше и в более сжатые сроки проходит гон, повышается плодовитость. В неурожайные годы наблюдается обратная картина. С сокращением площади дубовых насаждений положение особенно ухудшилось и возникла необходимость в подкормке. К тому же хорошее плодоношение дуба в пуще вследствие поздних заморозков бывает сравнительно редко.
По данным Е. А. Рамлава, валовой урожай желудей в пуще составил: в 1947 г. — 760, 1949 г. — 942, 1950 г. — 956 т. Однако ежегодно много желудей повреждается желудевым долгоносиком (Curculio Handium). Кроме того, по такому виду корма, как желудь, орехи лещины и др., кабан имеет многочисленных пищевых конкурентов (копытные животные, белка, мышевидные грызуны, некоторые птицы), которые существенно влияют на его кормовую базу.
В годы после обильного урожая желудей (1947, 1950, 1963) численность кабана нарастала, причем максимум ее наступал тогда, когда уже наблюдался недостаток корма, и поэтому молодняк, как и вся популяция, оказывался в неблагоприятных условиях. Когда же дуб не плодоносил совершенно или плодоносил слабо (1951, 1952, 1955), численность кабанов снижалась. Особенно резко она падала при повторяющихся несколько лет подряд неурожаях, сочетавшихся с трудными метеорологическими условиями (1951, 1953 и 1955). Обеспеченность кабанов желудями сказывается не только на их численности, но и на морфологических показателях сеголеток. Прочие зимние корма в пуще скудны и малопитательны. Поэтому для сохранения и увеличения поголовья при подкормке выкладывают в среднем на одну особь в сутки от 0,5 кг кормов в октябре — ноябре до 2—4 кг — в феврале — марте. Наряду с подкормкой недостаток естественных кормов в значительной мере компенсируется выращиванием различных сельскохозяйственных и биотехнических культур на кормовых полях (около 100 участков, общей площадью 440 га). В пуще имеется также 800 га сельскохозяйственных угодий, которые интенсивно посещаются кабанами.
Болезни и паразиты. При высокой плотности парнокопытных возникают эпизоотии, ускоряющие наступление депрессии. Особенно большой падеж копытных наблюдался в 1910 г. от геморрагической септицемии, когда только в июле погибло 875 голов, или 7,6% от общего стада оленей, косуль, кабанов, зубров, которых насчитывалось 13 619 особей. Для кабана наиболее опасна чума.
В текущем столетии отмечены три ее вспышки (1908, 1927, 1964 гг.). Они совпадали с периодами высокой численности зверей. В 1908 и 1927 гг. наблюдался большой падеж, но точных данных в литературе нет. В 1964 г. массовый падеж происходил на площади 55 тыс. га, где в среднем насчитывалось 37 особей на 1000 га, а в местах весенне-летних концентраций — 50 особей и более. Численность популяции сократилась на 76,7%. Только в крайнем северо-восточном участке пущи, находящемся к северу от р. Нарев (плотность 7 особей на 1000 га), численность кабана снизилась на 35,0%. Кроме чумы, участились случаи заболевания паратифом и свиной рожей, но эти болезни не оказали заметного влияния на популяцию. Существенное значение в периоды высокой плотности приобретают эндопаразитические заболевания. В годы низкой нестабильной численности кабана (1949—1951) зараженность и интенсивность инвазии были значительно ниже, чем в период относительной стабилизации (1959—1963). Особенно повысилась интенсивность заражения кабана Alaria alata (larv.), Spirometra erinacei (larv.), Taenia hydatigena (larv.), Metastrongylus и др. Наиболее опасен метастронгилез легких. Интенсивность инвазии в 1949—1951 гг. колебалась от 10 до 461, а в 1959—1963 гг. — от 12 до 3000 экз. Экстенсивность инвазии соответствующих паразитов увеличилась с 1960 по 1962 г. в среднем в 1,5 (с 66,6 до 94,1%), а интенсивность — почти в 2 раза (с 229,6 до 426, 3 экз.). При этом на участках с высокой численностью кабана показатели инвазии примерно вдвое выше. В 1961 и особенно в 1962 гг. наблюдался падеж молодняка с исключительно высоким поражением легких — до 2000—3000 паразитов у одного животного. Поросята гибли в конце марта и в апреле, когда естественные корма были уже легкодоступными. Есть веские основания полагать, что гибель сильно зараженного метастронгилезом молодняка спровоцирована токсическим действием паразитов. Как известно, у домашних свиней при метастронгилезной инвазии резко изменяются физико-химические показатели крови: нарастают лейкоциты (до 28 тыс. в 1 мм крови против 11—15 тыс. в нормальном состоянии) и прогрессирует эозинфолия.
Миграции. Важнейшим фактором, который обусловливает сезонные перемещения кабанов по биотопам пущи и их миграции, является кормовая база. В годы урожая желудей (1959, 1960, 1963) плотность кабана осенью и зимой в 3—4 раза выше в тех лесничествах, где в лесонасаждениях участвует дуб. Совершенно иная картина наблюдается в годы (1961, 1965), когда дубы слабо или вовсе не плодоносят. В этих случаях около половины всей численности кабанов концентрируется на окраинах лесничеств, примыкающих к сельскохозяйственным полям. Даже раннеосенняя подкормка не приостанавливает перемещений кабанов. Более эффективным средством, удерживающим кабанов в пуще, оказалась разработка кормовых полей. Наряду с сезонными перемещениями кабанов происходит также выселение (эмиграция) их из пущи. Как правило, эмиграция принимает широкий размах в годы высокой численности кабанов и с периоды повышенной активности животных (нагул, гон). В малокормные, неурожайные на желуди годы кабаны не только перемещаются на окраины пущи, но и уходят на большие расстояния от нее и не возвращаются. Значительное выселение (около половины годового приплода) происходило в годы высокой численности популяции. Напротив, в годы с низкой плотностью и при обилии желудей кабан из пущи не уходит. Следовательно, эмиграция прежде всего связана с состоянием кормовой базы и плотностью популяции. Она способствует росту численности кабана в ближайших от Беловежской пущи лесных массивах. Наблюдается и обратное явление — иммиграция. Извне популяция пополняется только в периоды низкой численности ее, когда есть свободные участки, или в годы, отличающиеся хорошим урожаем желудей. В пуще иммиграция происходила в 1951, 1957, 1958 и 1965 гг. Выселение в некоторой степени предохраняет популяцию от переуплотнения. В период депрессии иммиграция содействует быстрейшему пополнению и росту популяции, а также уменьшает возможность близкородственного скрещивания. Вполне понятно, что ценные данные по миграции кабана можно было бы получить только путем массового мечения, но работы в этом направлении не проводились.
Динамика популяции. Количественные изменения популяции неизбежно сопровождаются качественной перестройкой ее структуры, в частности изменением соотношения возрастных групп. По данным встреч около 25 000 особей и осмотра отстрелянных и отловленных 580 кабанов установлено, что в период нарастания численности (1957—1959 гг.) структура популяции изменяется за счет ее интенсивного прироста. Сеголетки в этот период составляли в среднем 60—70, тогда как в период относительной стабилизации (1960—1963 гг.) — 30 — 40%. В 1957—1966 гг. соотношение полов среди взрослых кабанов оставалось постоянным и близким 1:1. Только в 1957, 1959, 1961 гг. самки значительно преобладали над самцами. Соотношение полов равно: в 1957 и 1959 гг. — 1:1,6, а в 1961 г. — 1:1,3. Доля сеголеток в популяции в 1957 и 1959 гг. была максимальной и довольно высокой в 1961 г. (52,0%). В остальные годы, за исключением 1963 г., характеризующегося обильным урожаем желудей, процент сеголеток был в 1,5—2 раза меньше. Принимая во внимание хорошо выраженную полигамию у кабана и приведенные выше данные, можно предположить, что в популяции кабана выгоднее поддерживать соотношение полов с преобладанием самок.
Согласно П. Б. Юргенсону, «омолаживание» популяций диких животных тормозит или даже приостанавливает рост численности: не все молодые самки размножаются и они менее плодовиты, чем зрелые особи. Омолаживание популяции кабана Беловежской пущи происходило в первые 3 года роста ее численности. По мере достижения стабилизации численности наблюдалась тенденция к старению популяции. Например, в 1963 г. по сравнению с 1957 г. процент взрослых самок возрос почти в 1,5 раза, а самцов лишь на 1/3.
Степень участия в размножении и плодовитость самок, как показали наши материалы, теснейшим образом связаны с их возрастом. Среди размножающихся особей плодовитость двухлеток ниже всего (30,7), т. е. почти в 2 раза меньше, чем самок-трехлеток, и в 2,5 раза ниже, чем зрелых самок (6—7 лет). У кабана отчетливо выражена возрастная дифференцировка плодовитости. Молодые первородящие самки в 1,5 раза менее плодовиты, чем зрелые. При этом у молодых чаще происходит резорбция эмбрионов, что снижает их репродуктивную способность. При относительно устойчивой кормовой базе воспроизводительная способность популяции в период относительной стабилизации (1959—1963 гг.) в общем уменьшилась.
В 1963 г. по сравнению с 1959 г. количество самок с приплодом снизилось на 23,5%. На 100 особей приходилось соответственно 15,1 и 5,0 размножающихся самок. Но в 1964 г. при исключительно благоприятных кормовых условиях наблюдалась повышенная по сравнению с 1960—1963 гг. продуктивность популяции, обусловленная более массовым размножением самок всех возрастов. В период после депрессии (1965—1966 гг.), возникшей вследствие эпизоотии, оставшаяся часть популяции проявила высокую воспроизводительную способность. На численность популяции заметный отпечаток накладывает сохранность молодняка. Убыль поросят в возрасте от 1—2 до 8—9 месяцев в 1959—1963 гг. составила в среднем 10,5%. Отход происходил главным образом среди недоразвитых особей («заморыши»), а также за счет поздних (летних) опоросов. С ростом популяции увеличивается число самок с поздними опоросами — до 10—15% и более от числа размножающихся. Такой уклоняющийся от нормы молодняк обладает пониженной жизнеспособностью; его сопротивляемость неблагоприятным условиям среды в период выхода из «гнезда» и перехода на самостоятельное питание крайне низка. В дальнейшем наиболее критическим оказывается переходный период от зимы к весне. Именно в это время происходит наибольшая убыль молодняка, и до 19—20-месячного возраста доживает лишь около 30—40% поросят от числа родившихся. Наиболее жизнеспособными оказались генерации, появившиеся в 1958—1959 и 1965—1966 гг. Отсюда можно заключить, что при средних кормовых и метеорологических условиях максимальное пополнение популяции наблюдается при ее плотности 10—15 особей на 1000 га. Поэтому с экологической точки зрения под оптимальной плотностью животных надо подразумевать такую, при которой воспроизводительные способности популяции наиболее высоки. Прирост популяции и ее стабилизация уменьшается частично за счет сокращения количества размножающихся самок, частично вследствие увеличения убыли молодняка. Изменение плодовитости от плотности популяции на нашем материале не прослеживается. По нашим данным, потенциальные возможности популяции кабана максимально используются в 2—3 года после депрессии. Следовательно, при рациональной эксплуатации можно управлять продуктивностью популяции.
При анализе динамики численности кабана обнаруживается отчетливая зависимость количества животных от кормовых и метеорологических факторов. При благоприятных условиях повышается воспроизводительная способность популяции, уменьшается отход молодняка, улучшаются его рост и развитие. При повторении малокормовых годов один за другим наступает резкое, а при сочетании бескормицы с трудными метеорологическими условиями — катастрофическое снижение численности. Подобные изменения численности кабана происходили в Беловежской пуще при отсутствии подкормки и при высокой численности хищников.
Введение охотничьего режима привело к большому увеличению численности кабана. Однако искусственное создание благоприятных кормовых условий и усиленная охрана еще не обеспечивают беспредельного увеличения численности. Численность кабана в пуще имеет определенный предел, выше которого не может подняться. После благоприятных лет наступает резкий спад численности вследствие эпизоотий, эмиграции или по другим причинам. При достижении высокой численности и максимальной плотности в действие вступает механизм внутрипопуляционной регуляции: меняется возрастная структура популяции, падает реальная потенция размножения, а при неизменной кормовой базе снижается участие самок в размножении, повышается отход молодняка, резко повышаются экстенсивность и интенсивность инвазии, учащаются эпизоотии.
Отсюда следуют некоторые практические выводы по содержанию и регулированию поголовья кабана в пуще. Основными мероприятиями, направленными на увеличение численности, служат зимняя подкормка, использование кормовых полей, охрана популяции. Как показал опыт, эти мероприятия способствуют сохранению и увеличению популяции до 1300—1500 голов. Мы склонны рекомендовать поддерживать численность кабана на указанном уровне и считаем не только возможным, но и полезным ежегодно отстреливать и отлавливать до 15—25% общего поголовья. Изъятие избыточной части популяции будет способствовать ее оздоровлению и сделает экономически оправданным ее содержание.