На основе приведенного сильно упрощенного описания трофических отношений, наблюдаемых в озере, можно составить представление о трудностях, связанных с изучением экосистем.
Понятно, что для установления границ экосистемы и анализа существующих в ней пищевых цепей необходимы углубленные исследования. Кроме того, весьма вероятно, что экосистема может оказаться неоднородной и распадаться на несколько относительно самостоятельных систем; она может также развиваться циклично или как-то иначе. Короче говоря, экосистема способна изменяться в пространстве и времени.
Экосистемы сильно отличаются по протяженности. Озеро представляет собой экосистему средней величины. Но это же понятие может быть отнесено к гниющему дереву или к куче коровьего навоза, в которой сосредоточена целая флора и фауна, иногда очень богатые; оно применимо и к буковой роще, занимающей несколько квадратных километров; к таким более или менее однородным и раскинувшимся на огромных пространствах биоценозам, как арктическая тундра, пустыня или тропическая саванна. При установлении границ трех подобных экосистем, часто называемых формациями, или биомами, соответствующие требования должны быть, очевидно, снижены. В случае экосистем среднего или небольшого размера часто бывает легче заметить, что фауна и флора богаче в переходных зонах, где одновременно можно встретить виды из соседних зон.
Изучение экосистемы предполагает в качестве первоочередной и весьма трудоемкой работы перепись населяющих ее видов, причем в количественном выражении. Эта же задача стоит при изучении популяций. Понятно, что определение плотности всех видов, обитающих на территории данной экосистемы, представляет собой тонкую работу, требующую часто применения самых различных методов, работу, которая лишь в редких случаях увенчивается полным успехом. Наиболее удачными следует считать те случаи, когда удается получить репрезентативные выборки среды — морскую воду, тот или иной объем почвы, в которых содержатся все обитающие в этой среде виды. При этом способе, если не пользоваться специальными методами, не учитываются такие группы микроскопических организмов, как бактерии, простейшие, а в почве даже мелкие нематоды и многие ногохвостки, тогда как все эти группы представлены бесчисленным количеством особей и имеют большое значение. Все это свидетельствует о трудностях изучения экосистем и делает понятным, почему они лишь в очень редких случаях оказываются исследованными с удовлетворительной полнотой. Само собой разумеется, что все выборки фауны должны быть изучены квалифицированными специалистами, причем часто для этой работы требуется очень большое число различных специалистов.
После того как определены видовой состав и плотность популяций, необходимо установить пищевой режим и среднюю потребность в пище каждого вида. Для этого проводят детальные и длительные наблюдения. Иногда их приходится дополнять данными, получаемыми при содержании животных в искусственных условиях. По отношению к некоторым животным прекрасным средством изучения рационов является анализ содержимого пищеварительного канала определенного числа особей. Им очень часто пользуются орнитологи, но, к сожалению, этот способ имеет свои пределы. Сравнительно недавно стали практиковать введение в экосистему пищи, меченной радиоактивными изотопами. При этом можно проследить движение различных элементов по пищевым цепям, а скорость их распространения позволяет даже подсчитать ежедневное потребление пищи особями вида. Несмотря на все трудности, изучение некоторых экосистем дало удовлетворительные результаты и в них удалось осуществить достаточно полный анализ пищевой сети. Однако количественную характеристику экосистем получают лишь в редких случаях, обычно связанных с изучением очень бедных видами местообитаний. Дело осложняется еще и тем, что многочисленные отношения видов изменяются во времени и пространстве.
Если обратиться, например, к лиственному лесу, то при его глубоком изучении обнаруживается, что распределение обитающих в нем видов не случайно. Особенно наглядно это видно на растительности, в которой можно выделить несколько ярусов, или горизонтов, следующих сверху вниз: высокие деревья, образующие покров; менее высокие деревья, приспособившиеся к существованию в тени; высокие и низкорослые кустарники; мхи и травянистый покров; подстилка из опавших листьев; почва.
Каждому из этих ярусов свойственна своя особая фауна. Это относится главным образом к животным малых размеров. Так, в верхушках крон деревьев обитает много насекомых, питающихся листьями и почками и относящихся к первичным консументам; ими питаются насекомые-хищники и паразиты, являющиеся вторичными консументами; наконец, насекомоядные птицы играют роль вторичных или третичных консументов. Находящаяся внизу подстилка из опавших листьев, напротив, служит местом обитания фауны, практически изолированной от предыдущей. За счет мхов и различных мелких растений, смешанных с опавшими листьями, питаются клещи, насекомые (жуки, ногохвостки), улитки и т. п. Эти первичные консументы служат добычей вторичных консументов — пауков, многоножек и др. Вследствие обильного внесения органических веществ опавшими листьями, здесь особенно важное место принадлежит цепям деструкторов. Последние, представленные тараканами, уховертками, грибами, бактериями и другими группами, разлагают также остатки животных.
В действительности данная экосистема не так уж изолирована. Птицы и млекопитающие царапают подстилку, подбирая зерна или плоды (желуди, буковые и лесные орехи), а также поедая животных, например насекомых, улиток и т. п. Таким образом, плоды и мелкие животные включаются в их пищевые цепи. Деструкторы высвобождают минеральные соли, увлекаемые водой и поглощаемые корнями деревьев, возвращая последним часть элементов, которые они потеряли вместе с опавшей листвой. Таким путем подстилка вступает в обмен с другими ярусами леса, а когда человек собирает грибы, — даже со всем остальным внешним миром. Во многих других местообитаниях можно быть свидетелем того, что животные кормятся не там, где обычно живут: например, птицы, обитающие и размножающиеся на суше, отправляются в море ловить рыбу, которой кормятся сами и которой выкармливают своих птенцов; более 90% птиц, обитающих на антарктических островах, не добывают никакой пищи на суше.
Если экосистемы изменяются в пространстве, они изменяются также и во времени. Как было показано, фотосинтез, осуществляемый в озере фитопланктоном, зависит благодаря этому даже от концентрации минеральных солей. Но, например, в лиственном лесу сезонные изменения гораздо сильнее. Активность в почве и в подстилке из опавших листьев зимой сильно замедляется. Что же касается высших ярусов, то происходящие в них превращения еще более радикальны: при снижении температуры листья опадают и вследствие этого преображается весь биоценоз. Насекомые, питающиеся листьями и почками, оказываются без пищи и поэтому вынуждены проводить зиму в состоянии замедленной жизни, на стадии яйца или нимфы. Точно так же поступают питающиеся ими хищники. Птицы, наделенные способностью к большим перелетам, улетают, если не в состоянии приспособиться к другой пище. Одни только насекомые-ксилофаги, и то не все, продолжают свою скрытую жизнь, оставаясь в активном состоянии. Многие виды млекопитающих либо впадают в спячку, либо ведут замедленный образ жизни, находясь в периоде полового покоя.
Это не что иное, как годовой цикл, характерный для средних широт. Но в действительности некоторые экосистемы выпадают из этого цикла, поскольку существуют очень короткое время. Они подчинены случайным обстоятельствам и испытывают быструю трансформацию. Так, биоценоз, населяющий кучу коровьего навоза или труп животного, существует всего несколько недель и за этот короткий срок успевает сильно измениться: различные виды насекомых, привлекаемые все более прогрессирующим разложением, отложив яйца и пройдя весь свой жизненный цикл, погибают, уступая место другим видам. Смена видового состава в таких биоценозах описана во всех деталях.
Любое озеро, если оно не слишком глубокое, подобно Байкалу, существующему с третичного периода, является временным образованием. Вначале вода в озере прозрачна, а видовой состав его населения беден. Постепенно оно все больше заселяется и в нем развивается буйная растительность. С накоплением осадка его глубина и поверхность сокращаются, берега становятся болотистыми, пока, наконец, оно не превращается в сфагновое болото. Последнее в свою очередь все более усыхает и в конце концов зарастает болотной сосной. Спустя несколько столетий или тысячелетий на вновь образовавшемся участке суши вырастает лиственный лес.
Выше уже говорилось о климаксе как стадии, завершающей процесс смены растительности. Установление этого понятия явилось крупным достижением ботанической географии. Если человек не вмешивается в природу или его вмешательство прекращается, то участки голой почвы, покрываясь травянистой растительностью, превращаются сначала в луг, поросший кустарником, затем в странах умеренного пояса на этом месте обычно вырастает лес, состав пород которого зависит от характера биотопа и его географического положения. Это климаксовый лес. Понятно, что за изменением растительности последует и соответствующее изменение животного населения биотопа — будет происходить смена (сукцессия) экосистемы в целом.
Совершенно очевидно, что в стабильных экосистемах, даже на протяжении одной человеческой жизни, численность каждого вида подвергается периодическим колебаниям, и для доказательства этого факта нет нужды обращаться к далекому прошлому. Подобные колебания незамедлительно отражаются на пищевых цепях или, точнее, на всей трофической сети в целом, причем даже в случае, если экосистема старая и хорошо уравновешенная. Но сегодня биоценоз уже не тог, что был вчера: при сохранении более или менее равноценной трофической роли одни виды в нем количественно заменяются другими.
Столкнувшись с огромными трудностями при изучении биоценоза во всех непрерывно меняющихся деталях, экологи пришли к осознанию необходимости рассматривать обмен веществ и энергии, совершающийся в экосистемах, в его совокупном, глобальном выражении. Именно в этом направлении преимущественно и развиваются в настоящее время исследования по синэкологии.