Феногеография дает в руки исследователю орудие для изучения естественного отбора.
Напомним, что пример о распространении меланической формы березовой пяденицы Bistort betularia в Англии — явление индустриального меланизма — был вскрыт и проанализирован прежде всего на феногеографической основе. Другим классическим примером действия отбора, в котором феногеография сыграла не последнее место, можно считать пример с расшифровкой поддержания высокого уровня заболеваемости серповидно-клеточной анемией в тех районах Африки, где распространена малярия. Ген серповидно-клеточной анемии летален в гомозиготном состоянии и, казалось бы, должен быстро исчезнуть из популяции. Однако, встречаясь в гетерозиготном состоянии, он определяет устойчивость к заболеванию малярией — бичу многих районов Африки. Отбор поддерживает определенную частоту вредного гена в популяциях потому, что таким образом уменьшаются потери популяции от другой болезни.
На улитке Cepaea nemoralis были проведены феногеографические исследования, вскрывшие давление и направление отбора. Когда частоту желтых раковин нанесли на географическую карту Европы, оказалось, что существует значительная положительная корреляция между частотой желтых форм и средней летней температурой. В экспериментах адаптивный характер этой зависимости был раскрыт: желтые морфы обладают пониженной выживаемостью в холодных условиях сравнительно с более темными.
Изучение другой улитки того же рода (С. vindobonensis) в горных долинах Югославии показало необычное распределение бесполосых и полосатых фенов. Анализ показал, что фен бесполосости встречается на хорошо прогреваемых склонах, тогда как улитки с темными раковинами занимают самые холодные склоны. Как показали эксперименты, темные улитки лучше выживают в холоде и способны лучше использовать солнечную энергию.
Из работ по изучению связи географической изменчивости с действием отбора следует общее заключение: везде, где обнаруживается клинальная изменчивость признака, можно предполагать Действие естественного отбора.
Крутую клину показывает изменение доли красных и коричневых семян в соцветиях солнцецвета иволистого Helianthenum salicifolium на расстоянии всего 250 км по западному побережью Каспийского моря (Магомедмирзаев, 1976). В данном случае эколого-физиологический анализ показал связь коричневосеменной формы с большей ксерофильностью (приспособленностью к более сухим условиям обитания), что, видимо, и определило картину клинального распространения этих двух фенов на данном участке ареала.
У большого поморника Stercorarius parasiticus, который обитает практически по всем удобным местам побережий Северного, Норвежского, Гренландского и Баренцева морей, встречаются два цветовых фена (определяемых двумя аллелями одного локуса) — темная и палевая окраски (Berry, 1976). Процент палевых птиц очень мал на юге ареала и достигает 100% на севере. Исследования показали, что палевая форма быстрее достигает половой зрелости; обладает повышенной агрессивностью (значительную часть своей добычи они отнимают у мелких морских чаек). Однако темные самцы имеют больший успех в спаривании, более жизнеспособны в условиях умеренного климата. Сложное сочетание этих адаптаций и определяет возникновение типичного балансированного полиморфизма, когда ни одна из форм не имеет решающего преимущества перед другой на большой части ареала (кроме Гренландии, где полностью отсутствует темная форма).
Последним из серии примеров, показывающих возможности феногеографии для выявления в природных популяциях процессов естественного отбора, может послужить замечательный пример клинальной изменчивости осенней сельской моли Amates glareosa на Шетландских о-вах, изученный английским генетиком Г. Кеттлевелом. У осенней моли, как и березовой пяденицы, встречаются две формы: серая (f. tipica) и темная, меланическая (f. edda). На архипелаге, протянувшемся на 136 км, на севере обнаружены только меланистические популяции, на юге — популяции, почти полностью свободные от меланистов. Нанесенные на график частоты меланистов показали резкий слом клины в одном из районов о. Мейнленд — там, где проходит небольшая долина. Здесь на расстоянии всего в 13 км частоты меланистической формы изменяются на 35%. Это соответствует в среднем изменению концентрации в 2,7% на каждый километр, тогда как по всему остальному архипелагу эти частоты изменяются в пять раз медленнее. Так феногеографическое исследование указало на самое интересное место для дальнейших исследований. Такие исследования были проведены затем в окрестностях этой долины с вересковыми пустошами и редкими полями на известняковых склонах. Эксперимент показал, что долина является реальной преградой в передвижении бабочек. Кроме того, в желудках мелких чаек на севере архипелага было найдено 20,7% светлых форм, тогда как в местной природной популяции светлых было всего 2,7%. Исследования этой бабочки показали, что клинальная изменчивость обеспечивается неравномерным потоком мигрантов в условиях градиента природных условий, а каждая клина представляет множество мелких, частично изолированных, популяционных островков с изменяющимися в зависимости от микроусловий микронаправлениями естественного отбора. На больших пространствах это ведет к заметным макрофеногеографическим изменениям.
В целом феногеография дает широкие возможности для изучения естественного отбора, этого ключевого фактора микроэволюционного процесса. Она играет роль «указателя» на ситуации, которые перспективно изучать для выявления направления и давления отбора. Возможно, что феногеографическое исследование поможет определить и векторы естественного отбора посредством выявления, например, корреляции распространения какого-либо фена или группы фенов с какими-либо факторами среды. Эти факторы среды могут быть абиотическими (температура, влажность и т. п.), но могут быть и биотическими. Например, была обнаружена тесная связь между встречаемостью фена семи боковых крупных чешуй у колюшки Gasterosteus aculeatus и наличием в водоеме хищных рыб, а некоторые фены у прыткой ящерицы в своем распространении совпадают с ареалом рябины в Евразии. Задача дальнейших экологических исследований — выяснить существо этой связи, но само существование этой связи вскрывается именно феногеографическим подходом.
Рассмотрим пример действия волн численности в их ярком частном проявлении — «эффекте основателя».
В Восточной Англии между берегами канала Нью-Бедфорд и идущего вдоль канала шоссе тянется на протяжении нескольких километров поросший густой травой склон шириной в 20—30 м. Этот биотоп был обильно населен улиткой Cepaea nemoralis. Сильное наводнение в 1948 г. привело к тому, что вода поднялась почти до уровня дороги и продержалась на таком уровне около трех недель, уничтожив, видимо, почти всех моллюсков, населяющих склон дороги, за исключением единичных особей, случайно выживших в изолированных, едва возвышавшихся над водой островках. Через 5 лет после наводнения английский генетик К. Гудхарт просмотрел несколько тысяч моллюсков, которые к тому времени вновь заселили насыпь вдоль дороги и район кустарниковой изгороди, отделяющей прилежащие поля от шоссе. Несмотря на однородные условия существования на насыпи, частота полосатых раковин колебалась значительно. Интересно, что частота полосатых раковин на кустарниковой изгороди почти совпадает с их частотами на прилежащих участках насыпи. Эта картина может быть объяснена следующим образом: население моллюсков после наводнения восстановилось из немногих, случайно уцелевших основателей новых групп на незатопленных участках автодороги. При распространении моллюсков вниз на изгородь частоты основателей сохранились близкими к исходным. Интересно, что второе исследование, проведенное через 8 лет, и третье, повторенное еще через 8 лет, показали примерно ту же картину распределения частот полосатых раковин (Berry, 1976).
Можно возразить, сказав, что масштаб данного исследования не вполне «географический». Но не забудем, что как в процессе эволюции время определяется не астрономическими показателями, а числом поколений, так и в феногеографии масштаб должен определяться не столько километрами, сколько радиусами индивидуальной активности; масштаб приведенного примера с моллюсками, обитающими на расстоянии около 4 км (не менее 150 радиусов индивидуальной активности), эквивалентен 300 км при исследовании, например, зайца-русака.
Итак, пестрая феногеографическая картина в ряде случаев может быть указанием на «эффект основателя» при колонизации свободных территорий. «Эффект основателя» может рассматриваться как частное проявление действия популяционных волн численности.
С помощью феногеографии иногда удается выделить действие изоляции как эволюционного фактора. Уже приводился пример с изоляцией кузнечиков глубоким каньоном. Условия обитания по обеим сторонам каньона близки — остается связать различие между населением разных частей каньона лишь с действием Изоляции. В больших масштабах действие изоляции выделить бывает гораздо труднее: большие изолированные пространства всегда отличаются друг от друга специфическим сочетанием биотических и абиотических особенностей, что неизбежно скажется и в разнонаправленном действии естественного отбора. Не случайно точных данных по действию изоляции в природных популяциях мало: во-первых, трудно вычленить действие изоляции от действия других факторов эволюции, а, во-вторых, масштаб действия изоляции обычно несравним с масштабом жизни исследователей. Изоляция может действовать непрерывно на протяжении сотен и тысяч поколений то ослабляясь, то усиливаясь. Популяционные эксперименты и модели в генетике показывают, что небольшой поток генов (несколько процентов на поколение) способен нивелировать генетические различия, длительно поддерживаемые изоляцией.
При феногеографических исследованиях не всякий анализ одного фена окажется содержательным и интересным уже потому, что каждый фен обладает определенным «масштабом», в котором и проявится его закономерное распределение. Наглядным примером тому является распределение фена желтой окраски раковины у моллюска Cepaea nemoralis. В масштабе участка в 5 км распределение раковин по окраске может быть случайно, на участке площадью 22500 км2 также не прослеживается каких-либо закономерностей. Случайным оказывается и распределение фена в масштабах всей Великобритании, но в масштабе Европы распределение фена окраски оказывается клинальным, т. е. подверженным отбору и явно адаптивным.
Таким образом, главные направления эволюционно-феногеографических исследований — обнаружение случаев клинальной изменчивости, поиски центров концентрации необычных фенов и дальнейшее выявление возможного действия естественного отбора, волн численности и изоляции.