К. А. Тимирязев подчеркивал, что в основе сельского хозяйства, в основе, как он писал, земледелия, должна находиться наука о растении, так как «…истинный кормилец крестьянина — не земля, а растение, и все искусство земледелия состоит в том, чтобы освободить растение и, следовательно, земледельца от «власти земли», имея в виду внешние почвенные и климатические условия жизни растений.
А это означает необходимость серьезных знаний характера зависимости жизни растений от климатических факторов и прежде всего света и температуры, чтобы не ставить возделываемое растение в непригодные для него условия.
К. А. Тимирязев писал: «…культурное растение и предъявляемое им требование — вот коренная научная задача земледелия. Где и как решается эта задача? Всего естественней ответить: конечно, там, где протекает жизнь этого растения, т. е. в поле. Но долголетний научный опыт отвечает: нет, не в поле, а в особенной, для того приспособленной физиологической лаборатории, на так называемой опытной станции физиологического типа». В настоящее время такой станцией является фитотрон, т. е. лаборатория искусственного климата.
Именно в таких лабораториях появятся новые представления о потенциальной продуктивности растений, о сроках формирования урожаев и о факторах внешней среды, необходимых для этого.
Важнейшие практические задачи сельского хозяйства базируются на получении новых, более глубоких и обширных представлений о жизни растений, об основных закономерностях их роста, развития и продуктивности. Это о них сказал Тимирязев, что «существуют вопросы, которые всегда возбуждают живой интерес, на которые не существует моды. Таков вопрос о насущном хлебе».
К середине XX в. было доказано, что при выращивании растений возможна полная замена солнечного света светом электрическим. Тем самым в руках экспериментаторов оказался новый мощнейший экологический фактор, который можно использовать вместо изменчивой и независимой от их желания естественной солнечной радиации. С этих пор к издавна управляемым факторам — минеральному и воздушному питанию, водному режиму и температурным условиям — добавился и стал во главе их основной фактор жизни растений — лучистая энергия, получаемая от электрических источников излучения.
Теперь появилась возможность изучать поведение растений в полностью контролируемых искусственных условиях, создаваемых в специальных помещениях или устройствах, которые стали называть лабораториями искусственного климата — фитотронами. Так был заложен фундамент для новых физиологических исследований, раскрывающих еще неизвестные потенциальные возможности растений в отношении их продуктивности и характера онтогенеза, позволяющих прогнозировать создание нового интенсивного, внестихийного, промышленного растениеводства и в 4—6 раз ускорить селекционный процесс при создании новых форм растений.
Нет сомнений, что указанное новое направление теоретического и практического растениеводства оказало значительное влияние на формирование современных представлений о потенциальных возможностях растений и о методах их выявления и послужило первоисточником для многочисленных аналогичных исследований и в СССР и за рубежом.
В лаборатории светофизиологии и светокультуры растений Агрофизического научно-исследовательского института, где автор работает многие годы, раньше, чем в какой-либо другой, для выращивания растений полностью в искусственных условиях стали применяться высокоинтенсивные лучистые потоки, почти равные солнечным в полуденные часы. Для получения таких потоков света использовались осветительные установки, состоящие из 16 300- или 500-ваттных зеркальных ламп накаливания на 1 м2, расположенных на расстоянии 20—30 см от вершин растений. Чтобы избежать перегрева растений за счет дальней инфракрасной радиации, применялся водяной фильтр (слой воды до 10 мм, протекающей по стеклянному потолку осветительной установки), поглощающий радиацию в области от 1100 нм.
При удельной электрической мощности 1 м2 осветительной установки до 5—8 кВт получаются лучистые потоки, достигающие 600—800 Вт/м2. Только благодаря использованию таких высоких интенсивностей освещения нам удалось получить совершенно новые представления о потенциальной продуктивности растений и значительно сократить сроки их репродуктивного развития. Результаты указанных исследований убедили нас в том, что растения могут быть гораздо более продуктивными, чем это представлялось ранее.
Возможность круглогодичного выращивания растений, управления длиной их вегетационного периода и величиной урожая делает весьма перспективным практическое применение искусственного освещения. Культура растений в искусственных условиях может быть использована на разных этапах селекционного процесса: при подготовке исходного материала, гибридизации, отборе новых форм, проверке отобранных форм на константность, для выявления нормы реагирования и потенциальных возможностей разных генотипов, ускоренного размножения селекционных форм, а также для разнообразных генетических исследований.
На выведение нового сорта основных сельскохозяйственных культур типа пшеницы в естественных условиях затрачивается 10—15 лет. Затем вновь полученные сорта около 5 лет испытывают на государственных сортоучастках и лишь после этого их признают пригодными для широкого практического использования. При таких сроках создания новых сортов растений селекция и сортоиспытание не могут идти в ногу с техническим прогрессом и растущими потребностями производства. Поэтому проблема ускорения селекционного процесса приобрела во всем мире исключительную актуальность и ей уделяется все больше внимания, во многих странах используются значительные средства на строительство фитотронов и фитокамер.
В нашей лаборатории в течение ряда лет исследуются онтогенез и продуктивность растений в искусственных, полностью контролируемых условиях. На основании полученных результатов разрабатываются методы ускорения селекционного процесса при выращивании растений в простых, надежных в эксплуатации и недорогих осветительных установках.
Данные методы имеют ряд следующих существенных достоинств.
1. Универсальность. Практически у любых растений в условиях достаточно интенсивного электрического освещения и соответствующего актиноритмического режима выращивания значительно ускоряется плодоношение часто без снижения продуктивности.
2. Эффективность. Большинство однолетних растений в фитотроне при электрическом освещении дает зрелые семена за 50— 70 сут. Использование искусственного освещения позволяет продолжать работы по выращиванию растений в течение круглого года. Ускорение развития при круглогодичной вегетации дает возможность получать от 5 до 7 генераций в год.
3. Возможность использования сложных селекционных методов, применение которых в естественных условиях по каким-либо причинам затруднено. К числу таких методов в первую очередь относится отдаленная гибридизация, которая в связи с необходимостью выводить сорта, устойчивые к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды, стала ведущим методом в селекции. Применение данного метода значительно упрощается при искусственном освещении благодаря постоянным по основным параметрам световым и температурным условиям выращивания растений. Эти режимы регулируют сроки цветения однолетних и многолетних растений, способствуют лучшему завязыванию гибридных семян и их нормальному вызреванию и т. д.
Наибольшую трудность в естественных условиях представляет гибридизация и последующая селекция при работе с многолетними, двулетними и позднеспелыми растениями. По-видимому, для селекции подобных культур выращивание в условиях искусственного освещения очень важно. Преимущества данного метода в этих случаях особенно значительны, примером чему может служить получение гибридов первых трех поколений при скрещивании редиса с цветной капустой в нашей лаборатории.
Цветная капуста имеет длинный вегетационный период — 300 дней. Это значит, что гибридизацию с ней можно проводить или в субтропических районах, или в защищенном грунте. Наша работа в осветительных установках с лампами накаливания началась с прививок двухнедельных проростков цветной капусты на стрелкующийся редис. Через 40 дней после прививки капуста зацвела и ее пыльцой опылили цветки редиса. На созревание семян ушло 40 дней. Таким образом, F0 получили в 4 раза быстрее, чем при обычных условиях. Созревшие семена сразу же высеяли. Растения первого поколения дали урожай семян за 90 дней. Следовательно, если в естественных условиях в течение года можно только провести скрещивание и получить гибридные семена, то в искусственных условиях за это время удалось вырастить три гибридных поколения, а при работе с последующим материалом, начиная с F4, — четыре гибридных поколения.
Очень важное преимущество установок с электрическим освещением заключается в том, что они позволяют в предельно сжатые сроки выявить индивидуальную продуктивность отдельных форм, составляющих данную сортовую популяцию.
При испытании гибридов, полученных как в полевых условиях, так и в осветительных установках, между растениями не было обнаружено различий как по общему габитусу, так и по характеру расщепления гибридных потомств. Следовательно, ряд этапов селекционных процессов можно проводить в условиях искусственного освещения, не рискуя внести в селекционные материалы нежелательные наследственные изменения.
Почти все виды и сорта пшеницы, ячменя и ржи скорее не только выколашиваются, но и созревают в условиях непрерывного освещения и высокой температуры воздуха (25—30 °С). В этих режимах отдельные растения ярового типа образуют зрелые семена за 45—50 сут от всходов.
Коэффициент размножения у некоторых пшеничных растений доходит до 1000 и выше. В среднем же на одно посеянное зерно приходится 400—600 шт.
Как показывают результаты наших опытов, которые только и можно проводить в условиях искусственного освещения, определенные суточные чередования света и темноты (актиноритмы) имеют решающее значение для онтогенеза и продуктивности всех растений. Так, детерминантные сорта томатов, в частности Пушкинский, выделенный в 40-х годах из сорта Фарго в пушкинских лабораториях Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова (ВИР), давали шесть урожаев в год при общем сборе плодов с 1 м2 свыше 150 кг. Каждый урожай формировался всего за 60—70 дней, причем первые плоды созревали за 45 сут от начала всходов.
Биохимические и пищевые качества плодов были высокие: сухого вещества содержалось до 8—10%, сахара — около 7%, витамина С — выше 30 мг%, а главное, почти полностью отсутствовали кислоты типа щавелевой, отлагающиеся в человеческом организме в виде трудно или совсем нерастворимых солей. Характерной особенностью томатных растений, выросших в наших осветительных установках при определенных режимах света, температуры и питания, является высокое отношение массы плодов к общей вегетативной массе (корни, стебли, листья), доходящее до 80 %.
Иными словами, хозяйственный урожай томатов в наших опытах составляет 80 % от биологического, что ранее никогда не наблюдалось, и обычно указанное соотношение имеет обратное значение.
При размещении на 1 м2 36 растений средний урожай одного составляет около 800 г. Отдельные же растения дают урожаи больше 1 и даже 2 кг. У таких растений на 2—3 первых кистях созревает 15—20 плодов. Их общая масса составляет более 1100 г.
Есть основания надеяться на возможность в будущем довести урожай томатов с 1 м2 за год до 400 кг. Для этого необходимо научиться получать одинаковые урожаи с каждого растения. Задача не из легких, но, вероятно, разрешимая. Здесь важна и селекционная работа, направленная на отбор и размножение наиболее продуктивных и скороспелых особей для конкретных условий выращивания.
Чем лучше создаются условия для установления продуктивности растений, тем больше выявится биологическая неоднородность сорта или, точнее, сортовой популяции. Это часто очень мешает вполне объективной оценке результатов исследований по определенным физиологическим параметрам и делает необходимым предварительное выравнивание состава растений изучаемого образца.
Весьма существенные результаты, особенно для селекции, получены при выращивании полностью в условиях искусственного освещения яровых зерновых культур — пшеницы и ячменя.
Сорта ячменя Пиркка (Финляндия) и Южный (СССР) при 16-часовом суточном освещении лучистым потоком зеркальных ламп накаливания, прошедшим через слой воды 10 мм, дают до девяти поколений в год с общим выходом зерна около 6 кг/м2. Это указывает на возможность получить с 1 га, конечно, в искусственных условиях, не менее 600 ц зерна, т. е. по крайней мере в 20 раз больше, чем в поле. У пшеницы, особенно у наиболее продуктивных сортов типа ветвистой, в лабораторных посевах коэффициент размножения достигал 4700, иными словами, из одного семени получили растение, давшее 4700 семян, причем всего за 70 сут вегетации. Очевидно, урожай пшеницы в определенных условиях может быть не менее 1000—3000 ц/га, а возможно и более при пяти урожаях в год.
В настоящее время особенное значение имеет возможность получения многих семенных генераций (до 6—9) в год, что во столько же раз позволяет ускорить выведение новых высокопродуктивных сортов. В этом мы убедились, проведя специальный опыт по созданию нового сорта редиса путем отдаленной межродовой гибридизации.
Началась работа с того, что на цветоносы редиса (Розовый с белым кончиком) привили 10-дневные проростки капусты белокочанной, которые сразу же заключали в светонепроницаемые муфты. Привитая капуста под воздействием листьев подвоя редиса в темноте дала стрелку и начала цвести всего в 45-дневном возрасте. Пыльцой этой капусты были опылены пестики цветков редиса.
В этом же году в лаборатории получили три гибридных поколения. В результате собрали такое количество семян, F4, что новый сорт был высеян в полевых условиях.
Растения данного сорта отличаются от обычного редиса неопушенными и более толстыми листьями с богатым, до 120 мг%, содержанием витамина С и нормальным или даже более сочным корнеплодом. Биологическая особенность нового сорта — его высокая продуктивность и способность давать хорошие хозяйственные урожаи корнеплодов и листьев за предельно короткие сроки, 16—17 сут, при выращивании в условиях непрерывного освещения. Это новое растение, у которого идут в пищу и вершки, и корешки и практически почти нет отходов, образует в год на одной площади 21 урожай, равный 150 кг/м2.
Необычайно высокая продуктивность в искусственных условиях при непрерывном освещении наблюдается и у винограда. Один из тепличных голландских сортов (Фостер) при посадке небольших черенков только с одной почкой дал зрелые кисти ягод меньше чем за 4 месяца. Масса их достигала 1 кг на среднее растение. Вероятно, при дальнейшей работе с виноградом удастся получить не менее 3—4 урожаев в год с одной и той же площади, а возможно и с одних и тех же растений, так как пока они не обнаруживают необходимости в органическом периоде покоя.
Когда для выращивания растений использовали люминесцентные лампы, которые нередко пропагандировались как наиболее эффективные для этих целей, результаты выглядели много скромнее, чем при применении более мощных электрических источников радиации.
Так, в наших опытах (1946—1947 гг.) люминесцентные лампы использовали главным образом при выращивании салата, шпината, редиса и земляники. Все эти культуры были выбраны по общему признаку — расположению листьев почти в одной плоскости, что удобно для выращивания при искусственном освещении. Шпинат, салат и редис относятся к растениям длинного дня, в условиях которого очень быстро переходят к плодоношению. Быстро развиваясь при длинном дне, они дают мало товарной продукции. Редис плохо образует корнеплоды, а у салата и шпината развивается небольшое число листьев, образование которых предшествует развитию цветочных стрелок.
При люминесцентном же освещении все эти культуры накапливали вегетативную массу лучше всего при длинном дне. В частности редис образовывал самые крупные корнеплоды при продолжительности суточного освещения 22 ч. В этих условиях редис рос скорее всего, а стрелкования его не наступало. При сокращении ежесуточного периода освещения люминесцентным светом снижалась продуктивность растений, и уже при 18-часовом дне корнеплоды не образовывались. Отсюда можно сделать заключение о малой мощности лучистого потока люминесцентных ламп для культуры некоторых видов растений.
Количество витамина С в корнеплодах редиса и в листьях салата и шпината, выращенных при длинном дне, создаваемом за счет люминесцентных трубок, было равным его содержанию в растениях при нормальной культуре и естественном освещении. Средняя масса 10 растений редиса (сорт Розовый с белым кончиком) за 28 сут выращивания его даже при 16-часовом ежедневном люминесцентном освещении достигала 78 г, а при непрерывном освещении в этих же условиях доходила до 150—160 г. Очень хорошо при люминесцентном непрерывном освещении рос и укроп, образуя большое количество листьев, однако переход его к цветению сильно запаздывал (на 20 сут против нормы).
Аналогичное явление наблюдалось и при культуре земляники. При выращивании ремонтантного мелкоплодного сорта Солимахер, начиная с посева семян и до плодоношения, в лучистых потоках ламп накаливания (в установке с водяным фильтром) и люминесцентных трубок было отмечено значительное различие в росте и развитии ее сеянцев. Растения росли по одному в горшках емкостью на 0,5 кг почвы. Длина периода освещения во всех случаях равнялась 18 ч, а температура воздуха днем от 25° до 27 °С и ночью от 22° до 25 °С.
Сеянцы земляники в установке с лампами накаливания зацвели через 30 дней после появления всходов и дали зрелые ягоды при обильном плодоношении через 50—55 дней после всходов. За 65 дней (считая от всходов) с одного среднего куста было собрано по 120 ягод высоких пищевых достоинств (содержали до 7 % сахаров).
Сеянцы земляники в установке с люминесцентным освещением зацвели на 15 дней позже, а массовое созревание ягод началось только на 80-й день, средний урожай их с куста в данном случае не превышал 80 штук. Качество ягод было худшим как по содержанию сахаров, так и витамина С.
Кусты, выросшие в установке с лампами накаливания, были мощными, раскидистыми и почти в 2 раза превосходили по массе кусты, выросшие при люминесцентном освещении. Сырая масса первых достигала 170 г, а вторых — только 80 г.
Заслуживает особого внимания факт плодоношения сеянцев земляники в условиях высоких температур без какой-либо яровизации. Так же вели себя и крупноплодные сорта земляники, причем при посадке усов они давали ягоды через 30—40 дней.
По-разному реагируют на излучение ламп накаливания и люминесцентных и сеянцы древесных видов. Это относится и к индийскому растению раувольфии змеиной (Rauwolfia serpentina), растущей обычно под пологом леса, что позволяет отнести данный вид скорее к теневыносливым, чем светолюбивым типам. Тем не менее и это растение при люминесцентном освещении росло много хуже, чем в установке с лампами накаливания.
Сильная задержка роста раувольфии при освещении люминесцентными лампами, вероятно, зависит не только от недостаточной интенсивности лучистого потока, но также и от его спектра. Люминесцентные лампы, следовательно, не являются, в отличие от ламп накаливания, универсальным источником освещения для всех растений. Однако, как это будет показано далее, они весьма полезны для некоторых случаев выращивания растений, особенно обладающих листьями, расположенными в вертикальных плоскостях. Выбор ламп для освещения растений зависит от морфологических и физиологических особенностей последних, а также от цели их выращивания.
Не последнее место при выборе для выращивания растений ламп должен бы занимать спектр их излучения. Но, во-первых, здесь нет выбора, а, во-вторых, все испытанные нами растения лучше всего живут в условиях «белого света», т. е. в широком общем диапазоне видимой области.
Тем не менее при выращивании растений в различных участках видимой радиации при малой ее интенсивности мы наблюдали, что некоторые виды наибольшую растительную массу накапливали в условиях желто-зеленой части излучения. Это относится к таким культурам, как земляника, фасоль, бриофиллум и перилла масличная. Больше того, отсутствие в спектре красной, инфракрасной, а иногда и сине-фиолетовой радиации задерживает цветение некоторых видов (абиссинской капусты, периллы).