Общеизвестно, что содержание клейковины в зерне пшеницы и физические свойства, характеризующие ее качество, могут варьировать в весьма широких пределах. Содержание клейковины в общем хорошо коррелирует с количеством белка в зерне, что и понятно, поскольку клейковина представляет в своей основе белковое вещество. Исключение составляют те случаи, когда под влиянием определенных воздействий клейковинный белок резко изменяет свои физико — химические свойства и в силу этого лишается в большей или меньшей степени способности образовать слитную гидратированную массу сырой клейковины, что приводит к уменьшению выхода отмываемой клейковины при достаточном содержании в зерне общего белка. Примером может служить пшеница, поврежденная клопом-черепашкой, ранними заморозками, проросшая на корню или испорченная неправильными приемами подработки и хранения (пересушенное, самосогревшееся зерно и т. п.).
Для пшеницы с клейковиной хорошего и среднего качества содержание последней в зерне определяется теми же факторами, что и содержание общего белка. Сортовые особенности пшеницы, метеорологические условия вегетационного периода и особенно периода созревания, агротехнические мероприятия — подготовка почвы, севооборот, удобрения, орошение и т. д. — все это влияет на содержание клейковины в том же направлении, как и на содержание белка в зерне. О связи между количеством белка в пшенице и условиями ее выращивания имеется огромная литература и потому рассматривать здесь этот вопрос нет возможности. Сводку и критический анализ соответствующих Данных можно найти в ряде монографий сборников и статей (Княгиничев, 1951, 1958; Петров, 1938; Петинов, 1959). Вкратце отметим только, что содержание в зерне клейковины, как и общего белка, увеличивается при выращивании растений в условиях повышенных температур и недостаточной обеспеченности влагой. Улучшение условий азотного питания путем внесения удобрений или применения бобовых в севообороте повышает содержание клейковины в пшенице. Орошение при недостатке азотного питания может снизить процент общего белка и клейковины в зерне за счет значительного повышения урожая, однако одновременное внесение удобрений позволяет не только сохранить исходное содержание белка и клейковины, но и заметно повысить его.
В общем можно сказать, что условия накопления белковых веществ в зерне и, в частности, клейковины изучены достаточно полно и в настоящее время известны практические способы повышения, содержания белка в пшенице путем применения определенной системы агротехнических мероприятий, наряду с подбором соответствующих сортов.
Гораздо хуже изучены вопросы, связанные с качеством клейковины. Не существует никаких общих положений или представлений о причинах получения в урожае зерна с клейковиной, обладающей той или иной совокупностью физических свойств. За немногими исключениями (например, для зерна, поврежденного клопом-черепашкой) совершенно неизвестно, от каких условий зависит приобретение клейковиной большей или меньшей упругости, растяжимости, связности и других характерных свойств. Опыт показывает, что качество клейковины является сортовой особенностью, по-видимому, в гораздо большей степени, чем количественное содержание ее в зерне. Некоторые сорта пшеницы, например. «Заря», «Веселоподолянская» и другие, при различных условиях произрастания постоянно дают зерно с клейковиной более слабой, чем у других сортов, выращенных в тех же условиях. С другой стороны, твердые пшеницы, как правило, обладают более крепкой клейковиной, чем большинство сортов мягких пшениц. М. И. Княгиничев (1958) приводит данные, из которых видно, что независимо от климатических условий выращивания растений клейковина мягких пшениц обладает в среднем более высокой способностью набухать в слабом растворе молочной кислоты, чем клейковина твердых пшениц, и это указывает на определенные различия в структуре клейковинных белков.
Все указанные различия резко проявляются, однако, в крайних случаях, тогда как для большинства культивируемых сортов качество клейковины может меняться в широком диапазоне в зависимости от условий вегетации, особенно в период созревания зерна. Рациональное решение вопроса о причинах образования клейковины того или иного качества возможно лишь путем выяснения физико-химической сущности различий между «крепкой» и «слабой» клейковиной. Только знание структурных особенностей клейковинного белка, определяющих большую или меньшую упругость, связность, растяжимость и другие характерные свойства клейковины, позволит сознательно управлять процессом образования в созревающем зерне клейковины желательного качества. В настоящее же время имеются лишь довольно отрывочные, чисто эмпирические данные об условиях, способствующих получению в урожае более крепкой или более слабой клейковины.
Неоднократно отмечалось, что жаркая, сухая погода и недостаточная обеспеченность растений влагой, особенно в период созревания зерна, приводят к образованию в нем более крепкой, упругой и соответственно менее растяжимой клейковины, чем клейковина такой же пшеницы, выращенной при пониженных температурах и обильном снабжении водой.
М. М. Стрельникова с соавторами (1956, 1957, 1958, 1959) в ряде работ попыталась разграничить действие температуры и влажности на качество клейковины в зерне пшеницы, выращиваемой в контролируемых условиях вегетационных опытов. Было отчетливо показано, что как повышенная температура, так и ограниченное водоснабжение растений в период вегетации ведут к уплотнению клейковины, причем действие высокой температуры проявляется сильнее, чем недостаток влаги. Механизм воздействия обоих этих факторов, по мнению Стрельниковой, сводится к дегидратации клейковинного студня, что способствует более плотной «упаковке» полипептидных цепей в белковой макромолекуле, а, возможно, и уменьшению степени ее асимметрии, в результате чего она приближается к шарообразной форме.
В качестве примера приведем результаты вегетационного опыта М. М. Стрельниковой (1959) с озимой пшеницей сорта Харьковская 4, характеризующейся крепкой клейковиной.
В этом опыте четко выявилась взаимосвязь между действием температуры и влажности почвы на качество клейковины. Чем выше температура, тем меньше ослабление клейковины, вызываемое обильным увлажнением. Вследствие этого в южных районах Советского Союза, несмотря на орошение, клейковина получается гораздо более высокого качества, чем, например, слабая клейковина пшениц Англии.
Влияние влажности на клейковину может проявиться по-разному, в зависимости от ее исходного качества, поскольку в одних случаях уменьшение упругости и увеличение растяжимости и связности клейковины может ухудшать ее качество, а в других — улучшать. Последнее наблюдалось М. М. Стрельниковой (1959) в опытах с твердыми пшеницами, короткорвущаяся, малосвязная клейковина которых заметно улучшалась при выращивании их в условиях обильного увлажнения, в частности при вегетационных поливах.
Т. И. Усольцева (1956) в климатических условиях Омской области подтвердила зависимость качества клейковины от количества и распределения осадков в период созревания пшеницы, особенно во второй его половине. Чем больше выпадет в это время осадков, тем слабее клейковина. Искусственный полив пшеницы также ослабляет клейковину.
В отношении влияния метеорологических условий на качество клейковины в созревающей пшенице следует особо отметить случаи повреждения ее суховеями и ранними заморозками. Так называемое «суховейное зерно» характеризуется щуплостью и пониженным абсолютным весом.
Повреждение зерна тем значительнее, чем раньше в процессе созревания оно подверглось действию суховея и чем более неблагоприятным было сочетание метеорологических факторов, характеризующих интенсивность суховея: температуры воздуха, его относительной влажности и скорости ветра. Ранее считалось, что «суховейное зерно» вообще не содержит клейковины и не может дать удовлетворительного хлеба. Исследование А. Б. Вакара и З. Б. Дроздовой (1948)
Показало ошибочность этого представления. Биохимический анализ зерна, поврежденного суховеем на разных фазах созревания, начиная с ранней молочной и кончая восковой спелостью, убедительно показал, что под влиянием высокой температуры и быстрого обезвоживания в зерне резко ускоряются биохимические процессы созревания при недостаточном поступлении углеводов, тогда как абсолютное количество белковых веществ и клейковины остается, на нормальном уровне.
Это приводит к значительному повышению процентного содержания общего белка, а также клейковины в суховейном зерне по сравнению с нормальным. Под влиянием суховея клейковина становится более крепкой и менее растяжимой, однако эти изменения не настолько велики, чтобы заметно ухудшить ее качество и повлиять на хлебопекарные свойства суховейного зерна, которые остаются вполне нормальными. В то же время отмечено значительное снижение растворимости сырой клейковины суховейного зерна в 12%-ном водном растворе салицилата натрия. Например, сырая клейковина из нормального зерна в фазе ранней молочной спелости растворялась в салицилате натрия на 74,1% (по азоту), а в середине молочной спелости — на 94,0%, тогда как для клейковины суховейного зерна в те же фазы спелости растворимость составляла соответственно только 15,6 и 67,0%.
Гораздо более резко снижено качество клейковины в так называемом «морозобойном» зерне, т. е. зерне, которое, не успев дозреть, подверглось действию ранних заморозков. В восточных районах Советского Союза, а также на севере США и Канады пшеница нередко бывает сильно повреждена утренними заморозками, что ведет к снижению урожая и резкому ухудшению его качества. Биохимические и технологические особенности морозобойного зерна подробно исследовали многие авторы. Морозобойное зерно внешне выглядит невыполненным, щуплым и морщинистым, содержание клейковины в нем ниже, чем в нормальном, причем клейковина отмывается с трудом, так как частицы ее медленно набухают и плохо слипаются в общую массу. Только при длительном и осторожном отмывании удается выделить из морозобойного зерна максимум клейковины, которая получается малосвязной, короткорвущейся и по своим физическим свойствам очень похожа на клейковину из пшеницы на ранних фазах созревания.
Низкое содержание сырой и сухой клейковины в пшенице, поврежденной морозом, можно видеть из следующих данных В. Л. Кретовича и Р. Р. Токаревой.
Еще в работах Мак-Колла и Ньютона (McCalla, Newton, 1935) отмечалось, что качество клейковины заметно ухудшается при действии низких температур лишь на зерно с высокой влажностью порядка 44—46%. Последующими работами В. Л. Кретовича и Р. Р. Токаревой, Н. И. Пружечникова и А. И. Смирнова (1948), В. Н. Ильиной (1954, 1955), а также наблюдениями практических работников сельского хозяйства было установлено, что пшеница заметно повреждается морозом только в недозрелом состоянии и тем сильнее, чем раньше в процессе созревания зерно подвергается действию низких температур. Если же зрелое зерно искусственно увлажнить до 32—46%, а затем выдерживать его даже при очень низкой температуре (—25°) в течение длительного времени (20 дней), то, как показали опыты Н. П. Козьминой и М. С. Романовой (1936), содержание сырой и сухой клейковины в нем почти не меняется. Следовательно, наиболее существенным обстоятельством при получении морозобойного зерна в природных условиях является не его высокая влажность во время захвата морозом, а общее физиологическое состояние, характеризующее незрелость. Низкая температура прекращает или резко тормозит биохимические процессы созревания в таком зерне, и оно остается как бы зафиксированным в недозрелом состоянии. Вследствие этого и содержание клейковины в морозобойном зерне ниже, чем в нормальном, и по своему качеству она соответствует клейковине еще недозревшей пшеницы. Однако на самых ранних фазах созревания, например. в начале молочной спелости, низкие температуры при достаточно длительном воздействии, по-видимому, не только «консервируют» клейковину в том состоянии, в каком она находилась к моменту промораживания, ной непосредственно изменяют физико-химические свойства клейковинного белка, известным образом денатурируя его. Это видно из следующих данных В. Н. Ильиной (1954).
Таким образом, действие низкой температуры уменьшает выход клейковины только в фазе ранней молочной спелости.
В последующей работе В. Н. Ильина (1955) увеличила время промораживания пшеницы до 24 часов (при —5°), но и в этих условиях резкое уменьшение выхода клейковины наблюдалось только в фазе ранней молочной спелости, при влажности зерна 64%, тогда как в поздней молочной и в восковой спелости заметных изменений в количестве и качестве клейковины не наблюдалось. Так как в природных условиях ранние утренние заморозки характеризуются обычно температурами от —2° до —7° и продолжительностью около 3 часов (Пружечников и Смирнов, 1948), причем заморозки редко захватывают пшеницу в самом начале созревания зерна, а большей частью действуют на зерно поздней молочной или восковой спелости, то непосредственного денатурирующего действия низкая температура на клейковинный белок практически, по-видимому, не оказывает. Вследствие этого характерные особенности клейковины «морозобойной» пшеницы следует рассматривать как результат ее недозрелости, а не денатурации клейковинного белка низкой температурой.
Помимо метеорологических факторов, на содержание и качество клейковины в зерне большое влияние оказывают условия почвенного питания растений. Внесение в почву азотных удобрений увеличивает содержание общего белка и клейковины в зерне.
Влияние азотных и других минеральных и органических удобрений на качество клейковины почти не исследовано, и имеющиеся данные противоречивы. Т. И. Усольцева (1956) отметила ослабление клейковины в результате удобрения почвы суперфосфатом, навозом и смесью навоза и суперфосфата, причем у разных сортов пшеницы клейковина ослаблялась в неодинаковой степени. Полевые опыты М. М. Стрельниковой (19586, 1959) показали, что крошащаяся клейковина твердых пшениц при подкормке их азотными удобрениями заметно улучшала связность и отмывалась нормально. В то же время оценка качества клейковины нескольких сортов мягкой и твердой пшеницы с помощью пластометра и микробродильным методом дала довольно противоречивые результаты. В большинстве случаев под влиянием азотных удобрений пластометр показывал некоторое ослабление клейковины, а микробродильная проба — укрепление ее. Стрельникова предполагает, что указанные методы оценивают разные свойства клейковинного белка: пластометр, определяя внутреннее трение, дает представление о «плотности упаковки» полипептидных цепей в белковой макромолекуле, а микробродильиый метод указывает на прочность связей внутри белковой глобулы.
В целом необходимо отметить недостаточное число экспериментов по выяснению влияния удобрений на качество клейковины и исключительную сложность этой проблемы вследствие многостороннего действия условий почвенного питания на физиологические функции растительного организма. Несомненно, что внутреннее строение клейковинного белка, определяющее качество клейковины, может изменяться под влиянием многих биохимических факторов, зависящих в свою очередь от тех физиологических функций растения, на которые влияют условия почвенного питания. Если добавить к этому то многостороннее влияние, которое оказывают на биохимические процессы в растениях метеорологические факторы, то становится понятным, насколько сложен весь комплекс условий, определяющих в конечном счете физико-химические особенности строения тех белков, от которых зависит качество клейковины пшеницы.