Как птицы регулируют свою численность

В популярной биологической литературе нередко приводятся примеры того, как велика была бы численность отдельного вида, размножайся он неограниченно.

Однако даже далекому от биологии читателю очевидна нереальность предположения о беспредельном росте численности. Самое простое, логичное объяснение — недостаток ресурсов. Ощущаться он начинает тем острее, чем выше численность.

Проверить справедливость такого предположения было несложно. Однако результаты проверки оказались неожиданными. У позвоночных рост численности прекращался при достаточном количестве пищи, воды, воздуха. Следовательно, кроме этих ресурсов ограничивающими были и какие-то другие. По отношению к птицам ими оказалась территория. Распределяя ее между собой, птицы вступают в сложные отношения, получившие название территориальных. Наблюдаются они у особей, составляющих одну популяцию. Впрочем, нередки и межвидовые территориальные отношения, особенно в колониях морских птиц.

Территориальные отношения у птиц

Термин «популяция» стал настолько употребимым, что его обычно не объясняют. Хотя причина может быть и в другом — очень уж разный смысл вкладывают в это понятие исследователи. Одно из самых простых определений, пожалуй, следующее: популяция — это более или менее значительное количество особей одного вида, в течение многих поколений живущих в сходных условиях и связанных между собой. Конечно, и «многих поколений» и «сходных условий», и «значительное количество» — не очень конкретно, но что делать? Подразумевается как бы само собой, что «большое количество» — понятие для разных видов не одинаковое.

Представим, что на какой-то территории у птиц появилось избыточное количество ресурсов. Оказывается, рост их численности на этой территории прекратится раньше, чем истощатся запасы ресурсов. Причины такого явления объясняет простая схема. Смысл ее следующий. Первоначально птица N° 1 захватила большой участок. Но поскольку популяция многочисленна, сюда постоянно залетают другие экземпляры. В этом случае ни времени, ни сил для охраны границы у птицы — хозяина не хватает, и ее участок сокращается. Но это сокращение происходит лишь до известного предела. У большей части птиц есть минимальный размер охраняемого участка. Способность птиц захватывать и охранять индивидуальные или семейные участки получила название территориального поведения (территориализма). Свойственно оно не только птицам, но и многим другим животным.

Территориальное поведение объясняется с помощью разных теорий. Вначале считалось, что пара охраняет гнездовой участок для того, чтобы пришельцы не съели имеющиеся корма. Затем были получены факты, противоречащие такому объяснению. Удалось установить, что самец, захватив участок, наиболее агрессивен не по отношению к кормящимся птицам своего вида, а по отношению к другим самцам, пытающимся песней или каким-либо иным способом привлечь внимание самки. Однако территориальное поведение выражается часто в агрессивности не только к самцам своего вида, но и ко многим другим птицам. Очевидно, в последнем случае с образованием или сохранением пар оно не связано.

Кто прав и каков биологический смысл территориального поведения? Правы все. Дело в том, что «назначение» поведения может быть разным. В Америке есть дятел, питающийся желудями, его иногда называют «желудевым дятлом». Он устраивает на зиму запасы, пряча желуди в щели коры деревьев, которые охраняются им от других птиц. В Мексике есть птицы, охраняющие цветы, нектар которых им особенно нравится. Наши большие пестрые дятлы также охраняют зимние участки обитания, хотя запасов не делают. Территориализм свойствен некоторым перелетным пернатым в местах зимовок. Все это можно объяснить стремлением сохранить пищевые ресурсы.

У певчих птиц охрана гнездового участка связана с образованием пары. Многочисленные наблюдения показывают, что в первую очередь пары формируются на тех участках, где успешнее проходит воспитание потомства. Пернатых подруг «рай в шалаше» не привлекает. О достоинствах своего избранника они судят по тем благам, которые он может предоставить.

Размеры гнездовых участков непостоянны. Они тем меньше, чем больше ресурсов. Например, на Ангаре куликам-перевозчикам хватало 50-метрового отрезка пологой хорошо увлажненной, изобиловавшей кормом береговой полосы. Если же берег был крутым, с большим количеством скал, то длина охраняемой полосы возрастала до 150-200 метров. В Англии тщательно изучены все стороны жизни шотландской куропатки. Установлено-, что по мере уменьшения среднего содержания азота в вереске размеры участков этих птиц увеличиваются. Кроме того, качество местообитаний определяется высотой растений. Если они слишком большие, ограниченным оказывается обзор, при недостаточной высоте птицам трудно находить укрытия. Все это влияет на размер охраняемой территории.

Есть еще одна причина разреженного гнездования. Представьте, что птицы, не способные защищать гнезда и имеющие много врагов, поселялись бы в одном месте, пусть и очень удобном. В этом случае намного увеличивалась бы вероятность их обнаружения хищниками.

Особенно избегают близкого соседства виды, поселяющиеся на земле или открыто на ветвях. Такие гнезда в случае обнаружения естественными врагами становятся легкой добычей. Любопытны опыты по размещению искусственных гнезд с яйцами. Скученное размещение таких гнезд (или отдельных яиц) позволяло чаще их обнаруживать. Под Киевом в старом лиственном лесу постоянно встречалось по нескольку гнезд птиц-дуплогнездников на одном дереве. В то же время густой куст боярышника, колючая группа или другое излюбленное открыто гнездящимися птицами место для поселения всегда было занято только одной парой.

Предположим, птицы с избытком обеспечены пищей и укрытиями. Какой же в этом случае может быть их численность, ограничиваемая территориальными отношениями? Установить предельную «плотность сжатия» птичьего населения трудно. Наблюдавшиеся в природных лесах минимальные размеры гнездовых участков в условиях города оказывались гораздо меньшими. Например, в парках Берлина было учтено на одном гектаре 4,8-5,1 пары больших пестрых дятлов, в лесу — до двух пар на гектаре. У «городских» черных дроздов гнездовые участки в 2-2,5 раза меньше, чем у «лесных».

В вольерах птицы размножаются при ничтожных размерах занимаемой площади. Например, паре сов (сипухам) хватило объема 3x3x2,5 кубических метров. Правда, других птиц рядом не было, и сипухи могли «считать» себя владельцами как угодно большой территории. В целом же предельная плотность гнездования сравнительно редкое явление. Чаще в естественных условиях имеется значительное количество свободных участков.

Территориализм следует рассматривать как убедительный пример, доказывающий относительную целесообразность любого приспособления. Предположим, птицам ничто не препятствовало бы селиться «бок о бок». И получилось бы то пусто, то густо. Птицы во время миграций летят обычно по речным долинам. Значит, и заселялись бы в первую очередь берега рек. А удаленные от поймы участки оставались бы незанятыми, имеющиеся на них ресурсы — неиспользованными.

Можно представить и другую, нередко встречающуюся в действительности ситуацию: не в меру ревнивые и агрессивные птицы занимают участки, на которых ресурсов хватило бы на безбедное существование еще двум — трем парам. Бездомным в этом случае приходится еле-еле «сводить концы с концами» в малопригодных для жизни местах. Такое территориальное поведение ограничивает рост численности. Ресурсы птиц подсчитать трудно, и сказать уверенно, что сложилось именно такое положение, можно далеко не всегда.

Динамика численности

Численность любых животных, в том числе и птиц, изменяется. У одних видов эти изменения очень незначительны. Например, в Англии количество серых цапель на протяжении 43 лет изменялось от 4500 до 4800 пар. У редкой птицы — королевского баклана — численность в течение 200 лет колебалась в пределах 200-300 экземпляров. Для других видов, например рябчиков или куропаток, десятикратные различия — обычное дело. Установить закономерности движения численности птиц — желанная цель орнитолога. В этом направлении сделано очень много. В частности, имеются многолетние наблюдения за изменением численности различных видов, причем особым вниманием пользовались большие синицы. Во время проведения длительных наблюдений за ними в Нидерландах ни разу не было отмечено уменьшения численности до. полного исчезновения. Другие наблюдения указывают на сходные закономерности. Если бы колебания численности вызывались случайными, независимыми

друг от друга причинами, поведение рассмотренных графиков уподобилось бы траектории молекулы при броуновском движении и снижение численности до нуля при достаточно большом промежутке времени было бы неизбежно. Поскольку этого не происходит, очевидно, существуют какие-то механизмы, препятствующие катастрофическому уменьшению числа птиц.

Почему же птицы полностью не исчезают? Предположим, в каком-то местообитании условия жизни ухудшились. Чаще всего это означает, что там, где было неважно, стало совсем плохо, а где было хорошо — стало неважно. Чтобы яснее представить себе дальнейшую картину, обратимся к теории систем. Нужно вспомнить, что система — это любые взаимодействующие объекты, в нашем случае — птицы и среда их жизни. Устойчивость системы, т. е. сохранение обоих ее компонентов при относительно постоянном их обилии, обеспечивается отрицательными обратными связями. Другими словами, чем больше становится птиц, тем большие трудности возникают при дальнейшем росте плотности населения. Внешне этот процесс похож на закачивание газа в сосуд. Чем больше надо поместить газа в единицу объема, тем большие усилия должны развиваться в нагнетающей его установке.

Сходные процессы наблюдаются при снижении численности птиц: чем меньше их остается, тем слабее действуют причины, вызвавшие первоначальное снижение. И это понятно не только с позиции системного анализа, но и из биологических соображений: чем меньше птиц, тем меньше конкуренция между ними. Логично предположить, что численность птиц будет изменяться мало в тех случаях, когда обилие ресурсов относительно постоянно, а гибель от других причин незначительна. Это положение полностью подтверждается практикой. В незатронутых человеком местообитаниях весьма постоянна численность пернатых хищников, питающихся другими птицами. Эта кормовая база очень устойчива. У видов, приспособившихся к питанию семенами древесных пород, количество доступных кормов может изменяться в десятки раз. Соответствующим образом изменяется и количество этих птиц.

Конечно, приведенная схема очень упрощает реальное положение дел. Представление о том, что особям из малочисленной популяции легче выжить, может быть верно лишь до известных пределов. Так, наблюдая за стайкой полевых воробьев, мы не замечаем разницу между отдельными птицами. Однако в действительности различия существуют, и сами птицы хорошо знают друг друга «в лицо». Вероятно, для воробьев люди, особенно в одинаковой спортивной форме или в армейском обмундировании, также трудноразличимы. Однако они различаются не только по внешнему облику. Одни легко переносят физические невзгоды, другие — моральные. Есть устойчивые к простуде, есть боящиеся малейшего сквозняка. Некоторой обычно неизвестной нам неоднородностью отличается и птичье население. И если на него обрушатся какие-либо бедствия, то в живых останется больше экземпляров при высокой первоначальной численности. А вот если птиц мало, среди них может не оказаться особей, устойчивых против того или иного неблагоприятного воздействия. Другими словами, вызываемое низкой численностью снижение внутрипопуляционного разнообразия делает популяцию менее устойчивой.

Многие птицы живут стаями и при таком образе жизни обеспечивается достаточно высокое их выживание. Ну, а если птиц осталось очень мало, то для образования стай их просто может не хватить.

Таким образом, механизм, управляющий движением плотности населения, можно представить в следующем виде. Чем выше она становится, тем реже бывают условия, допускающие дальнейшее увеличение или хотя бы сохранение высокой плотности. Тем больше вероятность появления обстоятельств, ведущих к уменьшению численности. Приспособиться к существованию в условиях повышенной плотности населения птицы, как правило, не могут.

При снижении численности картина постепенно меняется. У большинства видов наиболее вероятно сохранение средних показателей плотности населения. Но вот произошли неблагоприятные изменения условий жизни» и численность сокращается. Как только эти неблагоприятные изменения исчезнут, начнется движение в обратную сторону. Но низкий уровень численности имеет важную особенность. Если птиц остается очень мало, популяцию можно уподобить огню свечи: даже слабый сквозняк его гасит. И гасит тем легче, чем тоньше свеча, слабее огонек.

«Профессии» птиц

До сих пор речь шла о зависимости птиц от ресурсов и внутрипопуляционных отношений. Но чтобы тем или иным ресурсом воспользоваться, нужно уметь это сделать, иметь определенные инструменты и профессиональные навыки.

Мы эти навыки приобретаем в процессе обучения и реализуем их с помощью более или менее сложных машин и орудий. Птицы тоже учатся, но вот «орудия» им даются раз и навсегда. И эти «орудия» определяют род занятий каждого вида пернатых. Другими словами, чтобы те или иные птицы могли жить, нужны ресурсы, которые можно использовать с помощью имеющихся особенностей строения и целесообразного поведения. Внешне получается совсем как у людей: есть представители редких профессий есть — не очень редких, а есть и на все руки мастера, которые берутся за любое дело.

Как появились представители разных профессий? Другими словами, почему велико видовое разнообразие птиц (как, впрочем, и других животных)? Первопричиной было увеличение численности исходных форм, истощение ими запасов наиболее доступных ресурсов, включая и площади местообитаний, расселение и постепенный переход на использование таких местообитаний, запасов пищи или укрытий, которые раньше были малодоступны.

Некоторые ресурсы были специфичны и имелись на ограниченной площади, их использовали «представители редких профессий». Естественно, численность этих представителей невелика. Сейчас к таким видам должна быть отнесена большая часть птиц, обитающих на удаленных друг от друга и от материков островах Мирового океана, многие пингвины, тропические виды, обитатели горных вершин, о нашей стране это стенолаз, добывающий корм на отвесных скалах, альпийская завирушка, альпийская галка, улар и некоторые другие горные птицы, многие журавли, некоторые кулики, в частности длинноногий ходулочник, или необычно расплющенным клювом кулик — лопатень. Конечно, это не полный перечень, а лишь примеры. Приспособления, направленные на расширение сферы кормодобывания, поразительны. Например, императорский пингвин может нырять на глубину до 265 метров, находиться под водой 18 минут и всплывать со скоростью 120 метров в минуту. И никакой кессонной болезни. Вот кому могут позавидовать водолазы! Альбатросы и фрегаты, кормясь вдали от берега, встречаются в самых далеких точках Мирового океана.

Часто новые жизненные пространства были обширны, и в этом случае появлялись представители «массовых профессий» — обычные виды птиц, те, которые встречаем на улицах городов, в парках, в лесах и на полях. Как мог у них проходить процесс видообразования? Его легче представить при географической изоляции отпочковывающейся популяции от исходной. Завезли обычных домовых воробьев в Америку. Условия там оказались подходящими, но отличающимися от европейских. И у переселенцев довольно скоро появились новые признаки, ведь естественный отбор все время закреплял свойства, полезные для «американского образа жизни».

Географической изоляции может и не быть. Тем не менее образование новых видов происходит. Его можно представить следующим образом. Существовали некоторые исходные формы, скажем, завирушки, живущие в лесу. Они постепенно заселили горные леса, поднялись до субальпийского пояса, по кустарниковым зарослям достигли вершин. Условия жизни на значительной высоте существенно отличались от условий жизни на равнине, позже наступала весна и позже начиналось размножение. Все чаще птицы, поднявшиеся в высокогорье, жили там из поколения в поколение, и все реже скрещивались с представителями лесных популяций. Такой же процесс мог проходить в обширных лесах Евразии, обусловливая появление новых видов. Проходили тысячелетия, и различия между завирушками, обитавшими в разных условиях (скажем, между сибирской, черногорлой, лесной) стали настолько существенны, что они превратились в самостоятельные виды. Конечно, приведенная схема очень упрощает реальное положение дел, в действительности все происходит гораздо сложнее.

Нужно подчеркнуть, что в рассмотренном случае процесс шел в одну сторону и привел к образованию новых видов благодаря устойчивым различиям между условиями жизни в горах и в равнинных лесах (или в лесах с разными условиями существования), т. е. направление естественного отбора было постоянным. В горах такое постоянство различий наблюдается почти всегда, и не случайно горные страны часто служат центрами образования новых видов. Часто процесс видообразования объяснить трудно. В Америке очень многочисленна и разнообразна группа птиц, питающихся нектаром цветов (колибри). Некоторые их виды приспособились к весьма суровым условиям и, живя в высокогорье при температуре 10-12 градусов, даже впадают в оцепенение. В Восточном полушарии также есть птицы, питающиеся нектаром. Однако их распространение ограничено, численность многих видов низкая, некоторые из них даже занесены в Красную книгу. В Мексике и на юге США есть птицы — представители разных семейств, специализирующиеся в питании добычей, попавшей в сети пауков. У нас есть пауки, в их сети попадает добыча, но птиц, которые пользовались бы ею, нет. Подобных примеров разной заполненности жизненного пространства и различного использования имеющихся в нем ресурсов можно привести довольно много.

Достаточно широко распространенные элементы местообитаний — ветви деревьев, стволы и толстые сучья, травянистая растительность — всегда имеют более или менее разнообразное население пернатых. Отдельные их виды приспособились к использованию определенных частей таких элементов. На тонких ветвях, например, кормятся самые мелкие пичужки, весящие 5-10 граммов, на более толстых — крупные (15-30 граммов) и т. д. Рассмотрим это интересное явление более подробно на примере птиц, приспособившихся к жизни на стволах и толстых сучьях.

Летом дятлы кормятся преимущественно беспозвоночными, живущими открыто, зимой больше долбят, добывая корм из-под коры и из древесины. Семена они используют в основном в холодное время года.

Конечно, рисунки не дают достаточно четкого представления о реальных различиях между клювами разных видов дятлов, но видно, что они различаются в основном размерами. Разделение по сферам деятельности относительно. Любой дятел, как поползень или пищуха съест короеда, открыто ползущего по стволу дерева или по ветке. Желна не станет долбить глубокую нишу в стволе, если под корой в изобилии имеются насекомые. При появлении массового корма, например, веснянок на деревьях, все птицы начинают их интенсивно использовать. Но когда массового корма нет, каждый вид занимается характерной для него деятельностью, используя тот корм, к добыче которого он наиболее приспособлен. При этом дятлы смогут извлекать его из коры и древесины, пищухи и поползни — только из щелей.

Эта схема, как и любая другая, ей подобная, вызывает вопросы. Почему специализация остановилась на этом уровне? Ведь широко распространены не только сосновые, но и лиственничные леса. Причем свойства этого дерева существенно отличаются от свойств сосны. Так почему же нет «лиственничного дятла»? Очень разная по своим свойствам древесина и кора у дуба, бука, граба — ильмовых, с одной стороны, и так называемых мягколиственных пород, березы и осины — с другой. Да и распространены эти породы в разных климатических поясах, что также, казалось бы, должно способствовать дифференцировке видов. Однако в этом случае видообразования у дятлов тоже не произошло. Между тем существует два вида пищух: короткопалая, распространенная в Центральной и Западной Европе, и обыкновенная, обитающая восточнее.

Несомненно, в природе есть еще немало так называемых экологических ниш, которые могли быть заняты приспособившимися к ним птицами. Иногда при акклиматизации удается подобрать вид, приспособившийся к этой нише в другом месте (обычно на другом континенте). Так, в Америке кеклики (каменные куропатки) были успешно акклиматизированы и стали многочисленны в пустынях и полупустынях. Значит «свободное место» там было, но среди местных птиц некому было его занять, а приспособиться к соответствующим условиям они по каким-то причинам не смогли.

В общей форме можно сказать, что препятствует образованию новых видов. Птицы все время как бы пробуют — нельзя ли лучше, целесообразнее использовать окружающую обстановку? Но условия жизни все время меняются. Если эти изменения дают преимущества то одним, то другим взаимоисключающим приспособлениям, то такие приспособления естественным отбором закрепиться не могут. Если же они друг друга не исключают, то накапливаются в популяции. Однако для обеспечения видообразования такого накопления недостаточно. Соответствующие приспособления должны обеспечивать устойчивые преимущества, способствовать увеличению численности и области распространения.

Чем меньше в строении того или иного вида приспособлений к каким-то специфическим условиям жизни, тем он универсальнее. Именно таких птиц и следует отнести к «мастерам на все руки» Их достойный представитель — ворона. Об основных особенностях ее приспособлений говорит само название: вор — она. Может быть, мы и не совсем правы, но эта птица действительно быстро замечает, где что плохо лежит. Пользуясь более строгой формулировкой, можно сказать, что ее специализация — в использовании массовых (и уже поэтому доступных) и не очень массовых, но беззащитных жертв. При высокой численности даже мелкие насекомые служат ей основным кормом. Так, на Ангаре весной, до ледохода, вороны кормились веснянками, во время массового лёта хрущей — этими жуками.

Чужое горе вороне на радость. Пересыхает небольшая старица в пойме — ворона тут как тут, вылавливает из грязи ее бедствующих обитателей. Ткнулась в берег больная рыбешка — это опять же воронья добыча, как и выброшенный волной рачок. Заметит в траве птенца или новорожденного зайчонка, найдет ли гнездо — все идет ей на потребу. Раньше, до появления современных, преобразованных человеком ландшафтов, воронам приходилось осматривать огромные пространства, чтобы найти несъеденный труп или остатки волчьей добычи. Сейчас они чувствуют себя отлично благодаря нашей бесхозяйственности — немало продуктов мы выбрасываем на свалки. Почти все, что относится к вороне, справедливо и для сороки.

Весьма универсален и такой обычный вид, как большая синица. Она прочно освоила города и успешно конкурирует с воробьями, по поймам рек и кустарниковым зарослям проникает в степи. А в лесу кормится везде: от самых тонких веточек до стволов и поверхности почвы. Правда, гнезда других птиц синицы не разоряют, на отмелях тоже как будто не кормятся. Зато все чаще залетают внутрь помещений, особенно просторных (вокзалов, больших магазинов). Некоторые наиболее предприимчивые посещают даже жилые квартиры — была бы открыта форточка. Едят же эти птицы почти все, кроме травы и листьев.

Таким образом, можно сделать следующее заключение о причинах появления разных «профессий». Если в природе есть долго сохраняющиеся достаточно обильные специфические ресурсы, использовать которые птицы могут только имея специальные приспособления, то в конце концов появляются виды с такими приспособлениями. Чем неустойчивее обилие отдельных ресурсов, тем чаще птицам приходится переходить с одних ресурсов на другие. Это ведет к появлению пластичных видов, причем пластичность возрастает по мере увеличения неоднородности условий существования. Разумеется, степень специализаций, как и пластичности, может быть разной. В тех случаях, когда на одной и той же территории много устойчивых и специфичных источников жизни птиц, а также взаимозаменяемые, хотя и неустойчивые ресурсы, население пернатых оказывается особенно богатым в видовом отношении. Невольно возникает вопрос, как же соотносится разнообразие условий существования к общей численности птиц? Но это уже тема для отдельной беседы.

Разнообразие и численность

Широко известно высказывание классика русского лесоводства Г. Ф. Морозова Ю о том, что лес, подобно рельефу, увеличивает поверхность, на которой может развиваться жизнь. Можно добавить: не только увеличивает поверхность, но и делает ее более разнообразной. Как это отражается на численности птиц? Вот несколько цифр. В широколиственных лесах Украины на юге лесостепи на одном квадратном километре гнездится до 1,5тысячи пар пернатых, в открытом ландшафте на землях такой же производительности — до 250-350 пар. Такого же порядка различия получены при сравнении старых сосновых лесов с соседними полями или лугами. При сопоставлении саванн и прерий с близлежащими лесами численность птиц в последних оказывается выше в 10-15 раз. Очевидно, лес по Сравнению со степью гораздо неоднородней.

Казалось бы, приведенные данные указывают на более благоприятные условия существования в лесах. Переместимся в северную тайгу. В среднем течении Енисея по его притоку Елогую Э. В. Рогачева учитывала птиц. И оказалось, что в лесу плотность их гнездования ниже, чем на открытых участках. Это различие не было случайным. В Якутии наблюдается такое же явление. А вот в Приангарье в лесах и на открытых участках птиц гнездится примерно поровну.

Возможность использования того или иного кормового ресурса зависит не только от его абсолютного количества, но и от особенностей пространственного распределения. В реальных условиях абсолютное количество потенциально пригодных для птиц кормовых объектов возрастает. Но если сопоставить это увеличение с ростом площади, на которой распределяется корм, то окажется, что в южных и северных лесах это увеличение происходит по-разному. Северный таежный лес как бы «разбавляет» кормовые ресурсы, снижает эффективность кормодобывающей деятельности птиц, которым для удовлетворения потребностей в пище приходится обследовать очень большую поверхность. В результате постоянно возникают ситуации, при которых энергобаланс кормодобывающей деятельности становится отрицательным. Зато в южных лесах, благодаря гораздо более благоприятным климатическим условиям, жизнь развивается на любой или почти любой поверхности. В этом случае обилие ресурсов растет по мере усложнения строения растительных сообществ. А поскольку наибольшей сложностью характеризуется лес, на единицу площади оказывается больше всего корма, а следовательно, и птиц.

Разумеется, пернатым нужны не только кормовые ресурсы, но и укрытия, водопои, минеральное питание. Укрытий больше, в лесу, чем на открытых участках. Это способствует росту численности птичьего населения при переходе от открытого ландшафта к лесному. Но даже очень надежная крыша над головой не может заменить пищу.

Разнообразие, о котором мы говорили, может быть названо «вертикальным», т. е. таким, когда благодаря сложности ярусного строения растительности в одном местообитании имеются условия для жизни многих видов пернатых. Так, в наших лесах на поверхности почвы кормятся коньки, овсянки, соловьи, зарянки, дрозды, в кустарниках — различные виды пеночек и славок, на стволах — поползни, дятлы, пищухи, в кронах — зяблики, синицы, иволги, кукушки и т. д. В этом случае каждая составная часть леса обеспечивает жизнь многих видов птиц.

Может быть и другая неоднородность — пространственная, «горизонтальная». Насаждения обеспечивают птиц укрытиями, а вот кормом более богаты могут быть другие угодья, в частности поля. Горизонтальная неоднородность необходима лесостепным видам — вороне, сороке, грачу, галке, голубям, многим хищникам. Такое использование полезных свойств граничащих друг с другом участков с разной растительностью может происходить и внутри лесного массива. Чаще всего это бывает на границе между хвойными и лиственными насаждениями. Так, дрозды охотно селятся на ели или пихте. Эти птицы часто начинают строить гнезда еще до распускания листвы, и густые кроны для этой цели оказываются особенно подходящими. Кормиться под пологом ельника или пихтарника дрозды избегают, так как в опавшей хвое численность почвенных беспозвоночных незначительна. Зато ими богата почва в осинниках, куда и вылетают за кормом эти птицы.

Подобно тому, как повышение внутренней неоднородности в северных лесах не способствовало увеличению численности птиц, вызывая Неблагоприятный для них «эффект разбавления», так и увеличение пространственной неоднородности за счет бедных ресурсами пустошей или верховых болот не улучшает условий жизни пернатых. Все, о чем говорилось до сих пор, относится к тем основным свойствам местообитаний, на которых основываются возможности жизни птиц. Эти возможности реализуются с помощью некоего «приводного ремня» между птицами и окружающей средой. Таким «приводным ремнем» служит поведение.