Разнообразие болотной растительности, несомненно, должно было привести к разработке ее классификации.
Конечно, растительность болот можно рассматривать и целиком как особый, вполне самостоятельный тип наряду с другими крупными естественными сообществами: лесом, лугом, степью, тундрой или пустыней. Тем более, что все виды, живущие на болотах, характеризуются одной общей экологической чертой — обитанием в условиях обильного застойного увлажнения. Но это отнюдь не снимает необходимости установления более дробных группировок, отражающих особенности различных болотных массивов.
Объединение всех болот в три крупных подтипа, о которых уже говорилось (евтрофный, олиготрофный и мезотрофный), основано на различной требовательности болотных растений к минеральному питанию. Получив даже только такие сведения, исследователь уже может представить себе, каким будет состав растительных сообществ, с которыми ему предстоит познакомиться.
Такое деление на подтипы широко применяется на практике, однако оно в значительной степени условно. В природе приходится сталкиваться с растительными сообществами, которые не укладываются в эту жесткую схему. Обычно низинное болото возникает на месте выхода грунтовых вод, богатых минеральными солями. Но представьте себе, что в водоносном слое обнаруживается нехватка одного-двух химических элементов, необходимых для нормального роста и развития растений. Тогда все оказывается иным, болото уже трудно назвать низинным: видовой состав фитоценоза беден, преобладают формы, характерные для верховых болот. Еще более многообразен мезотрофный подтип болот. В результате возникает необходимость введения таких групп, как олиго-мезотрофный, мезоевтрофный и даже олигоевтрофный и пр. Но, несмотря на перечисленные «огрехи», подобный подход при изучении болот, несомненно, удобен, что и обусловило его повсеместное признание.
Познание любого растительного сообщества обычно распадается на два естественных этапа. Вначале идет флористическая часть. Досконально изучается видовой состав. Затем полученные сведения синтезируются, выясняются взаимоотношения растений в сообществе, выделяются среди них руководящие группы, которые и дают в итоге названия болоту: кустарниково-сфагновые, тростниково-осоковые, березово-разнотравно-гипновые…
Читатель имел возможность уже познакомиться с тем, какие растения типичны для верховых болот, а какие для низинных. Таким образом, заложена основа для рассказа о целых растительных сообществах. Конечно, дать достаточно полную их классификацию затруднительно: их слишком много. Да в том и нет необходимости. Попробуем отметить лишь наиболее характерные.
Отдельные виды растений никогда не существовали сами по себе, изолированно друг от друга. Помимо четкой приуроченности к совершенно определенным экологическим условиям, они образуют не менее закономерные сочетания, сложившиеся в процессе длительной эволюции. Существование одних болотных фитоценозов сравнительно быстротечно и не превышает нескольких десятилетий, после чего они покорно уступают место новой растительной группировке, гораздо более устойчивой, нередко без особых изменений сохраняющейся тысячелетиями, в течение которых откладываются мощные однородные слои торфа. Таким длительно живущим постоянным сочетанием болотных растений оказывается сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз. Он очень характерен для многих болот лесной зоны, располагаясь на относительно более осушенных склонах болот или занимая центральные, наиболее выпуклые их участки.
Сравнительно большие для болот уклоны поверхности обеспечивают достаточно хороший поверхностный сток. Понижение уровня болотных вод создает возможность проникновения кислорода в корнеобитаемый слой и развития древесной растительности. Уменьшается уклон — повышается уровень грунтовых вод и их застойность— и сразу сокращается высота деревьев, сокращается их количество. Сосна в подобных условиях образует массу причудливых экологических форм. Назовем наиболее распространенные: приземистая (pumila), топяная (uliginosa), willkommii и litwinowii. Две из них названы в честь известных ботаников.
Приземистая сосна действительно больше похожа на кустарник. Растет она в неблагоприятных условиях и поэтому ежегодный прирост ее ничтожен. У деревца едва хватает сил избежать полного погружения в постоянно нарастающий сфагнум. Центральный ствол и основные ветви обычно глубоко уходят в моховой покров, а сверху остается только густая мохнатая щетка. Немного выше форма willcommii, поднимающаяся до 1,5—2 м. Она напоминает изящные деревца в миниатюрных японских садиках, нередко изображаемых на картинках.
Там, где уровень болотных вод обычно на 25—30 см ниже поверхности, господство переходит к сосне топяной и сосне litwinowii. Последнюю отличить нетрудно: она достигает высоты 3—4 м и несет крону, занимающую минимум две трети ее высоты. Больше всего на обычное дерево похожа сосна топяная: она вырастает до 10—12 м при диаметре ствола около 10 см.
Нет нужды объяснять, что условия существования сосны на болоте далеки от оптимума. Они просто неблагоприятны. Недостаточно минерального питания, постоянно не хватает кислорода. Вдобавок непрерывно нарастающий моховой покров заставляет дерево все глубже погружаться в недра болота. Сосне приходится тратить большие усилия, чтобы, вопреки ежегодному нарастанию торфяного слоя, удерживать свою корневую систему в верхнем, деятельном горизонте торфяника.
Не удивительно, что у таких сосен невелик ежегодный прирост ветвей, очень тонки годичные кольца. Слишком мелки вновь образующиеся клетки. Болотные деревья выглядят карликами по сравнению со своими ровесниками на суходолах. Наиболее рослая из них, сосна топяная, к 80-—100 годам едва достигает 12, в редких случаях 15-метровой высоты.
Для Других болотных экологических форм сосны остается непреодолимым 3—4-метровый рубеж даже в весьма солидном возрасте. В благоприятных условиях на умеренно увлажненных лесных почвах за столетие вырастает настоящий корабельный лес. Но болотные деревья обладают свойствами, которых нет у их более крупных собратьев. Благодаря мелким размерам клеток древесина их становится очень плотной и прочной, поразительно устойчивой к гниению. Построенные из нее охотничьи избушки, которых немало на болотах Западной Сибири, не разрушаются очень долго. А в толще торфа древесина болотной сосны сохраняется тысячелетиями.
Разнообразие экологических форм сосны обыкновенной (Pinus silvestris) не случайно. Как биологический вид она заслуженно считается настоящей рекордсменкой по способности распространяться и существовать в самых разнообразных, в том числе и весьма неблагоприятных, условиях обитания. Крупнейший ботаник, академик В. Л. Комаров, в работе «Учение о виде у растений» подчеркивал сильную изменчивость всех видовых признаков этого резко выраженного эврихора, т. е. широко распространенного и растущего в самых различных местообитаниях вида (от греческих слов «эврис» — широко и «хоро» — пространство). Действительно, область произрастания нашей обычной сосны опоясывает почти половину северного полушария: от древних гор Шотландии до среднего течения Амура. Пожалуй, нет таких почв, на которых не могла бы она расти.
Сосна обитает на крайне сухих и бедных почвах, процветает на богатых, умеренно увлажненных субстратах, обитает на болотах. В зависимости от среды обитания изменяются форма и размеры деревьев, строение древесины; хвоя может быть тонкой или толстой, короткой или длинной, с большим или меньшим количеством смоляных ходов и количеством хвоинок в укороченном побеге. Меняются размеры и форма чешуй шишек. Не в меньшей степени экологическая среда влияет на строение корневой системы. Сильно развитый длинный стержневой корень, идущий на десятки метров вглубь, характерен для сухих песчаных местообитаний. На болотах, наоборот, корневая система поверхностна, корни расположены почти горизонтально.
В. Л. Комаров считал, что такой обычно изменчивый и широко распространенный вид, как сосна обыкновенная, в процессе дальнейшего эволюционного развития может распасться на целый ряд самостоятельных видов с разными морфологическими и экологическими особенностями.
Академика В. Н. Сукачева очень интересовало, как далеко зашло образование столь отличных друг от друга экологических форм сосны на болотах, по-прежнему относимых к одному и тому же виду. Ученый стремился выяснить, устойчивы ли приобретенные признаки и, главное, передаются ли они по наследству. Одним словом, не может ли само наличие такого экологического разнообразия стать причиной появления новых таксономических единиц. Эти вопросы впервые ставились В. Н. Сукачевым еще в начале нашего века, но он не получил на них конкретного ответа. В значительной степени они были разрешены его учеником Л. А. Тонкоштаном. Теперь считается доказанным, что изменения внешнего облика, приобретаемые сосной в разных условиях обитания, не закрепляются в потомстве. Все многообразие экологических форм по-прежнему объясняется лишь необыкновенной пластичностью уникального вида со столь тривиальным названием — «сосна обыкновенная».
На олиготрофных болотах, где сосна представляет собой маленькие деревья или даже кустарник, она входит в состав фитоценоза, где господствуют типичные болотные кустарнички из семейства вересковых. На сравнительно сухих местах преобладает багульник, болотный мирт, довольно много клюквы. На участках, где вода стоит вровень с моховым покровом, больше травянистых растений, пушицы, росянки. На таких болотах много кочек высотой около полуметра и до метра в диаметре, образуемых самыми сухолюбивыми сфагнумами, если так можно сказать о мхах, впитывающих воду, словно губка. С ними вместе обитают сравнительно сухолюбивые зеленые мхи, более типичные для обычного леса. Местами много лишайников, в первую очередь — ягеля. В понижениях между кочками — влаголюбивые сфагновые мхи. Такие болотные фитоценозы сохраняются долго.
В Западной Сибири болота с сосново-кустарничково-сфагновыми фитоценозами получили название «рямы». Их особенно много на водораздельных равнинах и надпойменных террасах в подзоне южной тайги. Рямы обычно округлой или слегка овальной формы. На окраинах крупных болотных массивов они могут располагаться расходящимися веером полосами шириной от сотни метров до нескольких километров. Очень широко варьируют и размеры рямов: от крохотных участков в несколько десятков метров до площадей, измеряемых квадратными километрами. Местами островки рямов, соединяясь между собой, образуют крупные, причудливые по конфигурации системы, хорошо наблюдаемые с вертолета.
В Западной Сибири рямы заходят и в северотаежную подзону, поднимаясь выше 64-й параллели. Здесь в древесном ярусе преобладает другая сосна — сибирский кедр (Pinus sibirica). Конечно, он своим угнетенным видом мало напоминает привычных нашему взору красавцев: рост их на болотах не более 6—8 м при диаметре ствола около 10 см.
Как известно, степень развития древесного яруса на подобных болотах находится в прямой зависимости от высоты стояния воды. Чем ниже опускается ее уровень в недра мохового ковра, тем привольнее чувствуют себя деревья. Немало болот, на которых они не могут расти вообще. На болотах средней и южной сибирской тайги можно проследить целый ряд постепенных переходов от совершенно безлесных олиготрофных сфагновых и травяно-сфагновых топей к массивам с хорошо выраженным древесным ярусом. Также не менее плавны переходы от рямов к настоящей тайге — лишайниковым сосновым борам и сосново-березово-еловым лесам. Более распространенный тип таких промежуточных фитоценозов — сосняки с множеством лишайников и еще разнообразных сфагновых мхов.
В подобных местообитаниях деревья угнетаются меньше, что сразу отражается на росте, они успешно достигают 15-метровой высоты при диаметре ствола до 20 см. Появляется и второй древесный ярус высотой 3—9 м. На сфагновых буграх появляются болотные кустарнички, встречаются морошка и росянка. Кстати, развитие кустарничкового яруса здесь также зависит от глубины залегания болотных вод. В условиях повышенной обводненности их количество заметно снижается. Меняется и видовой состав. Стоит уровню воды опуститься ниже 50 см, как господство переходит к багульнику, нередко совместно с болотным миртом. Поднимается вода — лучше чувствует себя подбел. В слабо затененных местах обычны пятна голубики, на вершинах кочек — россыпи клюквы.
При постепенном и длительном увеличении обводненности сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы, несмотря на их хваленую устойчивость, могут уступить место грядово-мочажинным. Внешне это выражается в том, что поверхность болота четко начинает делиться на кочки, гряды и межкочечные понижения. Появляются первые микромочажины. Дальнейшее поднятие грунтовых вод приводит к выпадению древесного яруса, в местах мочажин меняется видовой состав мхов — воцаряются грядово-мочажинные комплексы.
В настоящее время в Западной Сибири рямы неуклонно прогрессируют. Выпуклые рямы постепенно «растекаются», увеличивая свою площадь. Их центр становится плоским, поверхностный сток уменьшается, что приводит к повышению уровня грунтовых вод. В результате этого закладывается основа развития грядово-мочажинных комплексов.
Очень своеобразны олиготрофные рямы в лесостепной зоне Западной Сибири, где они располагаются среди плоских низинных травяных болот. Они резко выпуклы, часто с несимметричными склонами. Благодаря хорошему поверхностному стоку для деревьев складываются сравнительно благоприятные условия существования. Сосна обыкновенная с примесью сибирского кедра достигает высоты 10 м, на краю ряма появляется береза. Очень пышно развивается кустарничковый ярус, покрывающий до 80% площади. В нем господствует багульник, болотный мирт, соседствуя с подбелом, голубикой, черникой, брусникой, карликовой березой, клюквой. Особенно много брусники на горевших рямах. Моховой покров при сильном развитии кустарничков развивается хуже: мхи имеют угнетенный вид.
Рямы охотно посещаются болотоведами вследствие сравнительно легкой проходимости. Толстый слой сфагнового мха летом сверху пересыхает и превращается в пружинящий ковер. Привлекает обилие кустарничков, среди которых много ягодных.
На болотных массивах растительный покров очень неоднороден. Разнообразный рельеф их поверхности, созданный разной скоростью торфонакопления, различные уровни стояния болотных вод, различные режимы увлажнения приводят к тому, что, кроме рямов, обширные пространства заняты труднопроходимыми или практически непроходимыми топями со свойственными им травянистыми растительными сообществами: шейхцериево-сфагновыми, пушицево-сфагновыми и пр. Кустарничков на них очень мало, они угнетены. Поверхность топей ровная, редко встречаются пологие моховые кочки. Моховой покров толстым слоем покрывает и сильнообводненное пространство. Собственно трав сравнительно немного: шейхцерия болотная, осока топяная, очеретник. На топях, у подножия олиготрофных выпуклых массивов, шейхцериево-сфагновое сообщество часто соседствует с пущицево-сфагновым или они связаны друг с другом постепенными переходами. Разница между ними только в травостое — шейхцерия замещается пушицей. А по обводненности они близки, что обусловливает господство сфагновых мхов. Одинаково они и труднопроходимы.
Теперь вернемся к уже упомянутым грядово-мочажинным комплексам. Они имеют широкое распространение в лесной зоне нашей страны: на севере европейской части РСФСР, в Карелии, Белоруссии. Типичны они и для Западной Сибири. Внешне — это непрерывное чередование невысоких (до 1 м), узких, но длинных — в сотни метров — повышений-гряд и разделяющих их обводненных понижений. Гряды покрывают сухолюбивые (вернее, самые засухоустойчивые) сфагновые мхи. Жарким летом на них можно сидеть как на диване без риска промокнуть. На грядах растут сосны, вересковые кустарники — багульник, болотный мирт, много ягод — морошки, клюквы, голубики. Мочажины всегда мокрые и покрыты влаголюбивыми сфагновыми мхами.
Того, кто видит эту картину впервые, неизменно поражает удивительная правильность, даже строгость в чередовании форм микрорельефа. Они напоминают гигантский огород с аккуратными грядками.
В целом грядово-мочажинные комплексы сходны. Основное их различие состоит в соотношении размеров гряд и мочажин. Мочажины обычно делятся на крупные, средние и маленькие. Крупные, до 50 м ширины, сильно обводнены. Вода стоит на поверхности сфагновых мхов. Такие мочажины в миниатюре напоминают травянистые топи. На них тоже обилие шейхцерии и топяной осоки.
Средние мочажины примерно одинаковой ширины — 10—20 м. И, наконец, в мелко мочажинном комплексе они очень узкие, слабо обводненные, вода в них держится на 10—15 см ниже поверхности мха.
Так на огромных пространствах идет правильное, монотонное чередование растительных сообществ, расположенных параллельными полосами. Подобное однообразие в структуре большого природного комплекса — явление редкое. Скорее для современных ландшафтов характерны сложность и большое различие в слагающих их элементах. Подобный феномен вызывает не только удивление, но и закономерный интерес. Немало исследователей задавались вопросом о причинах, приведших к появлению уникальных болотных ландшафтов. Но секреты их возникновения практически не раскрыты до сих пор.
Одними было замечено, что грядово-мочажинный рельеф связан с небольшими, малозаметными уклонами поверхности болот. Так родилось предположение о возникновении подобного микрорельефа вследствие неравномерного оползания торфа. Другие отдавали предпочтение неодинаковому распределению по болоту снегового покрова, различию в степени промерзания слоя торфа, его морозобойном растрескивании, разной скорости оттаивания. В итоге возникла разная скорость нарастания мхов, что и создало такой микрорельеф. Возможно, в этом есть определенный элемент истины, поскольку такие комплексы действительно покрываются снегом и оттаивают неодинаково, и разница получается немалая. Мочажины на олиготрофных болотах оттаивают раньше, чем гряды, на 20—25 дней. Известно также, что в грядах, под толстыми сфагновыми подушками мерзлый слой может сохраняться до конца теплого сезона.
Некоторые исследователи тоже считают главной причиной появления грядово-мочажинного рельефа определенные уклоны местности. По их мнению, это создает особый гидрологический режим, а от него и зависит распределение растительности. Действительно, совсем недавно стало известно, что газовый состав воды в мочажинах различен: выше по уклону количество кислорода уменьшается. Кислорода в болотной воде вообще мало, и растения страдают от его недостатка, но на открытой ее поверхности (в мочажинах) идет растворение газа из атмосферы, постепенно увеличиваясь под уклон. Растительность гряд более богатая и она, естественно, потребляет много кислорода. Фильтрующаяся через гряды вода теряет его почти полностью, а проходя по мочажинам, она снова обогащается, вбирая его из атмосферы.
Теперь вспомним, что растения олиготрофных грядово-мочажинных болот испытывают недостаток не только в кислороде, но и в минеральном питании. Корни трав, кустарников и деревьев располагаются таким образом, чтобы перехватить как можно больше питательных веществ из проходящего через них водного потока. Вода, как известно, течет под уклон, поэтому корни вытягиваются перпендикулярно линии стока, высасывая все, что можно. Рядом параллельно им остается полоса воды, свободная от корней и еще обогащенная нужными соединениями, куда, естественно, тоже направляются корни и побеги растений. На первых порах здесь лучшие условия для прорастания семян и развития всходов.
Так может образоваться вытянутая поперек течения воды зачаточная гряда, расширяющаяся вверх по уклону. Затем могут присоединиться факторы неравномерного промерзания, особенности биохимии среды, создаваемой различными видами и как следствие — углубление отличий экологического порядка. Определенные виды образуют специфический торф, тоже отличающийся по физико-химическим свойствам и т. д.
Таковы взгляды, рождающие гипотезу о происхождении грядово-мочажинного комплекса. Она обосновывается взаимодействием фильтрующегося потока воды и различных комплексов болотной растительности. Механизм перемещения гряд вверх по склону болота объясняется расположением растений перпендикулярно току воды. Их корни растут навстречу течению, что запечатляется и в торфяной залежи. Торфяной слой, образованный грядовыми фитоценозами, располагается под углом по направлению к вершине уклона.
Фитоценозы грядово-мочажинного комплекса очень устойчивы. Ботанический анализ торфа подтверждает их существование в течение тысячелетий, несмотря на значительные колебания климата в голоцене. Не оказывали существенного влияния на них и колебания гидрологических условий на прилегающих к болотам территориях. Такое монотонное строение торфяной залежи, особенно в центрах крупных массивов, благоприятно для постоянства экологической обстановки. Но внутри комплекса изменение сочетания грядовой и мочажинной растительности может быть частым, без нарушения общей целостности. Меняются величина и направление стока, вызванные различными причинами: климатическими, тектоническими, антропогенными. Растительность болота начинает быстро перестраиваться. Соответственно уменьшается площадь гряд или мочажин, меняется их соотношение, иным становится удельный вес грядовой или мочажинной растительности.
Растительный покров гряд и мочажин, естественно, резко различен по своему облику, поэтому изменения, происходящие внутри болотного фитоценоза, особенно заметны на границах между ними. Они тесно связаны с колебаниями степени обводненности различных участков болота, свидетельствуют и о причинах, их вызывающих.
При стабилизации условий обитания на достаточно долгое время переход между растительностью гряд и мочажин выражен четко в виде полосы шириной 30— 50 см с очень типичными для нее видами мхов. Затем изменяется уровень стояния болотных вод и постоянство нарушается. Уменьшается увлажненность поверхности болотного массива — начинает расширяться растительность гряд. Она становится пышней и постепенно занимает края мочажин. Ширина переходной полосы увеличивается, на ней образуются небольшие кочки, которые постепенно превращаются в бугры. Соприкасаясь по мере роста краями, они дают начало новым грядам.
Подобные процессы неоднократно возникали и в прошлом. О них можно судить по изменению ботанического состава торфа. Растительность чутко реагирует на любые изменения окружающей ее природной обстановки.
При увеличении обводненности наоборот расширяются границы мочажин, особенно на пологих участках болотных массивов. Это продолжается до тех пор, пока снова не наступит относительная стабилизация уровня грунтовых вод. Для некоторых районов Западной Сибири наступление мочажинных фитоценозов тоже очень характерно. Растительность гряд при этом страдает гораздо заметнее. Сами гряды становятся низкими, местами затапливаются, на них появляется много сухостоя сосны. Резко уменьшается количество кустарничков. Изучение ботанического состава торфяных горизонтов подтверждает неоднократность наступления грядовой растительности на мочажинную и наоборот. Подобные перемены условий обитания могут быть кратковременными или длительными.
Исследователи современных болот вообще считают, что перемещение растительности обоих типов практически идет непрерывно. Все зависит от того, в каком направлении меняется степень увлажнения поверхности болотного массива.
Однако может меняться не только величина, но и направление стока. Нередко гряды как бы выставляют вперед узкие языки, заходящие в глубь мочажин, на которых поселяются кустарнички, а затем появляются молодые сосны. В свою очередь и мочажины начинают наступать на гряды, где также идет смена растительности. Таким образом, происходит переориентация гряд и мочажин; эти формы микрорельефа упорно стремятся занять положение, перпендикулярное вновь возникшему водотоку.
Гораздо интересней и богаче растительность низинных (евтрофных) болотных массивов. Чтобы убедиться в этом, достаточно побывать на лесных болотах, занимающих обширные пространства по речным долинам на границе пойм и надпойменных террас. Они могут располагаться и на более высоких террасах, где четко приурочены к местам выхода грунтовых вод, богатых минеральными солями. Подобных лесных заболоченных пространств немало в европейской части нашей страны: в Нечерноземной зоне РСФСР, Белоруссии, Карелии и даже на Украине. Весьма разнообразна растительность низинных болот в Западной Сибири.