По-видимому, одни вещества пассивно протекают через клеточную мембрану под действием разности давлений, другие довольно активно накачиваются в клетку сквозь мембрану, а третьи втягиваются в клетку благодаря впячиванию мембраны внутрь.
Большая часть клеток живет в среде, неподходящей для того, чтобы поддерживать то чрезвычайно строгое соотношение воды, солей и органических веществ, без которого невозможна жизнь. Это влечет за собой необходимость непрерывного и весьма тщательного регулирования обмена различными веществами, который происходит между внешним миром и цитоплазмой. Преградой, отделяющей внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, служит клеточная мембрана — тончайшая пленка, толщиной всего лишь в десять миллионных миллиметра.
Эта мембрана проницаема для многих веществ, поток которых идет в обоих направлениях (т. е. из клетки и в клетку). Несмотря на свою ничтожную толщину, мембрана имеет определенную структуру; эта структура и химический состав мембраны, о которых мы имеем еще весьма смутное представление, обусловливают ее избирательную и весьма неравномерную проницаемость. Если силы, обеспечивающие прохождение веществ сквозь мембрану, локализованы в среде, окружающей клетку, то говорят о «пассивном переносе». Если же затрачиваемая на это энергия вырабатывается в самой клетке в процессе ее метаболизма, то говорят об «активном переносе». Такое взаимодействие между клеткой и ее средой служит не только для того, чтобы концентрация в клетке всех веществ, входящих в ее состав, все время удерживалась в известных пределах, вне которых не может быть жизни; в некоторых клетках, например, в нервных клетках, это взаимодействие имеет первостепенное значение для выполнения той функции, которую эти клетки несут в организме.
Многие клетки поглощают необходимые им вещества также путем своего рода заглатывания. Этот процесс известен под названием фагоцитоза или пиноцитоза (слова происходят от греческих слов «есть» и «пить», соответственно, и от слова «клетка»). При таком способе поглощения клеточная мембрана образует карманы или впячивания, которые втягивают вещества извне внутрь клетки; затем эти впячивания отшнуровываются и окруженная мембраной капелька внешней среды в виде пузырька или вакуоли пускается плавать по цитоплазме.
Несмотря на все сходство этого процесса с простым «заглатыванием», мы не вправе еще говорить о поступлении веществ внутрь клетки, поскольку это немедленно влечет за собой вопрос о том, что же означает выражение «внутрь». Со своей, так сказать макроскопической, человеческой, точки зрения, мы склонны легкомысленно утверждать, что как только мы проглотили кусочек пищи, так он и попал к нам внутрь. Однако подобное утверждение не совсем правильно. Внутренность пищеварительного тракта в топологическом смысле представляет собой наружную поверхность; подлинное поглощение пищи начинается лишь тогда, когда она проникает в клетки стенки кишечника. Поэтому и вещество, попавшее в клетку в результате пиноцитоза или фагоцитоза, все еще находится «вовне», поскольку оно еще остается окруженным захватившей его мембраной. Для того чтобы действительно войти в клетку и превратиться в доступный метаболическим процессам компонент цитоплазмы, подобные вещества должны тем или иным способом проникнуть сквозь мембрану.
Одна из сил, оказывающих действие на всю клеточную мембрану, обусловлена градиентом концентрации. Эта сила возникает благодаря беспорядочному движению частиц, стремящихся равномерно распределиться в пространстве. Если два раствора одинакового состава, но разной концентрации приходят в соприкосновение, то начинается диффузия растворенного вещества из области более высокой концентрации, и эта диффузия продолжается до тех пор, пока концентрация не станет повсюду одинаковой. Уравнивание концентраций происходит даже в том случае, если два раствора разделены мембраной, при условии, разумеется, что мембрана проницаема для растворенного вещества. Если мембрана проницаема для растворителя, но непроницаема для растворенного вещества, то градиент концентрации предстает перед нами в виде хорошо знакомого нам явления осмоса: в этом случае растворитель проходит сквозь мембрану, направляясь из области более низкой концентрации растворенного вещества в область более высокой его концентрации. Градиент концентраций и осмотические силы, действующие по обе стороны клеточной мембраны, весьма значительны, так как концентрации многих веществ в клетке резко отличаются от их концентраций во внешней среде.
При пассивном переносе проникновение веществ через мембрану регулируется избирательной проницаемостью мембраны. Проницаемость мембраны для данной молекулы зависит от химического состава и свойств этой молекулы, а также от ее размеров; при этом мембрана способна не только преграждать путь некоторым веществам, но и пропускать сквозь себя разные вещества с различной скоростью.
В зависимости от характера среды, к которой они приспособлены, клетки разных типов обладают весьма неодинаковой проницаемостью. Так, например, проницаемость обыкновенной амебы и эритроцитов человека для воды различается более чем в 100 раз. В таблице констант проницаемости (выражаемых числом кубических микронов воды, проходящих сквозь 1 квадратный микрон клеточной мембраны за 1 минуту под действием разности осмотического давления в 1 атмосферу) против амебы значится величина 0,26, т. е. проницаемость ее очень незначительна. Приспособительное значение такой низкой проницаемости очевидно: организмы, обитающие в пресной воде, сталкиваются с наибольшей разностью концентраций между наружной и внутренней средой и поэтому они вынуждены ограничить поступление воды внутрь, с тем чтобы сэкономить энергию, которая бы потребовалась на выкачивание этой воды обратно. Эритроциты не нуждаются в таком предохранительном приспособлении, так как обычно они бывают окружены плазмой крови — средой, находящейся в относительном осмотическом равновесии с их внутренней средой. Попав в воду, эти клетки тотчас же начинают набухать и довольно быстро лопаются, поскольку их мембрана недостаточно эластична, чтобы выдержать этот внезапный напор воды.
Если, как это обычно бывает в природе, молекулы растворенных веществ диссоциированы на ионы, несущие определенный электрический заряд, то в игру вступают новые силы. Хорошо известно, что мембраны многих, а возможно даже и всех, клеток обладают способностью сохранять известную разность потенциалов между своей наружной и внутренней поверхностью. Вследствие этого возникает определенный градиент потенциала, который наряду с градиентом концентраций служит движущей силой при пассивном переносе через клеточную мембрану.
Третья сила, участвующая в пассивном переносе через мембрану, это перенос растворенных веществ вместе с растворителем (втягивание с растворителем). Она вступает в действие лишь в том случае, если раствор может действительно протекать сквозь мембрану; иными словами, в том случае, если мембрана оказывается пористой. При этом движение частиц растворенного вещества, диффундирующих в направлении потока, ускоряется, а диффузия частиц в противоположном направлении замедляется. Этот эффект втягивания обычно не играет большой роли, однако в некоторых особых случаях значение его довольно велико.
Все три силы, участвующие в пассивном переносе, могут действовать порознь или совместно. Однако независимо от того, какая именно сила вызывает движение — градиент ли концентраций, градиент потенциала или эффект втягивания, — движение всегда происходит в «нисходящем» направлении и мембрана служит пассивной преградой. Вместе с тем в цитологии известно немало важных примеров, когда ни одной из этих трех сил не удается объяснить перенос веществ через мембрану. В этих случаях движение происходит в «восходящем» направлении, т. е. против сил, вызывающих пассивный перенос, и поэтому оно должно происходить за счет энергии, освобождающейся в результате процессов метаболизма, совершающихся в клетке. В этом активном переносе мембрана уже не представляет собой просто пассивную преграду, а действует как некий динамический орган.
Вплоть до недавнего времени все сведения, которыми мы располагали относительно строения клеточной мембраны, получались исключительно в результате изучения ее проницаемости и носили поэтому чисто косвенный характер. Например, было установлено, что многие вещества, растворимые в липидах (жирах), легко проходят через клеточную мембрану. В связи с этим возникло предположение, что в клеточной мембране имеется слой липидов и что вещества, растворимые в липидах, проходят сквозь мембрану, растворяясь по одну ее сторону и вновь освобождаясь с другой ее стороны. Однако оказалось, что и водорастворимые молекулы проходят сквозь клеточную мембрану. Пришлось предположить, что структура мембраны в какой-то мере напоминает сито, т. е. что мембрана снабжена порами или же нелипидными участками, а возможно, теми и другими одновременно; кроме того, для того чтобы объяснить особенности прохождения различных ионов, было допущено наличие в мембране участков, несущих электрический заряд. Наконец, в эту гипотетическую схему строения мембраны был введен также белковый компонент, поскольку появились данные, свидетельствующие, в частности, о смачиваемости мембраны, что несовместимо с чисто жировым составом.
Эти наблюдения и гипотезы сведены в модели клеточной мембраны, предложенной в 1940 г. Дж. Даниэлли. Согласно этой модели, мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул, покрытых двумя белковыми слоями. Липидные молекулы лежат параллельно друг другу, но перпендикулярно плоскости мембраны, причем незаряженные их концы обращены друг к другу, а заряженные группы направлены к поверхности мембраны. На этих заряженных концах адсорбированы слои белка, состоящие из белковых цепей, которые образуют сплетение на наружной и внутренней поверхностях мембраны, придавая ей тем самым известную эластичность и устойчивость к механическим повреждениям, а также низкое поверхностное натяжение. Длина липидных молекул равна примерно 30 ангстремам, а толщина мономолекулярного слоя белка — 10 ангстремам; поэтому Даниэлли считал, что общая толщина клеточной мембраны равна примерно 80 ангстремам.
Результаты, полученные при помощи электронного микроскопа, подтвердили правильность модели, созданной Даниэлли. «Элементарная мембрана», исследованная на основании электронных микрофотографий, полученных Робертсоном, по своему виду и размерам соответствует предсказаниям, сделанным Даниэлли, и ее удалось наблюдать у клеток многих различных типов. В ней можно различить две более темные полоски толщиной примерно 20 ангстремов, которые вполне могут соответствовать двум белковым слоям модели; эти две полоски разделены более светлой сердцевиной толщиной 35 ангстремов, соответствующей липидному слою. Общая толщина мембраны, равная 75 ангстремам, довольно близка к величине, предусмотренной моделью.
Не нарушая общей симметрии этой модели, ее следовало бы дополнить с тем, чтобы учесть различия в химической природе внутренней и наружной поверхностей мембраны. Это позволило бы объяснить существование химических градиентов между внутренней и наружной поверхностью мембраны, выявляемое в некоторых наблюдениях. Кроме того, нам известно, что многие клетки одеты углеводсодержащей мукопротеидной оболочкой, толщина которой различна у клеток разных типов. Независимо от того, оказывает ли этот слой влияние на проницаемость, можно допустить, что он играет важную роль в пиноцитозе.
Помимо этих особенностей строения мембраны, так сказать в «поперечном сечении», при исследовании проницаемости выясняется, что структура ее неоднородна и в другом направлении. Известно, например, что клеточные мембраны пропускают частицы, величина которых не превышает известных пределов, задерживая все более крупные частицы, а это заставляет предполагать наличие в этих мембранах пор. Пока что существование пор не подтвердилось электронно-микроскопическими исследованиями. Это и не удивительно, поскольку предполагается, что эти поры очень малы и расположены очень далеко друг от друга, так что вся приходящаяся на их долю площадь не превышает одной тысячной общей поверхности мембраны. Если назвать мембрану ситом, то следует добавить, что дырочек в этом сите очень мало.
Еще более важное обстоятельство состоит в том, что для объяснения высокой избирательной способности, позволяющей многим клеткам отличать одни вещества от других, приходится допустить различную химическую специфичность разных участков мембраны. Выяснилось, например, что некоторые ферменты локализованы на поверхности клетки. По-видимому, их функция состоит в том, чтобы превратить вещества, нерастворимые в мембране, в растворимые производные, способные сквозь нее проходить. Известно немало случаев, когда клетка, проницаемая для какого-либо одного вещества, не пропускает другое вещество, близкое первому и сходное с ним по величине молекулы и электрическим свойствам.
Итак, мы видим, что тоненькая клеточная мембрана представляет собой довольно сложный аппарат, предназначенный для активного вмешательства в перемещение веществ, поступающих в клетку и выделяемых из нее. Подобный аппарат совершенно необходим для процесса активного переноса, при помощи которого и осуществляется главным образом это перемещение. Для того чтобы могло происходить это движение в «восходящем» направлении, клетка должна действовать против сил пассивного переноса. Однако, несмотря на усилия многих ученых, до сих пор не удалось вскрыть механизм, с помощью которого энергия, освобождающаяся в результате клеточного метаболизма, используется для переноса различных веществ через клеточную мембрану. Возможно, что в этой передаче энергии участвуют различные механизмы.
Живейший интерес привлекает проблема активного переноса ионов. Биологам еще 100 лет назад было известно существование разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны; примерно с того же времени они знают, что эта разность потенциалов оказывает влияние на перенос и распределение ионов. Однако лишь недавно они начали понимать, что сама эта разность потенциалов возникает и поддерживается за счет активного переноса ионов.
О важности этой проблемы свидетельствует то обстоятельство, что цитоплазма многих клеток содержит гораздо больше калия, чем натрия, а между тем они вынуждены жить в среде, для которой характерно как раз противоположное соотношение между содержанием этих двух ионов. Например, плазма крови содержит в 20 раз больше натрия, чем калия, тогда как эритроциты содержат в 20 раз больше калия, чем натрия. Мембрана эритроцитов обладает вполне определенной, хотя и низкой, пассивной проницаемостью как для ионов натрия, так и для ионов калия. Если бы эта проницаемость могла свободно проявляться, то ионы натрия потекли бы в клетку, а ионы калия начали бы вытекать из нее. Поэтому для сохранения существующего соотношения ионов клетке приходится непрерывно «выкачивать» ионы натрия и накапливать ионы калия против 50-кратного градиента концентрации.
Большая часть моделей, предложенных для объяснения активного переноса, основана на допущении существования каких-то молекул-переносчиков. Предполагается, что эти пока еще гипотетические переносчики вступают в соединение с ионами, находящимися на одной поверхности мембраны, проходят в таком виде сквозь мембрану и вновь освобождают ионы на другой поверхности мембраны. Движение таких соединений (молекул переносчика, присоединивших к себе ионы) в отличие от движения самих ионов происходит, как полагают, в «нисходящем» направлении, т. е. в соответствии с химическим градиентом концентрации.
Одна такая модель, созданная Т. Шоу в 1954 г., дает возможность не только объяснить перенос ионов калия и натрия через мембрану, но и установить некоторую связь между ними. Согласно модели Шоу, ионы калия и натрия (К+ и Na+) переносятся через мембрану жирорастворимыми переносчиками (X и Y), специфичными для ионов. Образующиеся при этом соединения (КХ и NaY) способны диффундировать сквозь мембрану, тогда как для свободных переносчиков мембрана непроницаема. На наружной поверхности мембраны переносчики натрия превращаются в переносчиков калия, теряя при этом энергию. На внутренней же поверхности мембраны переносчики калия вновь превращаются в переносчиков натрия благодаря получению энергии, возникающей в процессе метаболизма клетки (поставщиками этой энергии служат, по всей вероятности, богатые энергией соединения, в молекуле которых имеются фосфатные связи).
Многие допущения, принятые в этой модели, трудно подтвердить экспериментально, и она признается далеко не всеми. Тем не менее мы сочли нужным о ней упомянуть, так как сама эта модель показывает всю сложность явления-активного переноса.
Задолго до того, как биологи занялись расшифровкой сложной игры физических сил, участвующих в переносе веществ через клеточную мембрану, им уже приходилось наблюдать клетки, так сказать, «за едой». В конце XIX века Илья Мечников впервые увидел, как белые кровяные тельца (лейкоциты) пожирали бактерий, и дал им название «фагоцитов». В 1920 г. А. Шеффер изобразил, как амеба ловит свою жертву — рисунок, ставший классическим. Процесс же пиноцитоза, выраженный менее ясно, был впервые открыт У. Льюисом лишь в 1931 г. Изучая поведение клеток в культуре тканей методом цейтраферной съемки, он заметил на периферии клеток мембранные выросты, которые ундулировали столь энергично, что время от времени замыкались, подобно сжатому кулаку, захватывая часть среды как бы в пузырек. Льюису все это показалось настолько похожим на процесс питья, что он придумал для этого явления и соответствующее название — «пиноцитоз».
Открытие Льюиса вначале не привлекло внимания, если не считать опубликованной в 1934 г. работы С. Маета и У. Дойля, которые сообщили о сходном явлении, наблюдавшемся ими у амебы. Пиноцитоз оставался просто любопытным фактом, пока в середине нынешнего века благодаря электронно-микроскопическим исследованиям не было установлено, что подобное заглатывание имеет гораздо более широкое распространение.
У амеб и у клеток из культуры тканей пиноцитоз можно наблюдать под обычным микроскопом. Благодаря высокой разрешающей способности электронного микроскопа у клеток многих других типов было также обнаружено образование микроскопических пузырьков. С физиологической точки зрения одним из наиболее интересных примеров такого рода служат клетки щеточного эпителия почек и кишечника: пузырьки, приносящие в клетку различные вещества, образуются у основания щеточной каемки, которой этот эпителий обязан своим названием. Основная черта пиноцитоза или фагоцитоза одинакова во всех клетках: некоторый участок клеточной мембраны отсоединяется от поверхности клетки и образует вакуоль или пузырек, который отрывается от периферии и мигрирует внутрь клетки.
Размеры пузырьков, образующихся при пиноцитозе, широко варьируют. У амеб и в клетках, взятых из культуры тканей, средний диаметр только что отделившейся пиноцитозной вакуоли равен 1—2 микронам; размеры же вакуолей, которые нам удается обнаружить при помощи электронного микроскопа, варьируют от 0,1 до 0,01 микрона. Нередко такие вакуоли сливаются друг с другом и их размеры при этом, естественно, увеличиваются. Поскольку большая часть клеток содержит ряд других вакуолей и гранул, пиноцитозные вакуоли вскоре теряются из виду, если только их не снабдить какой-нибудь «меткой». Вакуоли, образующиеся при фагоцитозе, конечно, гораздо крупнее и могут вместить в себя целые бактериальные клетки, клетки простейших, а в случае фагоцитов — фрагменты разрушенных тканей.
На основании простых экспериментов с амебой можно убедиться, что пииоцитоз нельзя наблюдать в любой ткани и в любое время, так как он вызывается присутствием в среде некоторых определенных веществ. В чистой воде пиноцитоза у амеб не происходит: во всяком случае, его не удается обнаружить под микроскопом. Если к воде, в которой находятся амебы, добавить сахар или какие-нибудь другие углеводы, то это ни к чему не приведет. При добавлении же солей, белков или некоторых аминокислот начинается пиноцитоз. С. Чепмен-Андерсен обнаружила, что у амеб каждый такой индуцированный пиноцитоз может продолжаться примерно 30 минут независимо от природы вызвавшего его фактора, причем за это время образуется до 100 пиноцитозных каналов и заглатывается соответствующее число вакуолей. Затем пиноцитоз прекращается и может возобновиться лишь спустя 3—4 часа. По Мнению Чепмен Андерсен, это объясняется тем, что после 30 минут пиноцитоза все участки наружной мембраны, способные к впячиванию, оказываются использованными.
Кроме того, Чепмен-Андерсен помогла решить один старый вопрос, а именно показала, что фагоцитоз и пиноцитоз с физиологической точки зрения представляют собой один и тот же процесс. В поставленном ею опыте амебам сначала давали возможность фагоцитировать столько съедобных для них инфузорий, сколько они могли захватить из среды, кишевшей этими микроорганизмами. Затем их переносили в среду, которая содержала фактор, индуцирующий пиноцитоз. Оказалось, что эти амебы способны образовать лишь несколько каналов (менее 10% обычного числа). И наоборот, амебы, исчерпавшие все свои возможности в отношении пиноцитоза, не фагоцитировали при перенесении в среду, содержавшую организмы, которые они обычно используют в пищу. Таким образом, создается впечатление, что в обоих случаях ограничивающим фактором оказывается поверхность мембраны.
С. Беннетт в 1956 г. высказал предположение, что пиноцитоз вызывается адсорбцией молекул или ионов индуктора на поверхности клеточной мембраны. Это предположение полностью подтвердилось в работах ряда исследователей. Вряд ли можно сомневаться, что у амебы адсорбция происходит на особой оболочке, которая состоит из слизи и обволакивает всю амебу. Поскольку предполагается, что такая оболочка имеется также у многих других клеток, было бы интересно выяснить, выполняет ли она подобную функцию во всех случаях.
Пузырек, вносящий в клетку индуцирующее вещество, вносит в нее при этом и некоторое количество жидкой среды. Чепмен-Андерсен и автор провели эксперимент с «двойной меткой» с целью определить, какому из двух веществ — индуктору или жидкости — принадлежит главная роль. Мы помещали амеб в среду, содержавшую в качестве индуктора белок, меченный радиоактивным изотопом, и сахар с другой радиоактивной меткой, который позволял определять количество поглощенной жидкости. Мы исходили из того, что если основным потребляемым веществом, равно как и веществом, индуцирующим поглощение, служит белок, то относительное содержание белка в вакуолях должно быть выше, чем в среде. Так оно и оказалось. Однако масштабы этого явления значительно превзошли наши ожидания. Общее количество белка, поглощенного в течение 30 минут, соответствовало примерно 25% всей массы амебы. Это весьма внушительная трапеза, которая свидетельствует о том, что наибольшее значение для клетки при пиноцитозе имеют вещества, адсорбируемые на поверхности.
Однако пищу, содержащуюся в вакуоли, все еще следует считать находящейся вне клетки, так как футляр, в который она заключена, представляет собой часть наружной мембраны. Мы должны выяснить, может ли подобное общение с внешней средой обеспечить сырьем метаболический аппарат клетки, и если да, то каким образом. Простейшим способом переноса веществ из вакуоли в цитоплазму было бы растворение мембраны под действием ферментов цитоплазмы. Однако электронно-микроскопические данные не подтверждают такого предположения: еще ни разу не удалось наблюдать исчезновение мембраны, образующей стейку вакуоли.
Поскольку мембрана, очевидно, сохраняется, основной задачей при изучении пиноцитоза становится исследование ее проницаемости. Не вызывает сомнений, что пиноцитозный пузырек отдает воду в цитоплазму; в этом нас убеждает заметное сморщивание вакуолей. Дж. Маршалл и автор показали, что у амеб сморщивание сопровождается постепенным повышением концентрированности содержимого вакуоли. Методом центрифугирования установлено, что в течение первых нескольких часов после пиноцитоза плотность вакуолей все время возрастает по сравнению с плотностью окружающей цитоплазмы. В конечном счете эти вакуоли превращаются в цитоплазматические гранулы, которые по своим размерам и поведению при центрифугировании напоминают митохондрии.
Выяснилось также, что мембрана вакуоли проницаема не только для воды, но также и для таких низкомолекулярных веществ, как глюкоза. Чепмен-Андерсен и автор, используя радиоактивную глюкозу, установили, что поглощаемая в процессе пиноцитоза глюкоза быстро выходит из вакуолей и равномерно распределяется по цитоплазме. Эта глюкоза вступает в нормальные процессы метаболизма, протекающие в клетке, как если бы она попала в клетку обычным способом — в результате диффузии с поверхности клетки; продукт ее метаболизма — радиоактивная углекислота — вскоре появляется среди продуктов выделения амебы. Чепмен-Андерсен и Д. Прескотт получили такие же результаты для некоторых аминокислот. Поэтому не остается сомнений, что при помощи пиноцитоза клетку можно «кормить» веществами, имеющими небольшие молекулы. Экспериментов со «скармливанием» больших молекул пока еще не проводилось.
Эти результаты заставляют предполагать, что происходит какое-то изменение проницаемости мембраны. Изменение это не удается заметить при помощи электронного микроскопа; мембрана кажется одинаковой как до, так и после пиноцитоза. Имеются, однако, сообщения, что оболочка из слизи, выстилающая изнутри стенку вакуоли, отслаивается и вместе с адсорбировавшимся на ней материалом в виде небольшого комочка остается в центре вакуоли.
В то же самое время происходит и другое, вероятно весьма важное, явление. На первичной вакуоли образуются маленькие вторичные вакуоли, которые отрываются от нее и мигрируют в цитоплазму. Мы еще не имеем возможности судить о роли этого процесса для распространения по цитоплазме содержимого первичной вакуоли. Ясно лишь одно: какие бы связанные с проницаемостью процессы ни происходили в мембранах этих микровакуолей, протекание их значительно облегчается благодаря такому огромному увеличению площади мембранной поверхности внутри клетки. Возможно, что вторичные вакуоли участвуют, кроме того, в создании избирательной проницаемости, унося из первичной вакуоли одни вещества и оставляя в ней другие.
Главная трудность, возникающая при попытках объяснения пиноцитоза как одного из основных физиологических процессов, протекающих в клетке, заключается в том, что он совершенно лишен специфичности. Правда, в деятельности фагоцитов, сенсибилизированных антителами на поглощение определенных бактерий, проявляется высокая специфичность. А. Тайлер считает, что при оплодотворении происходит пиноцитозное заглатывание спермы яйцеклеткой — процесс, начинающийся с взаимодействия специфических веществ на поверхностях яйцеклетки и сперматозоида. Однако, вообще говоря, механический захват из окружающей среды адсорбированных веществ и жидкости происходит, вероятно, без особого выбора. Возможно, что в результате этого в клетку нередко попадают бесполезные или даже вредные вещества.
Вероятно, где-то существует механизм, обладающий большей избирательностью. Легче всего предположить, что выбор, активный или пассивный, происходит на мембранах, которые окружают вакуоли и пузырьки, находящиеся в клетке. В таком случае пиноцитоз следует рассматривать не как процесс, исключающий перенос через мембрану, а как процесс, дополняющий такой перенос. Его главная задача должна состоять при этом в создании обширных внутренних поверхностей, на которых деятельность сил, связанных с пассивным и активным переносом, могла бы проявляться еще более эффективно, чем на собственно клеточной поверхности, и при этом с меньшим риском потерь вещества в результате утечки.
Автор: Т. Холшер