Различные изменения, приводящие к понижению функциональной способности животных с возрастом, можно классифицировать по-разному.
Но в любом случае их можно разделить на две большие группы: изменения, возникающие в результате нормальных процессов старения. и изменения, зависящие от внешних факторов. Медавар обосновал такое подразделение следующим образом:
«Старение, если его понимать как повышение чувствительности к вредным воздействиям или повышение вероятности смерти данной особи, складывается по меньшей мере из двух процессов: а) врожденного, присущего организму процесса старения, который, по сути дела, можно считать проявлением онтогенеза, зависящим от самой природы организма; б) старения как результата накопления изменений, возникающих под влиянием многократного воздействия стресс-факторов, травм и инфекции; в этом смысле процесс старения, по существу, зависит от условий окружающей среды».
Мы будем пользоваться ниже несколько иной терминологией, называя те процессы, которые присущи данному виду, детерминированными, а те, которые возникают под влиянием непредвиденных воздействий среды, побочными. Мимоходом отметим, что патологические процессы, поскольку они представляют собой отклонения от нормы, должны быть отнесены к категории побочных. Логическую антитезу этой точки зрения представляет взгляд некоторых медиков, считающих старение суммарным итогом всех патологических процессов, перенесенных организмом на протяжении его жизни. Эта точка зрения игнорирует тот факт, что процесс старения протекает даже при самых благоприятных условиях существования, проявляясь не только в изменении структуры и функции организма, но и в понижении его устойчивости к воздействию различных болезнетворных агентов.
К категории детерминированных относятся те процессы, которые неизбежно возникают у всех особей данного вида, независимо от условий среды. Само собой разумеется, что это определение охватывает и определение нормального процесса старения. Эти процессы можно считать проявлением следующих свойств физического мира, взятых по отдельности или в комбинации: а) любая машина устойчива в течение конечного отрезка времени; б) при выполнении своих обычных функций любая машина совершает определенное число ошибок: в) процесс отбора в основном не считается с ослаблением функций у особей пожилого возраста: г) или даже с конституциональными факторами, обеспечивающими повышенную выживаемость в молодом возрасте, и ее понижение в дальнейшем.
Вспомогательные процессы, приводящие к понижению жизнеспособности старых особей, следует, напротив, считать суммарным итогом случайных событий, которые не относятся к неизбежно присущим организму как таковому. Иными словами, вспомогательные процессы — это результат действия вредных агентов среды, и поэтому они весьма вариабельны, тогда как детерминированные процессы именно по своей природе присущи самой машине. В некоторых случаях вспомогательные процессы могут имитировать черты детерминированных. Так, гибель клетки является обычным элементом процесса развития многих форм животных, но и в результате различных вредных воздействий среды, таких, как облучение, болезнь, отморожение, алиментарная недостаточность, стресс, нередко наблюдается гибель клеток. Мы пока не знаем, какова относительная роль «нормального старения и вспомогательных процессов (таких, как болезни и несчастные случаи) в снижении жизнеспособности, характерном для старческого возраста». Несомненно, что и те и другие имеют важное значение.
В дальнейшем мы вернемся к более детальному обсуждению эволюционного аспекта возрастных изменений. Для того чтобы подойти к этому обсуждению критически, необходимо сначала проанализировать природу и соотношение различных категорий возрастных изменений.
Следует подчеркнуть, что наиболее общему изменению — снижению жизнеспособности отдельных особей с возрастом — предшествует целая иерархия событий: от простейших реакций между молекулами на клеточном и субклеточном уровнях до весьма сложных взаимоотношений между сообществами организмов и условиями их жизни. Очевидно, что каждый из более высоких функциональных уровней и уровней организации базируется на менее сложных явлениях, структурах или процессах.