Самым видным представителем финской геоботаники несомненно является А. К. Каяндер (1879—1943), ученик Норрлина, лесо — и болотовед, фитоценолог, эколог и фитогеограф, государственный деятель, профессор Хельсинкского университета, главный директор Правления лесов Финляндии.
Уже 22-летним молодым человеком Каяндер совершил трудную, но очень богатую результатами экспедицию в Северо-Восточную Сибирь. Результатом ее явился ряд обстоятельных исследований растительного покрова, которые сразу привлекли внимание научной общественности, особенно геоботаников, своим новым подходом к проблеме изучения растительности.
В первую очередь бросается в глаза стремление Каяндера разработать эколого-физиономические классификации. Растительность поймы низовьев Лены он разделяет на четыре единицы, классы ассоциаций: 1) древесные растения, 2) гидрофиты, 3) травянистые растения, 4) мхи и лишайники. Ассоциации он выделяет главным образом на основе констант (у него — Leitpflanzen) и доминантов. В пределах ассоциаций соответственно менее важным изменениям во флористическом составе выделяются фации. Экологически и генетически близкие ассоциации объединяются в серии. Существенным является примененное Каяндером понятие о викарирующих ассоциациях. Таковыми являются ассоциации, которые в различных географических пунктах представляют собой звенья более или менее одинаковых серий, но отличаются друг от друга строением и составом. Каяндер был одним из первых геоботаников, применившим при анализе растительных сообществ и их объединении в ассоциации методы табличной обработки количественных данных.
Растительность рассматривалась Каяндером как явление, находящееся в постоянном движении и изменении. Как дарвинист, Каяндер изучал сообщества в их статике и динамике, всегда стремясь выяснить, какое место определенное сообщество занимает в рядах развития растительности. Изучая пойменные леса Лены, он, например, установил, что они проходят следующий ряд изменений до достижения состояния более или менее зрелого и постоянного лесного сообщества: 1) песчаные мели без растительности, 2) Salicetum viminalis, 3) многовидовое кустарниковое сообщество (кроме ив, виды из родов Cornus, Crataegus, Alnus, Alnaster, Rosa, Ribes, Lonicera и др.), 4) Betuletum odoratae, 5) Piceetum obovatae, 6) Piceeto-Laricetum dahuricae.
Каяндер приобрел всемирную известность своим лесотипологическим учением. По его словам, первоначальные идеи о возможности создания лесной типологии, основанной на признаках напочвенных ярусов, у него возникли во время работы в Лесном институте Эво (1904—1906). Существенной предпосылкой для создания этой теории была экспедиция в Северо-Восточную Сибирь, а также его необычно широкий географический кругозор, что так ярко выразилось уже в работе 1903 г., где дается обзор растительности речных долин Евразии от Финляндии до Нижней Лены.
Лесотипологическая теория Каяндера является глубоко и разносторонне обоснованной фитоценологической концепцией. С точки зрения геоботаники существенными являются взгляды Каяндера на растительные сообщества и их связи с внешней средой. Он показывает, что сообщества зависят в своей жизни от многих факторов (климат, почва, животное население, паразиты и др.), которые постоянно развиваются и сложно переплетаются. Исходя из этого, можно было бы ожидать, что растительность, чутко реагируя на многочисленные изменения среды, образует пестрый ряд переходов без узловых, повторяющихся, с одинаковым составом и строением сообществ. Тем не менее «растительные сообщества, особенно на Севере, в общем, довольно резко друг от друга разграничены. Это противоречие, проявляющееся в том, что, несмотря на зависимость от условий местообитаний, растительность не следует их постепенным изменениям, а организуется более или менее прерывно, вызвало борьбой за существование».
Борьбе за существование Каяндер вообще придавал первостепенное зпачение в процессе ценогенеза. Он часто повторял, что формирование сообществ зависит от конкурентоспособности (степени приспособленности) видов растений в различных комплексах условий среды; вид, который в ходе своей эволюции приобрел известные адаптационные способности, сохраняется в борьбе за существование с другими видами в тех экотопах, где господствуют «подходящие» для этого вида экологические факторы. Так как среди видов много таких, которые развивались в одинаковом направлении экологической адаптации, то из них образуются более или менее прерывные группировки растений, повторяющиеся в различных географических пунктах. Их Каяндер называет участками растительности — Bestand или Siedlung (в работе на английском языке — stand). В. Д. Александрова (1969) переводит термин «Bestand» словом «фитоценоз». По-нашему, более правильнее использовать попятив «участок растительности», так как фитоценоз понимается геоботаниками по-разному, не только как конкретная территориальная единица. Схожие участки растительности образуют ассоциации. При объединении участков в ассоциации Каяндер более существенными признаками считает доминантность, константность, характерность видов и отсутствие (т. е. отсутствие определенных видов является в известной степени признаком принадлежности участка к той или другой ассоциации).
Определенный лесной участок проходит в своем развитии обыкновенно ряд ассоциаций, пока не достигнет полной зрелости и состояния закрытой нормальной ассоциации. Последняя с лесоводческой точки зрения часто и является типом леса. Но тип (леса и болота) — не фитоценологическая таксономическая единица, а лишь экологически и фитоценологически определенная хозяйственная единица. В пределах типов Каяндер различает варианты и подтипы. В определении понятия «тип леса» он подчеркивает такие признаки, как степень зрелости, сомкнутость, флористический состав, эколого-биологические свойства основных видов напочвенного покрова. Каяндер пишет о переходных (зависящих, например, от возраста, рубок и пр.) и постоянных различиях между лесными сообществами. Только последние принимаются во внимание при типологии лесов. К сожалению, он не дает методических указаний для определения разнозначных признаков и суждение о качественности признаков оставляет на усмотрение каждого исследователя.
Характерной чертой в лесотипологическом учении Каяндера по сравнению с другими является то, что типы леса выделяются им на основе признаков напочвенных (кустарничковый, травянистый, мохово-лишайниковый) ярусов. Каяндер обосновывает необходимость такой типологии двумя обстоятельствами: 1) в напочвенных ярусах больше видов растений, на основе которых можпо судить о биологической ценности типа леса и его экотопа, 2) во многих лесах древесный ярус настолько изменен пожарами, рубками и пр., настолько потерял свой первичный характер, что древесные породы нельзя использовать для выделения нормальных типов леса. Исходя из этого, в пределах одного типа леса в древесном ярусе могут доминировать различные породы.
Леса Финляндии Каяндер разделил на пять классов: 1) сухие боровые леса; 2) умеренно влажные зеленомошники; 3) сложные (широколиственные) леса; 4) топяные леса; 5) болотные (верховые) леса.
Типология лесов, созданная Каяндером, приобрела в Финляндии большую популярность. Она была положена в основу планов эксплуатации и реконструкции лесов. В работах многих финских лесоводов и геоботаников были внесены некоторые изменения и дополнения в систему типов леса Каяндера, но в своей основе она осталась неизменной до настоящего времени.
Типология Каяндера была применена в чистом или несколько измененном виде во многих странах и областях: в Канаде, США, Патагонии, Индии, Африке, Средней Европе, Шотландии, Швеции и др. На основе нескольких поездок в Эстонию ученик Каяндера К. Линкола написал две работы о типах леса этой республики.
Большое влияние оказали идеи Каяндера на русскую и советскую типологию лесов. В. Д. Александрова (1969) пишет: «С типами леса Каяндера сходны по идее, лежащей в основе их выделения, следующие фитоценотические единицы советских геоботаников: циклы В. Н. Сукачева (1931) и Ю. Д. Цинзерлинга (1932), круги Н. Я. Каца (1936), серии С. Я. Соколова (1937, 1938, 1962), группы типов В. Н. Смагина (1950), ингрегации Б. А. Быкова (1962, 1965, 1967), секции Б. М. Миркина (1965, 1968)» (с. 49). Самое прямое влияние Каяндер оказал на лесотипологические взгляды Сукачева, а через него и на других советских геоботаников и лесоводов. Сукачев развивал в основном лесотипологические идеи Морозова, но нетрудно заметить, что у него он заимствовал самые общие теоретические предпосылки (лесное насаждение как растительное сообщество), а у Каяндера — конкретные методические и теоретические установки типологии (идеи о циклах, о биологически равноценных местообитаниях). Конечно, Сукачев пошел своим путем, он неоднократно критиковал Каяндера за то, что последний выделял типы лишь на основе признаков напочвенного покрова (Сукачев, 1972), но непосредственное влияние Каяндера на первоначальное формирование совокупности лесотипологических идей Сукачева несомненно (Фрей, 1973; Frey, 1973).
Лесотипологическое учение Каяндера критически рассматривалось во многих лесоведческих и геоботанических работах. Основные упреки были следующие.
1. Типы леса Каяндера — статичные единицы, при их выделении не учитывается динамика растительности. Финские ученые оспаривают этот упрек, утверждая, что в один тип объединяются, кроме стабильного климакс-сообщества, и сукцессионные участки, развивающиеся в направлении данного климакса. Если это возражение правильно в отношении конкретных типов, то оно все же не отвечает действительности в отношении типологии в целом — в основе ее лежит не признак взаимной родственности типов, а только признак экологической близости, сходства.
2. При разграничении типов леса мало внимания обращается на условия среды, они не учитываются в качестве прямых признаков при выделении типов. Это, очевидно, самый веский упрек. Хотя финские ученые и уделяют довольно много внимания выяснению условий среды в определенных типах, но это делается в целях более многосторонней характеристики типа, а не для того, чтобы признаки экотопа применить при разграничении или наименовании типов. Одним словом, принцип: растительность следует классифицировать лишь на основе признаков самой растительности — последовательно проводится в жизнь финскими типологами. Надо отметить, что некоторые скандинавские типологи отказались от этого ортодоксального примата признаков растительности и характеризуют типы также основными условиями среды.
3. Часто повторяющийся упрек в отношении типологии Каяндера касается древесного яруса. Как известно, при разграничении типов финские лесоводы не учитывают признаки древесного яруса. Однако во многих других типологиях леса подчеркивается, что при разграничении типов леса в первую очередь необходимо учитывать признаки древесного яруса как наиболее важной части лесного биоценоза. Финские ученые, защищая свои принципы типологии, отмечают: а) леса северных частей умеренной зоны дендрологически бедны видами, в особенности в климаксовых стадиях развития леса; б) виды древесных растений очень часто имеют широкие экологические амплитуды и поэтому являются слабыми индикаторами почвенно-грунтовых условий; в экстремальных условиях среды одна и та же древесная порода (например, сосна на песчаных почвах в Северной Европе) проходит всю сукцессионную серию с первых стадий до климакса. Поэтому, утверждают Каяндер и его последователи, наиболее информативны для выделения лесных типов признаки нижних напочвенных ярусов.
Существенными являются и работы Каяндера по болотам. В первых работах он касается некоторых вопросов возникновения и развития болот. В 1913 г. появляется его крупное исследование «Studien fiber die Moore Finnlands». В этой монографии Каяндер разделяет болота Финляндии на четыре группы типов («главные типы»): 1) травянистые и моховые переходные болота (nevat, Weissmoore); 2) низинные болота (letot, Braunmoore); 3) облесенные верховые болота и верхово-болотные леса (rameet, Reisermoore); 4) топи и топяные леса (korvet, Bruchmoore), — выделяя в каждой ряд типов, В работе характеризуются типы болотных комплексов — верховых болот, аапа-болот, палза-болот и болот карельского типа. При их выделении Каяндер считался с четырьмя группами признаков: морфологией и гидрографией болот, возрастом болот, конфигурацией комплекса и типами контактов его частей, господствующими типами болот. В монографии изложены и принципы регионального деления болот Финляндии.
Болотоведческие исследования Каяндера были продолжены и развиты многими финскими геоботаниками-тельматологами. Его типология болот и комплексов, а также принципы их регионального деления легли в основу всего дальнейшего развития финского болотоведения. Финскому болотоведению свойствен ряд положительных черт — комплексность, большая детальность, применение методов других наук, практическая целенаправленность. Следует все же отметить, что типология болот Каяндера намного реже применяется за пределами Финляндии по сравнению с его типологией лесов. Причиной этого, по всей вероятности, является то обстоятельство, что ко времени исследований Каяндера большую популярность и всеобщее признание приобрело деление болот немецкого ученого К. Вебера на три основных типа — низинные, переходные и верховые.
Круг научных интересов Каяндера был очень широким. В начале своей научной деятельности он занимался изучением лугов, позже фитогеографией и пр. Являясь ученым с большим научным авторитетом и широчайшей эрудицией, он сильно повлиял на развитие естественных наук в Финляндии.
Под влиянием Каяндера в Финляндии особенно расширилось изучение лесов. Примечательны издаваемые здесь лесоведческие научные серии («Commentationes Instituti Forestalia Fenniae», «Acta Forestalia Fennica», «Silva Fennica»), журналы и газеты («Metsatietoja», «Suomen Puutalous», «Paperi ja Puu», «Metsalehti» и др.). Изучение лесов происходит по очень широкой тематике; кроме многих работ по вопросам эксплуатации, уделяется много внимания биологии леса и лесных пород. Финская наука о лесе, несомненно, занимает одно из первых мест в мировой науке.