При взаимодействии возбудителя и растения-хозяина на корневой системе и корнеплодах появляются специфические симптомы — желвакообразные вздутия (наросты), едва заметные у всходов и достигающие значительной величины у взрослых растений.
Наросты веретеновидные или шаровидные с гладкой поверхностью и твердой консистенцией, мало отличающиеся от здоровых тканей. В период вегетации ткани нароста, как правило, не загнивают и сохраняют нормальную окраску. При дефиците влаги нижние листья пораженных растений привядают, приобретая антоциановую окраску. К. концу вегетации наросты буреют и начинают загнивать. Недобор урожая от болезни достигает 50% и более.
Заболевание распространено преимущественно в северо-западных и центральных районах Нечерноземной зоны РСФСР, начиная от Ленинградской области и кончая Воронежской и Курской областями. Отдельные очаги болезни отмечены на Украине, в Эстонии, Белоруссии, в Томской, Кемеровской и Тюменской областях. Специфические симптомы, характерные для данной болезни, проявляются во всех зонах ее распространения, что свидетельствует о стабильности взаимодействия возбудителя и растений-хозяев в различных условиях окружающей среды.
Помимо капусты (кочанная, брюссельская, цветная, савойская, кольраби), болезнь поражает репу, редьку, редис, турнепс, реже брюкву, а из сорных растений — пастушью сумку, сурепицу, дикую редьку, ярутку полевую, желтушник, горчицу полевую. Несмотря на такое разнообразие растений-хозяев, внешние признаки проявления болезни совпадают. Согласно гипотезе Э. Гоймана, это свидетельствует о том, что в системе паразит — растение —хозяин ведущая роль принадлежит возбудителю. Таким образом, сам по себе, казалось бы, незначительный факт постоянного (длительного) проявления болезни со специфическими симптомами в агроэкосистемах по зонам служит убедительным доказательством того, что мы имеем дело с эволюционно сформировавшейся паразитарной системой, в которой возбудитель должен обладать эволюционной стратегией жизненного цикла для непрерывного выживания и паразитирования на растениях-хозяевах.
Возбудитель болезни — гриб Plasmodiophora brassicae принадлежит к отделу слизевиков, или миксомицетов, классу плазмодиофоровых, имеющих довольно примитивную организацию. Вегетативное тело его состоит из плазмодия (амебоид) — комочка цитоплазмы с большим числом ядер. Плазмодий не имеет ни собственной оболочки, ни постоянной формы. Вследствие этого все эволюционно обусловленные этапы жизненного цикла возбудителя тесно связаны с клетками и тканями растений-хозяев, под покровом которых он находит надежную защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Зимует возбудитель в гипертрофированных клетках тканей растений-хозяев (наростах) в форме покоящихся диплоидных спор, на которые распадается многоядерный плазмодий. Покоящиеся споры прорастают в наростах или после их разложения непосредственно в почве, образуя амебообразные зооспоры, лишенные оболочки. Это одно из самых уязвимых звеньев в жизненном цикле возбудителя, так как зооспоры очень чувствительны к влажности почвы, аэрации, температуре, pH среды. При недостатке влаги, например, споры не прорастают, вследствие чего в сухие годы кила не развивается вовсе или причиняет незначительный вред.
Минимальная влажность, необходимая для прорастания спор и заражения растений, составляет 50% от полной влагоемкости почвы, оптимальная 75 90, максимальная — 98—100%. В последнем случае из-за ухудшения аэрации процесс заражения растений возбудителем снижается. Минимальная температура для прорастания спор — 6°С, для заражения растений — 12°С, оптимальная для обоих процессов — 18—25°С, максимальная — 27—28°С. Возбудитель предпочитает тяжелые по механическому составу кислые почвы (pH 5,4—6,5). При повышении pH с 6,7 до 7,9 и 8,3 путем внесения извести пораженность килой уменьшается на 98—99%.
Благоприятные условия для заражения растений складываются при обилии спор в почве, особенно в верхнем пахотном горизонте. При небольшом количестве спор вероятность заражения растений и развития болезни небольшая. Н. А. Наумов впервые показал наличие тесной зависимости между частотой и степенью поражения растений капусты килой и содержанием спор в почве. По его данным, поражение растений происходит при наличии не менее 20 тыс. спор в 1 см3 глинистой почвы и 200 тыс. — в почве, богатой гумусом. Массовое развитие килы отмечено при содержании 400—500 тыс. спор в 1 см3 почвы. Зависит степень поражения и от места нахождения наростов: при распределении их по поверхности почвы и в ее верхнем слое (0—1,5 см) поражение килой растений капусты достигало 80%, а при распределении на глубине 12 см — только 22,2%. При этом споры в разложившихся наростах способны в большей мере инфицировать растения, чем в перазложившихся, что, очевидно, обусловлено их большей физиологической зрелостью. К моменту уборки капусты у одного растения образуются наросты массой от 15 до 1250 г, что в пересчете на 1 га составляет от 288 до 4512 кг.
Проникнув в клетки корневой системы и корнеплодов, возбудитель, по наблюдению Н. А. Наумова, особенно интенсивно размножается в клетках камбия, сердцевинных лучей и паренхимы вторичной коры, в результате чего клетки многократно инфицируются по мере размножения возбудителя, который мри этом не покидает растение-хозяина и не «выходит» во внешнюю среду. После нескольких делений амебообразные зооспоры превращаются в миксамеб, выполняющих роль гамет. В результате полового слияния двух одинаковых по форме, но разнополых гамет (изогамия) образуются диплоидные амебоиды (зиготы), дающие начало многоядерному плазмодию. При образовании плазмодия клетки растений усиленно разрастаются и увеличиваются в объеме. Это происходит примерно через 9—10 дней после заражения растений. Вследствие того, что возбудитель не покидает единожды зараженных тканей растений-хозяев, наросты до конца вегетации, а часть из них и после зимовки не разлагаются, так как этот процесс гибельный для размножающейся популяции возбудителя. В конце вегетации плазмодий превращается в спорангий со спорами, имеющими оболочку. Образовавшиеся покоящиеся споры обладают значительным запасом устойчивости к внешним воздействиям: они могут сохраняться непосредственно в почве в течение 4—5 лет и более. Благодаря этому временные (1—2 года) экстремальные условия не могут нарушить многолетнюю динамику болезни, которая гарантируется адаптацией возбудителя к более надежным по почвенно-климатическим условиях географическим ареалам и длительностью его сохранения в почве. Кроме того, уровень выживания возбудителя в природе возрастает благодаря его способности образовывать паразитарные системы с большим кругом растений-хозяев из семейства капустных.
Таким образом, в эволюционном становлении возбудителя килы капусты четко прослеживаются все три тактики: P, B и T, которые взаимосвязаны друг с другом. Примитивная организация и природная незащищенность возбудителя обусловливают адаптацию его к внутриклеточному размножению в подземных органах многих растений-хозяев из семейства капустных. Защищенная стенками клеток растений-хозяев, размножающаяся популяция возбудителя не подвергается губительному действию условий окружающей среды. Этот процесс сначала ограничивается старением клеток, а в конце вегетации прерывается естественной смертью растений-хозяев.
Отсутствие специфических факторов передачи для расселения популяции возбудителя в течение сезона с целью поиска растений-хозяев в пространстве компенсируется надежной тактикой В, которая сформировалась как стратегия выжидания встречи с растениями-хозяевами во времени. Инфекционные структуры, гарантирующие надежность тактики В, находятся но существу под двойной и даже тройной защитой: оболочка самих покоящихся спор, спорангии, в которых они находятся, и чехол гипертрофированных клеток растений-хозяев. Указанные приспособления дополняются избирательным отношением возбудителя к почвенной среде, благодаря чему болезнь приурочена к относительно благоприятным географическим ареалам Нечерноземной зоны, где засуха, губительная для паразита, бывает редко, а также к низинным местам и поймам с тяжелыми по механическому составу кислыми почвами. В таких ареалах при заселении почв возбудителем кила становится опасным заболеванием с многолетней динамикой проявления эпифитотического процесса.
Надежность передачи возбудителя во времени в агроэкосистемах овощных культур дополняется также посадочным материалом, используемым для размножения или выращивания растений-хозяев, а также в высадках для получения семян. С инфицированным посадочным материалом, в частности с рассадой, возбудитель может попасть на здоровые почвы и тем самым распространиться в пространстве. В отличие от сорняков на культурных растениях цикл возбудителя происходит по схеме: зараженные растения-хозяева — почва — восприимчивые здоровые растения-хозяева — посадочный материал — почва — восприимчивые растения-хозяева. Н. А. Наумов придавал посадочному материалу как фактору передачи возбудителя килы большое значение, вследствие возможного массового заражения растений на территориях, где возбудитель ранее отсутствовал. Приведенные аргументы явились основанием для классификации килы как почвенно-семенной инфекции. Термин семенной и посадочный материал в классификации приняты как синонимы.
На сорных растениях-хозяевах, которые моделируют природную паразитарную систему возбудителя, его цикл протекает по схеме: зараженные растения-хозяева — почва — восприимчивые здоровые растения-хозяева, а само заболевание относят к почвенным инфекциям.
Передача возбудителя в пространстве может осуществляться с потоками воды, насекомыми и другими движущимися объектами в почве, однако этот путь передачи носит случайный характер, а следовательно, имеет несущественное значение. Обобщение приведенных данных свидетельствует о том, что кила капусты представляет собой паразитарную систему, в поведении которой преобладают признаки К-стратега, обеспечивающие надежную выживаемость популяции возбудителя во времени.
Уязвимым звеном в жизненном цикле возбудителя является механизм передачи, особенно третья его фаза, когда зооспоры, лишенные оболочки и незащищенные от неблагоприятных воздействий почвенной среды, пытаются отыскать «ворота инфекции», чтобы проникнуть внутрь клеток растений-хозяев. Вследствие этого задача интегрированной защиты растений состоит в оздоровлении почв от возбудителя болезни путем длительного (в течение 4—5 лет) перерыва в возделывании растений-хозяев (за это время популяция возбудителя постепенно погибает), а также в снижении уровня заселенности почв ниже порога вредоносности (20 тыс. спор/см3) путем создания неблагоприятных условий почвенной среды в критический период — превращения покоящихся спор в беззащитные зооспоры. Очень важно исключить возможность передачи возбудителя с посадочным материалом.
Борьбу с килой начинают с обеззараживания почвы в парниках, где выращивают рассаду. Инфицированную почву пропаривают (при температуре 100°С в течение 3 ч) или дезинфицируют с помощью фунгицидов, в частности цинеба, коллоидной серы, карбатиона, тиазона.
Обработку карбатионом и тиазоном проводят при температуре воздуха 10—12°С и почвы 8—10°С не позднее чем за 30— 50 дней до посева семян или высадки рассады. Для этого разрыхленную почву поливают раствором карбатиона или вносят его гидробуром; тиазон предварительно смешивают со слегка увлажненным песком (в соотношении 1:2 или 1:1), затем почву перекапывают, уплотняют, укрывают полиэтиленовой пленкой или соломенными матами и выдерживают в течение 3— 5 дней, после чего открывают и проветривают. Цинеб и коллоидную серу, а иногда смесь этих препаратов вносят перед посевом, добавляя для их равномерного распределения сухой речной песок.
В целях известкования кислых почв в парниках свежегашеную известь вносят за 10—12 дней до посева в количестве 1—1,5 кг на раму или на 1 м2 рассадника, в открытом грунте — с осени — от 5 до 10 т/га, доводя pH почвы до 6,8—7,3. Известкование почвы снижает заболеваемость растений на 50% и более. Хороший эффект дает выращивание рассады в торфопитательных кубиках, свободных от возбудителя. Внесение в почву навоза стимулирует прорастание покоящихся спор гриба и очищение почвы от возбудителя в отсутствие растений-хозяев.
При использовании зараженной килой рассады урожайность капусты резко уменьшается. Для предупреждения передачи возбудителя инфекции в открытый грунт больную рассаду перед высадкой выбраковывают. В крайнем случае допускается высадка растений из парников, где пораженность килой не превышала 5% (согласно ГОСТ).
Для оздоровления почвы капусту возвращают на прежнее место не ранее чем через 4—5 лет. На этот срок исключают из севооборота другие крестоцветные культуры, которые служат источником возбудителя инфекции. Указанного срока достаточно, чтобы освободить почву от возбудителя инфекции и практически предупредить развитие килы.
Повышенной устойчивостью к киле в местах их районирования обладают сорта Тайнинская II, Лосиноостровская 8, Ладожская 22, Зимняя грибовская, Московская поздняя 15, Подарок, Урожайная.
В открытом грунте на участках, где в предшествующие годы было не свыше 25% пораженных растений, вместе с поливной водой при посадке вносят коллоидную серу, цинеб или их смесь. В борьбе с килой хорошие результаты обеспечивает сочетание фунгицидов с последующей соляризацией почвы под полиэтиленовой пленкой.
На первом этапе онтогенеза растений-хозяев очень важно оптимизировать корневое питание по количеству и соотношению основных элементов.
Существенное значение имеет также борьба с сорняками — источниками инфекции, так как эффект от других мероприятий при их произрастании сводится на нет. Проводят окучивание растений после полива и подкормок для образования дополнительных корней. После уборки урожая с поля удаляют инфицированные кочерыги.