Представленные в современном растительном мире единственным родом Equisetum членистостебельные в геологическом прошлом были весьма разнообразны. Они появились в девоне и процветали от карбона до триаса. Типичные роды хорошо отличаются от других птеридофитов, хотя есть ископаемые роды, совмещающие признаки этого и других классов (например, Eleuiherophyllum). В старых системах выделялась группа протоартикулят (Hyenia, Proiohyenia и Calamophyton), считавшаяся переходной от псилофитов к членистостебельным. В действительности эти роды принадлежат кладоксилеевым папоротникам.
Происхождение класса неизвестно. Возможно его предками были кладоксилеевые или ибиковые. Предполагалось происхождение бовманитовых от плауновидных из-за сходства с растениями типа Estinnophyion (Protolepidodendrales). Излагаемая ниже классификация основана на следующих признаках. Подклассы Bowmanitidae и Equisetidae отличаются главным образом сгелярной организацией — экзархная или слабо мезархная протостела у первых, артростела у вторых. Порядки выделяются по присутствию (Calamostachyales) или отсутствию (Equisetales) брактей в стробилах. Семейства различаются строением и расположением спорангиофоров. Практиковавшееся выделение семейств по родам, установленным для вегетативных частей (Phyllothecaceae, Archaeocalamitaceae, Calamitaceae, Schizoneuraceae, Prynadaeaceae), отвергается, так как сходные вегетативные побеги (например, типа Phyllotheca и Schizoneura) ассоциируют с существенно разными фруктификациями.
В число самостоятельных порядков ниже не включены монотипные таксоны Pseudoborniales и Cheirostrobales. Эти растения безусловно своеобразны, но пока еще плохо изучены. К Pseudobornia отнесены растения с членистым стеблем до 20 м в высоту и до полуметра в диаметре. Ветки до 3 м в длину. Верхние ветки завершались стробилами длиной до 30 см с чередующимися мутовками брактей и спорангиофоров. Последние вильчато ветвились, заворачивались вверх и несли до 30 спорангиев. Листья необычны. Они располагались мутовками по четыре и вильчато делились до четырех раз. Конечные доли перисто рассечены на тонкие доли. Пока трудно сопоставить псевдоборнию с другими членистостебельными. Из-за сложно расчлененной листовой пластинки и отсутствия (?) сердцевинной полости в стеблях псевдоборнию сравнивают с бовманитовыми. Еще ближе к бовманитовым Eviostachya, у которой была трехлучевая в сечении протостела с парными протоксилемными полюсами вблизи концов лучей. Стробилы располагались мутовчато и состояли из оси с мутовчато расположенными ветвящимися спорангиофорами. По анатомическим признакам и строению спорангиофоров Eviostachya напоминает среднедевонских ибиковых. Род Cheirostrobus известен по единственному фрагменту стробила. Сердцевина смешанная. Брактей и спорангиофоры расположены чередующимися мутовками. Брактея и спорангиофор над ней снабжаются ветвями одного проводящего пучка и делятся в горизонтальной плоскости на три сегмента. Каждый сегмент спорангиофора заканчивается щитком, несущим четыре длинных спорангия, расположенных параллельно ножке сегмента. О вегетативных частях ничего не известно.
Подкласс Bowmanitidae. Бовманитовые
Бовманитовые обычно именуются в литературе «сфенофиллами» (от рода Sphenophyllum, установленного для вегетативных побегов) и рассматриваются в ранге порядка (Sphenophylales). Выделяется и семейство Sphenophyllaceae. Возможно, что листьями типа Sphenophyllum обладали растения с существенно разными фруктификациями (в том числе типа Cheirostrobus). Поэтому описываемый подкласс назван по роду Bowmanites, установленному по стробилам; соответственно названы порядок Bowmanitales и семейство Bowmanitaceae. С другой стороны, некоторым бовманитовым свойственны облиственные побеги, описываемые в литературе как Asterophyllites (этот род относят к каламиговым). Таков род Mesidiophyion (иногда его считают синонимом Sphenostrobus и Litosrobus). Бовманитовые известны по отпечаткам и петрификациям. Соответствие родов и видов, установленных по остаткам разных типов сохранности, известно лишь в немногих случаях. Так, Sphenophyllum plurifolialum в угольных почках, по-видимому, соответствует виду S. myriophyllum, описанному по отпечаткам. Бовманитовые — травянистые растения. Вегетативные побеги относятся к роду Sphenophyllum. Листья собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем, овальные, клиновидные, линейные, рассеченные на доли или цельные, край ровный, зубчатый или бахромчатый. Листья в мутовках одинаковые или разных размеров и формы. В последнем случае мутовка становится бабочковидной. Отмечена гетерофиллия (как у современных водных и полуводных покрытосеменных). У одних видов в основании листа входит одна жилка, одна дихотомически ветвится и все ветви выходят в дистальный край листа. У других видов жилки выходят в боковые края. При этом в основании листа может входить более одной жилки. Клетки эпидермы вытянуты вдоль жилок и обычно с извилистыми стенками. Устьица сосредоточены на нижней стороне листа. В особый род Trizygia часто выделяют побеги с анизофилльными мутовками, одной жилкой, входящей в основание листа, выходом жилок в боковые края, беспорядочно ориентированными устьицами.
Стебель тонкий ребристый, иногда ветвящийся. Ребра стебля прямо проходят через узел и соответствуют по положению листьям. Стела треугольная (реже шести- и четырехугольная) в поперечном сечении, с экзархной или слабо мезархной протоксилемой, которая может разрушаться, оставляя лакуну. У некоторых видов есть вторичная древесина, сложенная лестничными и точечными трахеидами и небольшим количеством мелких паренхимных клеток. Окаймленные поры приурочены к тангентальным и радиальным стенкам трахеид. Отмечены длинные (до 8 мм) трахеиды, возможно являющиеся сосудами. Древесинный цилиндр окружен флоэмой и корой с отчетливыми ребрами, сглаживающимися по мере развития перидермы. В узлах и междоузлиях от стебля могут отходить придаточные корни. Веточные следы отходят от проксилемных полюсов выше листового следа и могут считаться пазушными.
У большинства бовманитовых есть хорошо оформленные стробилы, в основном принадлежащие роду Bowmanites (= Sphenophyllostachys). Стробилы сидят на концах ветвей, иногда укороченных. Реже спорангиофоры приурочены к пазухам обычных листьев. Разнообразие стробилов можно упорядочить в виде ряда с постепенным усложнением спорангиофоров. При наиболее простой конструкции в узлах расположены мутовки из шести линейных брактей, несущих в пазухе по одному спорангию на короткой ножке. У других стробилов брактеи сливаются в нижней части в диск или чашу, число спорангиофоров увеличивается, они ветвятся, образуются щитовидные (пельтатные) структуры с подвешенными снизу двумя, четырьмя или более спорангиями. Спорангиофоры сопровождают каждую брактею, или брактеи со спорангиофорами чередуются со стерильными. Брактеи могут быть подобны стерильным листьям. Изредка мутовка спорангиофоров прикрепляется к оси несколько выше мутовки брактей. У наиболее сложных стробилов брактея вильчато делится, ветвятся и спорангиофоры, расширенные верхушки которых несут пары висячих спорангиев. Отмечалось срастание спорангиев и образование сердцевины в оси стробилов. У Peltastrobus в узле расположены, чередуясь, три стерильных и три фертильных брактеи. В пазухе фертильной брактеи прикрепляются сразу пять спорангиофоров, каждый из которых заканчивается щитком с двумя рядами спорангиев (6—8 сидячих спорангиев в каждом ряду). Известен лишь один гетероспоровый вид. Споры одно- или трехлучевые, гладкие или скульптированные мелкой зернистостью, сеткой, крылообразными выростами. На фоне этого разнообразия анатомия осей стробилов сохраняется, она примерно та же, что и у вегетативных побегов. Наметить корреляцию между типами листвы и стробилов не удается. Систематика усложняется тем, что признаки, считавшиеся важными для выделения родов, иногда оказывались варьирующими в пределах вида.
Обычно в качестве самостоятельного выделяется семейство Lilpopiaceae. У рода Lilpopia вегетативные побеги типа Sphenophyllum, но стробилы сидят в одной мутовке со стерильными листьями, чередуясь с ними. Стробилы состоят из короткой оси с компактно расположенными на ней щитовидными спорангиофорами с висячими спорангиями. Можно сравнить отдельный стробил со сложно ветвящимся пазушным спорангиофором Bowmanites fertilis или группой спорангиофоров Peltastrobus. Выделение особого семейства для Lilpopia едва ли оправдано.
Рассмотренное последовательное усложнение стробилов интерпретировалось как эволюционные линии. Однако в стратиграфической последовательности мы не видим направленного усложнения или упрощения стробилов.
Подкласс Equisetidae. Хвощовые
Для хвощовых характерно образование сердцевины в стеблях. Вблизи верхушки побега проводящие пучки кольцом окружают сердцевину. Ниже сердцевина замещается полостью с диафрагмами в узлах. На месте протоксилемы часто образуется каринальный канал. При захоронении полость заполнялась породой, так что образовывался сердцевинный отлив с ребрами (соответствуют межпучковым сердцевинным лучам) и бороздами (соответствуют выступающим в полость проводящим пучкам), иногда осложненными тонким ребрышком (оттиском каринального канала). Изолированные сердцевинные отливы относятся к родам Catamites, Paracalamites и др. Кора иногда несет продольные ребра, укрепленные механической тканью. Не всегда легко решить, какой остаток перед нами — сердцевинный отлив или ребристая наружная поверхность побега. За поверхностные ребра нередко принимали и линии срастания листьев в цилиндрических или конических влагалищах.
Порядок Calamostachyales. Каламостахиевые
Каламостахиевые обычно именуются в литературе каламитовыми (порядок Calamitales, семейство Calamitaceae) от рода Catamites, установленного для сердцевинных отливов. Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, типовым видом Catamites служит С. radiatus, включающий сердцевинные отливы, обычно относимые к Aster о catamites или Archaeocalamites. Принадлежность этих остатков к порядку Calamitales в его обычном понимании сомнительна. По этим причинам, называть порядок и семейство лучше по родовому названию Calamostachys, введенному для органов размножения.
Каламостахиевые были растениями разной величины, от мелких и травянистых (в том числе лиановидных) до древовидных, с интенсивным ветвлением и мощной вторичной древесиной. Род Calamostachys установлен для стробилов, сложенных чередующимися вдоль оси мутовками брактей и спорангиофоров. Проводящие пучки спорангиофоров и брактей выходят из оси независимо. Брактей появлялись в онтогенезе раньше спорангифоров и анатомически подобны листьям. Они ланцетные или треугольные, коленообразно изогнуты вверх, часто сросшиеся в горизонтальной части. Количество спорангиофоров меньше, чем брактей. Спорангиофоры пельтатные, несут четыре спорангия. Споры округлые, трехлучевые, обвернуты сверху лентовидными элатерами, которые в свернутом виде выглядят как сплошной верхний покров споры. При созревании спор элатеры разворачивались. У некоторых видов стробилы гетероспоровые.
Другие роды имеют примерно то же анатомическое строение осей стробилов, брактей и спорангиофоров. Роды выделяются по месту прикрепления спорангиофоров, количеству спорангиев на спорангиофоре и прочим признакам. У Palaeostachya спорангиофоры прикреплены в пазухе брактей. Перемещение спорангиофора отмечено коленообразным изгибом его проводящего пучка. У Mazostachys спорангиофор несет пару спорангиев и смещен вверх к расположенной выше мутовке брактей. У Pendulostachys спорангиофор прикрепляется к нижней поверхности брактей, хотя сохраняет независимую от нее проводящую систему. Возможно, что род Cingularia — старший синоним Pendulostachys. Иное направление в эволюции стробилов — появление гетероспоровости в родах Calamostachys и Palaeostachya. Оно завершается редукцией числа мегаспор до одной, как это мы видели у лепидокарповых. Интересен род Weissistachys, у которого расширенные дистальные части спорангиофоров срастаются в кольцо. У Uralostachya в каждой мутовке чередуются коленообразные брактей и пельтатные спорангиофоры. Такое чередование известно у бовманитовых. Происхождение стробилов неизвестно. Брактеи и спорангиофоры можно интепретировать как видоизмененные стерильные и фертильные ветки.
Род Catamites понимается в традиционном объеме вопреки рекомендации Международного кодекса ботанической номенклатуры. Род объединяет сердцевинные отливы или остатки самих стволов, иногда достигающих 40 см в диаметре. Большая часть видов относится к каламостахиевым, но возможно, что некоторые виды относятся к другим семействам (поэтому Catamites следует считать сателлитным родом порядка). Поверхность сердцевинных отливов покрыта продольными ребрами (оттиски пучков первичной древесины), которые чередуются, подходя к узлам с обеих сторон. Соединение борозд в узле складывается в поперечную зигзагообразную линию. Остатки стволов с сохранившейся структурой поверхности и веточными рубцами относят к роду Calamitina. Местам отхождения веток на коре соответствуют крупные рубцы, а листовым следам — точечные рубчики выше узловой линии. Стволы с сохранившимся анатомическим строением относят к родам Arthropitys, Calamodendron и др. Первичные проводящие пучки эндархные или мезархные. Вторичная древесина, иногда массивная, сложена трахеидами с лестничными, сетчатыми или точечными порами. Массив вторичной древесины разбит на клинья, отходящие от пучков первичной древесины и разделенные межпучковыми (первичными) сердцевинными лучами, иногда окаймленными слоем волокнистых клеток. В толще вторичной древесины есть и более узкие вторичные (пучковые) лучи. Ткани кнаружи от древесинного цилиндра обычно сохраняются плохо. Если ее удается наблюдать, то выделить в ней обычной флоэмы с ситовидными трубками не удается. Вместо этого наблюдается своеобразная ткань из тонкостенных слабо удлиненных клеток. У Arthropitys наблюдалось образование перидермы. Корневища имеют сходное со стволами анатомическое строение, но пронизаны в коровой части крупными полостями и имеют обычную флоэму с ситовидными трубками. К Catamites близок род Mesocalamites, включающий сердцевинные отливы, у которых в узлах чередование пучков смежных междоузлий не выдерживается. Облиственные побеги относят к родам Annularia, Asterophyllites (см. сателлитные роды Equisetopsida) и Dicalamophyllum.
Порядок Equisetales. Хвощовые
К хвощовым принадлежат членистостебельные с верхушечными стробилами и фертильными зонами («ярусными стробилами»), в которых нет стерильных брактей. Анатомическое строение изучено в деталях только у современного рода Equisetum и раннекарбоновых родов, иногда включаемых в семейство Asterocalamitaceae.
Семейство Tchernoviaceae. К черновиевым относятся травянистые растения с пельтатными спорангиофорами, несущими до 10—11 спорангиев, плотно прижатых расширенным основанием к щитку и закрывающим всю его нижнюю поверхность. Иногда спорангии срастались боками (?). Изолированные спорангиофоры такого типа объединяются родом Tchernovia. Ножка спорангиофора неветвящаяся. У родов Equisetinostachys и Phyllopitys спорангиофоры собраны в фертильные зоны, расположенные или на боковых ветках, или (у некоторых видов Equisetinostachys) на неветвящемся стебле. У рода Sendersortia боковые фертильные ветки редуцированы до единственной фертильной зоны, венчаемой пучком тонких листьев. В результате получается подобие бокового стробила. Листья срастаются в нижних частях в цилиндрические или конические влагалища. Вегетативные побеги такого типа относят к родам Phyllotheca (см. сателлитные роды Equisetopsida) и Phyllopitys.
Семейство Gondwanostachyaceae. Род Gondwanostachys имеет фертильные побеги с ребристыми междоузлиями и расставленными мутовками стерильных листьев, слившихся в чашевидное влагалище. В нижней части междоузлия располагается одна мутовка спорангиофоров с дважды ветвящейся ножкой. На конце каждого ответвления располагается щиток с четырьмя висячими спорангиями. Вегетативные побеги относят к роду Phyllotheca.
Семейство Echinostachyaceae. Род Echinostachys объединяет стробилы, сидевшие на длинных ножках в пазухах листьев интенсивно ветвящегося побега. Стробил состоял из многочисленных мутовок спорангиофоров, завершавшихся дисковидным или коническим щитком. Спорангии сидели не на щитке, как у других хвощовых, а тремя продольными рядами на ножке. Стробилы гетероспоровые. Споры того же типа (Саlamospora), что и у многих других хвощовых. Вегетативные побеги этих растений относят к Schizoneura (см. сателлитные роды Equisetopsida).
Семейство Equisetaceae. Помимо современного рода Equisetum семейство хвощовых объединяет роды Equisetites, Neocalamites и некоторые другие. Род Equisetum известен с юры по остаткам побегов с листовыми влагалищами. Встречаются корневища с характерными корневыми клубеньками, а также стробилы, которые или венчают стебель или сидят на концах боковых веток.
Род Equisetites включает формы, сходные с современными хвощами, но недостаточно хорошо сохранившиеся для уверенного отнесения к Equisetum или несколько отличающиеся от современных видов. Так, у триасового Equisetites bracteosus в стробилах через каждые несколько мутовок спорангиофоров вставлялась мутовка стерильных листьев. Род Equisetostachys объединяет изолированные стробилы или фрагменты спороносных побегов, близких к Equisetum. Род Neocalamites имеет стробилы, по-видимому, близкие к хвощовым, но облиственные побеги иные — с длинными листьями, иногда срастающимися в группы. Ребра проходят через узлы, не чередуясь, тогда как у Equisetum они более или менее четко чередуются.
Есть и другие растения, которые могут принадлежать к Equisetales. Этот порядок оказывается весьма разнообразным по облиствению (листья одиночные или слившиеся во влагалища, простые или дихотомирующие), строению и расположению спорангиофоров. Возможно, что эти признаки более изменчивы в пределах родов и семейств (т. е. как у бовманитовых и каламостахиевых), количество которых может быть стоит сократить.
Происхождение Equisetales неизвестно. Их предки, вероятно, принадлежат к уже упоминавшемуся семейству Asterocalamitaceae. К роду Archaeocalamites (=Asterocalamites; по правилам номенклатуры именно эти растения должны называться Catamites) относят сердцевинные отливы и стебли, в том числе облиственные, с прямым или лишь изредка чередующимся прохождением проводящих пучков через узлы. Листья дихотомически делятся несколько раз. Спороносные побеги состоят из фертильных зон, расположение и строение которых недостаточно ясно. В одних случаях (Pothocites) ось несет несколько спороносных зон, разделенных мутовками стерильных листьев, в других случаях (Protocalamostachys и фертильные побеги, описывавшиеся как Bornia radiata) расположение фертильных зон неясно. У Protocalamostachys ножка спорангиофора ветвилась сначала в горизонтальной, а затем в вертикальной плоскости, на концах ветвей висело по одному обращенному назад спорангию. У Pothocites ножка, видимо, делилась разом на четыре ветви также с обращенными к оси спорангиями на концах. У «В. radiata» ножка венчалась щитком с висячими спорангиями. Эта серия родов, возможно, иллюстрирует образование пельтатных спорангиофоров членистостебельных. Заметим, что в пельтатных спорангиофорах современных хвощей проводящие пучки удерживают повторное дихотомирование. Более интенсивное ветвление ножки могло привести к образованию спорангиофоров Goadwanostachys, а редукция ветвления — к спорангиофорам Nothocalamites.
По анатомическому строению Archaeocalamites близок к Catamites, но во вторичной древесине нет межпучковых сердцевинных лучей, а только пучковые. У Pothocites отмечена двуслойная оболочка спор, похожая на то, что видно у спор каламостахиевых, когда элатеры еще свернуты. Предполагают, что каламостахиевые произошли от астерокаламитов. Семейство Equisetaceae иногда выводят из каламостахиевых или даже объединяют тех и других в одном семействе по присутствию элатер на спорах. Но нельзя исключать происхождение Equisetaceae от травянистых предков, не относящихся к каламостахиевым и независимо от них происходящих от астерокаламитов.
При рассмотрении филогении Equisetidae обычно обращалось внимание на строение узлов. У Archaeocalamites, Tchernoviaceae, Gondwanostachyaceae и части Equisetaceae ребра в узлах противопоставлены, а у каламостахиевых и большинства Equisetaceae — чередуются. Этот признак изменяется от Archaeocalamites через Mesocalamites к Catamites. Однако в эволюции узла и ветвления побегов еще много непонятного. У Archaeocatamites известны побеги с очень нечеткими узлами, в которых борозды, соответствующие первичным проводящим пучкам, не соединены поперечными бороздами. Иногда такие поперечные борозды наблюдаются (у современных хвощей некоторые проводящие пучки прямо проходят через узел и не соединяются с соседними пучками). Как произошел переход от первого типа узла ко второму, пока неизвестно. У Equisetum ветвление побегов внепазушное и веточные следы чередуются с листовыми. По-видимому, таким же было ветвление у черновиевых, а у каламостахиевых и, видимо, эхиностахиевых оно было пазушным. Внепазушное ветвление современных хвощей объясняли прирастанием листьев к стеблям, так что ветви следует соотносить с пазухами листьев, отходящих от предыдущего узла и полностью приросших к стеблю. Эта гипотеза не подкреплена наблюдениями ископаемых форм.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987