В современном растительном мире гинкгоопсиды представлены родом Ginkgo, и возможно, родом Ephedra (здесь не рассматривается и не учитывается в характеристике класса). Первично платиспермические бескупульные семена располагаются на безлистных осях (Calamopityales, Pentoxylales), филлоспермах (Callistophytales) и происходящих от них кладоспермах (Peltaspermales и их потомки) или на фертилигерах (Arberiales). Мужские фруктификации — безлистные ветвистые микроспороклады, иногда эпифильные (Arberiales), или микроспорофиллы, несущие синангии на нижней стороне неизмененных перышек (Gigantonomiales и часть Callistophytales). Пыльца очень разнообразна и эволюционировала от трехлучевой предпыльцы у древнейших форм до мешковой и квазисаккатной и далее до однолучевой и однобороздной безмешковой пыльцы. Среди гинкгоопсид были крупные деревья и мелкие стелящиеся кустарники, может быть, травянистые формы и лианы. Жизненные формы большинства вымерших родов неизвестны. Стебли эвстелические с одним кругом протоксилемных пучков. Реже развиваются дополнительные циклы первичных пучков. Вторичная древесина, иногда мощная, сложена трахеидами с точечными окаймленными порами на радиальных стенках и пронизана сердцевинными лучами. Проводящие пучки, направляющиеся в лист, чаще всего отходят от двух и более осевых первичных пучков. Листья от сложноперистых или дихотомически делящихся до простых, с веерным или параллельным, открытым или сетчатым жилкованием.
Гинкгоопсиды делятся на восемь порядков, различающихся строением полиспермов. Близость некоторых порядков подчеркивается общностью строения листвы и микроспорокладов. Порядки Callistophytales, Peltaspermales и Ginkgoales связаны настолько постепенным переходом, что их разграничение становится условным, хотя крайние формы отличаются очень резко. С другой стороны, порядок Calamopityales еще очень плохо отграничен от радиоспермических Lagenostomales по анатомическому строению осей и черешков, морфологии листвы, микроспорокладов и предпыльцы.
Порядок Calamopityales. Каламопитиевые
Отпечатки семян каламопитиевых относят к Samaropsis (например, S. bicaudata), а петрифицированные остатки — к родам Lyrasperma, Eosperma, Deltosperma и др. Семена эллиптические в сечении. В каждой половине интегумента проходит по одному пучку, иногда сопровождаемому в нижней части семени побочными пучками. Верхушка нуделлюса несет короткий сальпинкс с небольшим базальным вздутием (лагеностомом), на дне которого располагается невысокая центральная колонка. Нуцеллюс срастается с интегументом почти на всю свою длину. Облик микроспорокладов недостаточно хорошо известен. Видимо они были такими же, как у более примитивных Lagenostomales. Предпыльца трехлучевая, округлая, найдена в пыльцевой камере семян. Вегетативные вайи, вероятно ассоциировавшие с Lyrasperma, — сложноперистые, типа Sphenopteridium, с рассеченными клиновидными перышками. Главный рахис вильчатый, иногда нес перышки ниже места ветвления. Жилкование перышек веерное (как у археоптериевых).
Стебли тонкие, иногда несколько сантиметров в диаметре, эвстелические. По периферии сердцевины, иногда смешанной (среди паренхимы встречаются трахеиды), расположено несколько первичных пучков. Они, как и у археоптериевых, делятся радиально, но уже наблюдается пазушное ветвление осей. Из-за долгого прохождения веточного следа в коре пазушная и подстилающая ветви оказываются соответствующими далеко отстоящим друг от друга узлам (гетероаксиллярность). К осевым пучкам снаружи примыкает довольно широкая зона вторичной древесины, сложенной трахеидами с ямчатыми порами на радиальных стенках. Лучи многорядные. Кора спарганового типа, т. е. по ее периферии расположены короткие радиальные склеренхимные пластины, идущие вдоль стебля и изредка анастомозирующие. У Calamopitys в вайю направляется несколько пучков, расположенных полукругом, обращенным выпуклостью вниз. Выше пучки сливаются. После первого (дихотомического) деления рахиса в каждом из ответвлений проходит V-образный пучок с несколькими протоксилемными тяжами. Далее рахис ветвится перисто. Более тонкие оси тех же растений протостелические, относятся к роду Stenomyelon, а черешки — к Kalymma. В осях и черешках часто наблюдаются секреторные каналы. Интересен раннекарбоновый род Diichnia, у которого двойной листовой след отходит от смежных осевых пучков, как у более поздних родов Ginkgoopsida.
К каламопитиевым, возможно, относятся вайи родов Sphenopteridium, Diplotmema и Triphyllopteris. С Triphyllopteris ассоциируют микроспороклады. Это агрегаты из интенсивно ветвящихся осей, несущих свободные удлиненные спорангии, споры трехлучевые.
Достоверные каламопитиевые известны из верхов девона и из нижнего карбона, но могли существовать и в среднем карбоне. К каламопитиевым близки некоторые изолированные позднедевонские черешки и протостелические оси, сближаемые с прогимноспермами. С другой стороны трудно разграничить стебли и черешки каламопитиевых и наиболее примитивных лагеностомовых. Предполагалось, что каламопитиевые — предки лагеностомовых, но возможно, что обе группы независимо возникли от древнейших голосеменных с варьирующей симметрией семени. К каламопитиевым могут принадлежать древнейшие известные платиспермические семена Spermolithus. Их анатомическое строение неизвестно.
Порядок Callistophytales. Каллистофитовые
Название порядка каллистофитовых произведено от рода Callistophyton, установленного для петрифицированных стеблей, которые первоначально были описаны под незаконным названием Poroxylon и выделены в семейство Poroxylaceae, ошибочно фигурировавшие среди кордаитантовых. Каллистофитовые в стелярной организации сходны с каламопитиевыми, а семена (Callospermarion) близки к Lyrasperma, но имеют свободный интегумент с полностью сформировавшимся микропиле. По строению семян и пыльцы сходны с пельтаспермовыми, кейтониевыми, арбериевыми и некоторыми хвойными. Строением и расположением синангиев напоминают мараттиевых. На реконструкции показан стелящийся по земле стебель диаметром до 3 см с отходящими от него придаточными корнями. Плагиотропный характер ствола следует из отчетливо билатеральной симметрии в расположении первичной ксилемы, окружающей уплощенную сердцевину, и нередко в преимущественном нарастании вторичной древесины с двух противоположных сторон. Ветвление пазушное. Почка снабжена чешуевидными листьями (катафиллами). Проводящий пучок, идущий в почку, образуется из сливающихся ответвлений смежных осевых пучков. Листовой проводящий пучок имеет небольшое количество абаксиальной вторичной древесины. После отделения от осевого пучка в тангентальиом направлении он идет рядом с ним на протяжении 2,5 междоузлий, затем дихотомирует и эти ветви идут вверх по стволу параллельно еще 1,5 междоузлия, вместе входят в черешок и несколько дальше сливаются в один пучок. В стеблях, как и у каламопитиевых, отмечены спаргановая кора, секреторные полости и каналы.
Семена (Callospermarion) мелкие. Интегумент трехслойный, уплощенный, с секреторными полостями. Осевой проводящий пучок входит в халазу и заканчивается чашевидным расширением. Два боковых ответвления проходят в саркотесту и идут в ней почти до верхушки семени. Два дополнительных остаточных пучка отходят в перпендикулярной плоскости и быстро исчезают. Сальпинкс формируется в онтогенезе за счет разрушения центральных вевхушечных клеток нуцеллюса. Параллельно происходит разделение интегумента и нуцеллюса. У молодых семезачатков нуцеллюс и интегумент слившиеся, как у Lyrasperma (Calamopityales). Семезачатки выделяли пыльцеулавливающую секреторную каплю. К каллистофитовым, видимо, принадлежат и семена Taxospermum, у которых интегумент срастался в нижней части с нуцеллюсом. Отпечатки филлоспермов описывались как Dicksotiites plucketietii. Среднекарбоновые формы несли по одному семени на нижней базископической лопасти неизмененных перышек. Базальные перышки пера были стерильными. Позднекарбоновые формы имели филлоспермы с модифицированными перышками, несшими большее количество семян.
Синангии (род Idanothekion) располагались, как и семена, на неизмененных или несколько измененных перышках и состояли из 5—9 спорангиев, сросшихся нижними частями и открывавшимися с внутренней стороны. У некоторых Idanothekion в наружной стенке спорангия проходит проводящий пучок. Пыльца одномешковая (типа Vesicaspora), но мешок разделен на два баллона, соединенных экваториальными перемычками. Внутренняя поверхность мешка несет сетку, как у пыльцы хвойных. У более ранних каллистофитовых есть проксимальная щель, исчезающая у более поздних форм, прорастание которых было дистальным. В некоторых зернах были найдены проталлиальные клетки с проксимальной стороны и крупная эмбриональная клетка дистально от них. Микрогаметофит такой же, как и у современных хвойных. Позже формировалась небольшая генеративная (антеридиальная) клетка, располагавшаяся в более крупной спорогенной клетке. Все эти стадии прослежены у пыльцы, еще заключенной в спорангии. Сходство в строении и онтогенезе пыльцы и микрогаметофита каллистофитовых и хвойных — один из самых замечательных примеров параллелизма в эволюции растений.
Промежуточное положение между Callistophytales и Calamopityales занимают роды Eremopteris и Paragondwanidium. К первому относят папоротниковидные вайи, ассоциирующие с двурогими семенами, сидевшими на перистых безлистных полиспермах. Семена похожи на Lyrasperma двурогой верхушкой, но доли интегумента у них уже явно были сомкнутыми вокруг короткого микропиле. По этому признаку Eremopteris ближе к каллистофитовым, а по безлистности полиспермов — к Calamopityales. С вайями Paragondwanidium сочетались перистые полиспермы с редуцированными базальными перышками или без них (Gondwanotheca) и семена с двурогой верхушкой и длинным микропиле (Angarocarpus). Другие органы этих растений неизвестны.
Возможна принадлежность к каллистофитовым филлоспермов Spermopteris (этот род считался возможным предком цикадовых, что мало вероятно), Tinsleya и Emplectopteris. Последний род рассматривался предковым по отношению к порядку Gigantonomiales («гигантоптеридам»).
Что касается форм-родов, установленных по вегетативным вайям, то из них к каллистофитовым могут принадлежать Маriopteris (см. сателлитные роды классов Ginkgoopsida и Сусаdopsida), Karinopteris, некоторые Pecopteris и Eusphenopteris.
Порядок Peltaspermales. Пельтаспермовые
В большинстве случаев семейства Peltaspermaceae и Corystospermaceae (ниже для последнего семейства употребляется правильное название Umkomasiaceae) помещаются в неформальную группу «мезозойских птеридоспермов» вместе с кейтониевыми. Иногда пельтаспермовые возводятся в ранг порядка и даже подкласса. В других случаях они сближаются с медуллезовыми. После более детального сравнительного изучения многих пермских и мезозойских Ginkgoopsida был выделен порядок Peltaspermales с семействами Trichopityaceae, Peltaspermaceae, Cardiolepidaceae и Umkomasiaceae. Пельтаспермовые филогенетически связываются с каллистофитовыми, но отличаются от них тем, что семеносные листья преобразуются в кладоспермы, все более утрачивающие сходство с вегетативной листвой и приобретающие облик специализированных фертильных побегов. Кладоспермы более примитивных родов сходны с вегетативными листьями типом расчленения и микроструктурой, поэтому провести границу между пельтаспермовыми и каллистофитовыми трудно. У более продвинутых родов кладоспермы чаще всего пельтатные (пельтоиды) или купуловидные. Семеносный диск венчает ножку и несет снизу семена, окружающие ножку. Семеносная пластинка может быть также перистонервной с семенами, сидящими двумя рядами, и пальчатонервной, когда семена сидят на концах радиусов, расходящихся от основания кладосперма. Она может редуцироваться до купуловидного вместилища единственного семени (Unkomasiaceae). Края кладосперма в разной степени подвернуты вниз. При сильном подворачивании образуется почти закрытая капсула (Cardiolepidaceae). Семена сидят на нижней стороне кладосперма. Важно, что у семян пельтаспермовых и их потомков главная плоскость симметрии расположена радиально по отношению к несущей оси. В классе Pinopsida ориентировка той же плоскости по отношению к несущей оси тангентальная.
У мужских фруктификаций редукция листовой пластинки шла гораздо быстрее. Синангии древнейших пельтаспермовых расположены перисто, так что конструкция фертильного пера та же, что и у вегетативного (Callipterianthus, Schuetzia). У Umkomasiaceae сохраняется уплощенность пластинки, несущей спорангии. У остальных пельтаспермовых спорангии сидят пучками у концов веточек, слегка сливаясь у основания. Пыльца от квазимоносаккатной и квазидисаккатной (иногда билатеральной), с ребристым или неребристым телом, до безмешковой (гладкой или ребристой).
Листва очень разнообразна. Чаще всего листья перистые с открытым жилкованием. Характерна вильчатость рахиса. Есть роды с цельными листьями и параллельным или веерным жилкованием, дланевидно расчлененными листьями. Пальчатое и перистое расчленение могут комбинироваться. Отмечается срастание перьев и перышек с сохранением системы жилок. Листья при таком срастании называются когерентными. В зависимости от того, какого порядка элементы срастаются, получаются листья уникогерентные (сливаются перышки пера), бикогерентные (сливаются уникогерентные перья последнего порядка) и трикогерентные (сливаются бикогерентные перья). В ходе этого процесса жилкование иногда становится сетчатым. У некоторых пельтаспермовых обнаружены катафиллы в основании побегов (как у каллистофитовых) и чередование укороченных и удлиненных побегов (как у гинкговых). Анатомическое строение стеблей известно лишь у родов Kirjamkenia (Peltaspermaceae) и Rhexoxylon (Umkomasiaceae). В обоих случаях наблюдается вхождение в лист проводящих пучков, отходящих от разных осевых первичных пучков (как у каламопитиевого Diichnia и гинкговых). Для пельтаспермовых характерны секреторные каналы или полости, что объединяет их с каламопитиевыми, каллистофитовыми и гинкговыми.
В порядке выделяются четыре семейства: Trichopityaceae (кладоспермы сохраняют листоподобность, делятся перисто или перисто-дихотомически, семена прикрепляются субапикально к конечным долям), Peltaspermaceae (характерны пельтоиды и выводимые из них многосеменные открытые кладоспермы), Cardiolepidaceae (пельтатные капсулы почти замкнутые) и Umkomasiaceae (одиночные семена в купуловидных инвертированных вместилищах).
Если ранние пельтаспермовые связаны переходными формами с каллистофитовыми, то поздние, особенно триасовые, — с гинкговыми и лептостробовыми. Род Sphenobaiera, традиционно включаемый в Ginkgoales, отчасти вероятно принадлежит к пельтаспермовым. Затруднение в распределении родов по семействам и в отделении самих пельтаспермовых от каллистофитовых, гинкговых и лептостробовых свидетельствуют о родственных связях этих порядков.
Семейство Trichopityaceae. Трихопитиевые включались в число дикранофилловых или гинкговых из-за неверной трактовки кладоспермов Р. Флорином. Он считал, что у Trichopitys семена обращенные и прикреплены к концам веточек, сидящих спирально на пазушной оси. Семеносные оси, по мнению Р. Флорина, располагались на главной оси сложного полисперма спирально. В действительности, и весь сложный полисперм, и боковые простые кладоспермы были уплощенными. Семена прикреплялись субапикально и абаксиально. Пластинки вегетативных листьев (в том числе подстилающих кладоспермы) дихотомически или перисто-дихотомически делящиеся. К Trichopitys очень близок род Mauerites. Его кладоспермы перисто-дихотомические (Biarmopteris), семена прикреплялись субапикально и оставляли по опадении четкие семенные рубцы. Перистые кладоспермы с субапикальными семенами ассоциировали с листьями рода Supaia, который явно близок к Callipteris (сем. Peltaspermaceae). Род Dichophyllum занимает промежуточное положение между Mauerites и Callipteris, ассоциирующие семена двурогие, как у многих Ginkgoopsida.
Семейство Peltaspermaceae. Название семейства Peltaspermaceae произведено от рода Peltaspermum, объединяющего пельтоиды с фестончатым или глубоко надрезанным краем и пальчатонервные кладоспермы. Пельтоиды собраны в сложные кистевидные полиспермы. Семена сидящие со свободным интегументом. У рода Stiphorus кладоспермы несут два ряда семян и сидят на концах вильчатой ножки. К Peltaspermaceae можно условно относить и роды, связывающие порядки Peltaspermales и Callistophytales (Callipteris, Tinsleya и др.). С листьями Callipteris ассоциируют кладоспермы с округлоромбической пальчатонервной двусемениой пластинкой (Autunia) и кистевидные собрания пельтоидов, свойственные более молодым видам.
Микроспороклады древних форм (Callipterianthus) — это видоизмененные перья с полностью редуцированной пластинкой, сидящие на одном рахисе предпоследнего порядка вместе с вегетативными перьями (как у археоптериевых). За синангии, якобы ассоциирующие с листьями Callipteris, были приняты палочковидные копролиты (Thuringia). У более поздних форм спорангии почти свободные (или становились такими при созревании), расположены радиальными пучками на сложно ветвящихся системах осей. Видимо пучки сидели на веточках не терминально, а на нижней стороне. Иногда в стенке спорангия встречаются смоляные тельца. Пыльца древних представителей Эти типы пыльцы иногда связаны переходами. Два последних типа пыльцы несомненно продуцировались позднепермскими растениями с листвой типа Tatarina. В конце перми — начале триаса в семействе появились роды, продуцировавшие безмешковую монокольпатную пыльцу (типа Cycadopites).
Характерны почти все типы листьев, известные у Peltaspermales, причем многие типы известны в ассоциации с пельтоидами типа Peltaspermum. Это простые с веерным жилкованием (Tatarina), лопастные (Tatarina) у простоперистые (Tatarinay Compsopteris) и сложноперистые (Lepidopteris, Scytophyllum, Callipteris) листья. Известны листья пальчато-рассеченные (Kirjamkenia), перистые со слившимися перышками (Scytophyllum) и перьями (Vittaephyllum), в последнем случае иногда с сетчатым жилкованием (Furcula, часть Gigantopteris). Простые листья Tatarina спирально располагались на укороченных и удлиненных побегах, причем, как и у гинкговых, укороченные побеги сопровождались катафиллами. Устьица расположены на обеих сторонах листа, радиально лежащие побочные клетки обычно несут папиллы, нависающие над замыкающими клетками.
Анатомия стебля известна у Kirjamkenia и напоминает то, что мы видим у Callistophytales. Стебли эвстелические, зона вторичной древесины неширокая. В коре расположены крупные секреторные полости. Два листовых следа отходят от соседних осевых пучков и выше сливаются, так что в лист входит один пучок, далее дихотомирующий. По эпидермальным признакам Kirjamkenia близка к Tatarina и Glossophyllum. Стебли и листья Kirjamkenia ассоциируют с парными перистонервными кладоспермами Stiphorus. К Stiphorus близки вильчатые кладоспермы Sporophyllites, у которых семена сидят двумя рядами и скрыты завернутым краем пластинки кладосперма. Семена мелкие, похожи на семена, ассоциирующие со Stiphorus и мезозойскими гинкговыми. Ассоциирующая пыльца (типа Vitreisporites) такая же, как у кейтониевых. Вероятно эти кладоспермы продуцировались растениями с листьями рода Rhipidopsis (см. сателлитные роды отдела Pinophyta), имеющими пальчаторассеченную пластинку и в этом отношении сходными с листьями кейтониевых. Листья Rhipidopsis также похожи на гинкговые, но их жилки выходят в боковые края долей, чего не бывает у гинкговых.
К Peltaspermaceae, по-видимому, принадлежат и растения с вайями Sphenopteris germanica и микроспорокладами Schuetzia, спорангии которых были собраны в головчатые группы, сидевшие двумя рядами на толстой вильчатой оси.
Семейство Cardiolepidaceae. Листья кардиолепидиевых, отнесенные к роду Phylladoderma, ошибочно приписывались к кордаитам, гинкговым и хвойным. Семеносные капсулы Cardiolepis имеют пельтатную организацию, причем края пельтоида загнуты вниз и вовнутрь, охватывая ножку. Микропилярные трубки семян, расположенных вокруг ножки, подходят к щели между ножкой и краем капсулы. В стенке капсулы отмечен толстый слой смолоносных клеток. Смоляные тельца встречаются и в семенах (в дисперсном виде они относятся к роду Nucicarpus). Изолированные мужские синангии (часть видов Permotheca) состоят из сросшихся в основании спорангиев с пыльцой типа Vesicaspora, т. е. с одним квазисаккусом, разделенным на два крыла (как у ранних Peltaspermaceae). Листья Phylladoderma цельные, обратнояйцевидные до линейных, с множественными параллельными жилками, сходящимися в верхушке. В основание листа входит одна жилка. Листья амфистомные. Замыкающие клетки несут такие же крыловидные кутиновые утолщения, как и у мезозойских умкомазиевых, гинкговых и беннеттитов. В мезофилле проходили смоляные тяжи или лежали смоляные тельца. Характерна тонкая ребристость кутикулы нижней стороны листа (как у Mauerites и пермских Rhaphidopteris). По строению листьев Cardiolepidaceae близки к Кirjamkenia (Peltaspermaceae), но отличаются организацией замыкающих клеток.
Семейство Umkomasiaceae (= Corystospermaceae). Признаки фруктификаций умкомазиевых особенно полно изучены у мало отличающихся родов Umkomasia и Pilophorosperma. Их полиспермы ветвятся в нескольких плоскостях. Ответвления выходят из пазух небольших чешуевидных листьев. На концах веточек располагаются обращенные одиночные или парные купулы с одним семенем. Микропилярная трубка длинная, отогнутая кнаружи. Интегумент двурогий, свободен от нуцеллюса, несущего вытянутый сальпинкс. Микроспороклады (Pteruchus) безлистные, к рахису перисто прикрепляются щитки (иногда сильно редуцированы) с лопастным краем и множеством одиночных спорангиев на нижней поверхности. Пыльца квазисаккатная двукрылая, с неребристым телом. Стволы (Rhexoxylon) диаметром до 25 см. Древесинный цилиндр разбит на клинья широкими сердцевинными лучами. По периферии широкой сердцевины располагаются дополнительные (перимедуллярные) массивы древесины, каждый из которых нарастал и к центру, и к периферии ствола. Древесина хвойного типа. На радиальных стенках располагаются 1—2 ряда округлых окаймленных пор. В главный рахис пера входит несколько пучков, расположенных полумесяцем (веточные следы расположены по кругу) и отходящих от разных осевых пучков.
Вайи (роды Dicroidium, Xylopteris и др.) перистые, расчлененные в разной степени, с одонтоптероидным или перистым жилкованием. Иногда в конечных долях проходит лишь одна жилка. Характерна вильчатость рахиса. По эпидермальным признакам некоторые Umkomasiaceae близки к Peltaspermaceae и Cardiolepidaceae.
Сателлитные роды семейства Umkomasiaceae. Род Ptilozamites. Рахис вильчатый, короткие перышки прикреплены широким основанием, жилкование параллельное, эпидермальное строение, близкое к Peltaspermaceae. Ассоциирующие микроспороклады (Harrisiothecium) состоят из ветвящейся системы осей с двустворчатыми вместилищами спорангиев на концах. Пыльца квазисаккатная.
Род Rhaphidopteris. Листья крайне полиморфные, от простоперистых до триждыперистых, нередко с вильчатым рахисом. Листья амфистомные. Замыкающие клетки несут такие же кутиновые утолщения, как у Cardiolepidaceae. Близкий род Pachypteris отличается гипостомными листьями и своеобразными выростами («беретами») на рахисе, сравнимыми с чешуевидными выростами на рахисах Lepidopteris (Peltaspermaceae). С Pachypteris ассоциируют мужские фруктификадии Pteroma, сходные с Pieruchus, но с прижатыми к щитку спорангиями. Пыльца квазисаккатная (типа Alisporites).
Порядок, Ginkgoales. Гинкговые
Ископаемые листья сближали с гинкговыми еще в прошлом веке и часто ошибочно. Так, к Ginkgo относили листья, сейчас выделяемые в род Nephropsis (Cordaitanthales). Род Ginkgophyllum и сейчас сближается с гинкговыми, хотя это основано лишь на пальчатом расчленении листовой пластинки. Многие роды, ранее считавшиеся гинкговыми, переведены в порядок Leptostrobales. Род Eoginkgoites оказался беннеттитом, a Phylladoderma вошла в семейство Cardiolepidaceae. Ниже гинкговые приняты в состав одного семейства Ginkgoaceae. Предлагавшиеся семейства Sphenobaieraceae, Karkeniaceae, Torelliaceae и Pseudotorelliaсеае введены по дисперсным листьям и недостаточно изученным фруктификациям. Хорошо изучены лишь Ginkgo и близкие к нему роды дисперсных листьев. Полиспермы Ginkgo — это вильчатая (реже более разветвленная) ножка с двумя семенами, из которых одно часто недоразвивается. Семеносная пластинка кладосперма редуцирована до небольшого асимметричного воротничка под семенем. Семена выглядят апикальными, но, с эволюционно-морфологической точки зрения, семеносная поверхность воротничка — абаксиальная. Микроспороклады также сильно редуцированы. Они имеют вид микростробилов, сложенных или пельтатными микроспорофиллами, примерно такими же, как у умкомазиевых, или ножками с парой или пучком микроспорангиев на конце (Ginkgo, Stachyopitys). Пыльца безмешковая (иногда, вероятно, с сильно редуцированным кольцевым квазисаккусом), монокольпатная, обычно сворачивается в лодочку. Листья ромбические, двулопастные (Ginkgo), у других родов — дихотомически рассеченные или простые, вытянутые. Разные типы листьев связаны постепенными переходами. Жилкование веерное или параллельное. В основание листа входят две жилки, отходящие от соседних осевых первичных пучков. Жилки несколько раз дихотомируют и входят в верхушку листа. Для гинкговых характерны секреторные каналы между жилками или вдоль них. Листья амфи- и гипостомные. Устьица свободно разбросаны между жилками и беспорядочно ориентированы. Побочные клетки кутинизированы так же, как и прочие клетки эпидермы, и часто снабжены папиллами, нависающими над замыкающими клетками. Последние нередко с крыловидной кутинизацией.
В отдельное семейство Karkeniaceae выделялся род Karkertia. Это кистевидные полиспермы, прикреплявшиеся к укороченным побегам и состоящие из оси с короткими семеножками. Семена типа Allicospermum. В отличие от Ginkgo, интегумент свободен до основания. Верхушка нуделлюса осложнена нуцеллярным клювиком. Часто сохраняется только склеротеста, имеющая вид скорлупы ореха. Неясно, был ли при семенах Karkenia воротничок. С полиспермами ассоциируют листья типа Ginkgoites и Sphenobaiera.
Сателлитные роды семейства Ginkgoaceae. Род Ginkgoites объединяет виды, несколько отклоняющиеся от Ginkgo эпидермальными признаками или вовсе не имеющие эпидермальной характеристики. Такие листья могут принадлежать как Ginkgoales, так и другим порядкам голосеменных.
Род Baiera. Листья сходны с наиболее рассеченными листьями Ginkgo или рассечены еще сильнее, причем центральный синус доходит почти до черешка. В конечных долях проходит более одной жилки (у близкого рода Baierella — одна жилка). Устьица ориентированы преимущественно продольно и образуют нечеткие ряды (у Ginkgo и Ginkgoites они ориентированы и разбросаны беспорядочно). Смоляные тельца между жилками округлые или овальные. У части видов микроструктура листа неизвестна. Граница между Baiera и Ginkgoites нечеткая. С листьями иногда ассоциируют семена с толстой внешней кутикулой, устьицами на интегументе и обильными секреторными каналами, чем эти семена сходны с семенами Ginkgo. Вполне возможно, что пермские виды рода принадлежат Mauerites и Trichopitys (Peltaspermales).
Род Sphenobaiera. Листья прикреплялись к укороченным побегам. Пластинка бесчерешковая (это отличает Sphenobaiera от Baiera), пальчато рассечена. Доли листа собраны в две симметричные группы, клиновидно сужаются, иногда надрезаны на верхушке. В основание листа входят две жилки. Эпидермальное строение известно лишь у части видов. Листья амфистомные. Устьичные ряды нечеткие. Устьица ориентированы преимущественно продольно. Кутикула побочных клеток утолщена со стороны замыкающих клеток. Иногда над побочными клетками нависают папиллы побочных клеток. Между жилками располагаются продолговатые смоляные тельца. Некоторые пермские и триасовые виды скорее всего относятся к Peltaspermales.
Порядок Leptostrobales. Лептостробовые
Из двух названий порядка — Leptostrobales и Czekanowskiales — выбрано первое, так как оно произведено от названия рода Leptostrobus, установленного для фруктификаций. Своеобразие лептостробовых выяснилось еще в 30-х годах. Полиспермы (род Leptostrobus) кистевидные, с сидящими на тонкой оси двустворчатыми капсулами. Наиболее вероятно, что предками лептостробовых, как и гинкговых, были Peltaspermales. Семеносная створка Leptostrobus с подвернутым краем вполне сопоставима с билатеральными пальчатонервными Peltaspermum, а парное положение створок — с парными кладоспермами Stiphorus и Umkomasiaceae. С лептостробовыми предположительно связывают микроспороклады рода Ixostrobus, сходные с микроспорокладами Ginkgo, но с сильно сросшимися четырьмя спорангиями. Пыльца, лептостробовых, гинкговых и триасовых пельтаспермовых неразличима в световом микроскопе. У всех трех групп известны укороченные побеги с катафиллами. Свойственные большинству лептостробовых дихотомирующие листья известны и у Peltraspermales. Филогенетическая связь с Peltaspermales объясняет и сходство с гинкговыми (тоже потомками пельтаспермовых) в строении листьев, пыльцы и микроспорокладов, присутствии катафиллов на укороченных побегах. Обычно лептостробовые противопоставляются гинкговым, так как в основание листа входит лишь один пучок. В действительности это различие в рамках класса Ginkgoopsida второстепенное. Один проводящий пучок в черешке (например, у Kirjamkenia) образуется путем слияния листовых следов, отходящих от разных осевых пучков. Это слияние происходит на небольшом участке. Чтобы получить две жилки, входящие в лист, достаточно подавить слияние пучков или сместить участок слияния в глубь коры. Надо еще учесть, что соседние осевые пучки, дающие начало парному листовому следу, вполне могут оказаться ветвями тангентально разделившегося одного осевого пучка, далеко идущими параллельно вдоль оси (как у Callistophyton).
Род Leptostrobus. Ось полисперма с мелкими катафиллами в основании, несет по разреженной спирали двустворчатые почти сидячие капсулы. Створки округлые, со сглаженной радиальной ребристостью. Недалеко от дистального края к створке прикрепляется несколько семян, оставлявших после опадения округлые рубцы. Створки контактируют по краевой кайме, иногда покрытой большим количеством папилл. Предполагается, что папиллозная кайма иногда функционировала как рыльце, на котором прорастала пыльца. В семенах (типа Amphorispermum), ассоциирующих с одним из видов, не найдена пыльца в микропиле (и нет мегаспоровой мембраны). У других форм внутри капсулы найдены семена с мегаспоровой мембраной. Рыльцеподобная кайма не обнаружена у более древних видов рода. Ассоциирующие листья относятся к родам Czekanowskia, Solenites, Stephenophyllum и Windwardia (?).
Род Phoenicopsis. Линейные листья с тупой, иногда зубчатой верхушкой и параллельным жилкованием, собраны в пучок на верхушке укороченного побега, покрытого катафиллами. Если такие листья имеют эпидермальную характеристику, они относятся к родам Stephenophyllum (листья гипостомные в верхней части и амфистомные в нижней, устьица расположены полосами между жилками), Culgoweria (листья амфистомные, устьица собраны в рядах, а не полосах) и Windwardia (листья амфистомные, устьица на нижней стороне собраны в узкие полосы, а на верхней в ряды). Устьица всех трех родов ориентированы преимущественно продольно, побочные клетки кутинизированы сильнее прочих клеток и нередко несут папиллы, нависающие над замыкающими клетками. К Stephenophyllum близок род Arctobaiera, листья которого иногда рассечены в верхней части.
Род Czekanowskia отличается от Phoenicopsis очень тонкими, повторно дихотомирующими, или перистодихотомическими, прямоугольными в сечении листьями. В лист входит одна жилка, дихотомирующая вслед за делением листовой пластинки. Род Solenites возможно является старшим таксономическим синонимом Czekanowskia. Род Hartzia отличается от Czekanowskia простыми или однажды вильчатыми листьями. Листья Hartzia ассоциируют с полиспермами Staphidiophora, близкими к Leptostrobus.
С лептостробовыми сравнивался род Irania, имеющий обоеполые фертильные побеги. К нижней части оси прикрепляются микростробилы, а выше — короткие вильчатые придатки с женскими капсулами. Микростробилы цилиндрические, с плотно сидящими по спирали спорангиофорами, к расширенной дистальной части которых прикрепляются два висячих спорангия. Женские капсулы веретеновидные, при созревании раскрывавшиеся (?) и становившиеся сердцевидными. Их более детальное строение неизвестно. Предлагалось выделять особый порядок Iraniales, но до более полного исследования рода Irania лучше помещать его в качестве сателлитного в Leptostrobales.
Порядок Caytoniales. Кейтониевые
Кейтониевые обособлялись среди голосеменных из-за своеобразных инвертированных капсул с семенами внутри. Эта их особенность, вместе с сетчатым жилкованием листьев и вытянутыми четырехгнездными синангиями, приводила к предположению, что кейтониевые были предками покрытосеменных. Инвертированные капсулы легко выводятся из кладоспермов Peltaspermales, например, путем преобразования пельтоидов Peltaspermum или радиальных капсул Cardiolepidaceae в билатеральный орган, либо замыкания билатеральных кладоспермов типа Stiphorus (Peltaspermaceae) или Sporophyllites. Семена кейтониевых и Nucicarpus (Cardiolepidaceae) сходны своими длинными микропилярными трубками. Микроспороклады и пыльца Caytoniales и Peltaspermales в общем однотипны. Сетчатое жилкование, характерное для кейтониевых, известно и у Peltaspermales. Скорее всего кейтониевые произошли от Peltaspermales.
Род Caytonia введен для женских капсул, с которыми ассоциируют микроспороклады Caytonanthus, пыльца Vitreisporites и листья Sagenopteris. Сложные полиспермы состояли из оси с перисто отходящими ребристыми ветками, на которых двумя сближенными рядами сидели инвертированные округлые капсулы. Характер прикрепления семян не вполне ясен. Возможно они располагались по U-образной линии. Капсулы разных видов несколько различаются. У одних видов семена, возможно, были погружены в стенку капсулы, а у других этого не было. У семян отмечались верхушечные волоски, возможно, направлявшие пыльцу в микропиле. Интегумент многослойный с двумя проводящими пучками и слоем каменистых клеток (подобный слой наблюдался в капсулах Cardiolepidaceae и семенах Karkenia), свободен от нуцеллюса, верхушка которого несла короткий сальпинкс (как у некоторых Peltaspermales и Ginkgoales). Мелкая квазисаккатная пыльца проникала в капсулу с помощью секреторной капли. Микроспороклады были перистыми. С конечных ответвлений свисали вытянутые синангии из 3—6 полностью сросшихся спорангиев. Полагают, что кейтониевые были двудомными растениями (микроспороклады и полиспермы встречаются в разных захоронениях). Листья пальчатые, с длинным черешком, на конце которого парами сидят четыре (редко три) листочка. Иногда каждая пара листочков прикрепляется к собственному ответвлению черешка. Средняя жилка есть или отсутствует. Жилкование сетчатое. Устьица разбросаны без видимого порядка на нижней стороне листа. Такие листья встречаются с верхнего триаса до низов верхнего мела. Пыльца типа Vitreisporites, известная в перми, принадлежала Peltaspermales.
К кейтониевым можно отнести и род Perezlaria, установленный по микроспорокладам. Ось несла боковые ветки с звездчатыми группами спорангиев (как у некоторых Peltaspermales). Ассоциирующие листья (Mexiglossa) первоначально ошибочно относились к Glossopteris.
Порядок Gigantonomiales (= Gigantopteridales). Гигантономиевые
Растения, включаемые в порядок гигантономиевых, обычно фигурируют в литературе под названием гигантоптерид (от рода Gigantopteris). Это листья с сетчатым жилкованием. Листья Gigantopteris и морфологически близких родов можно расположить в ряд, в котором будет происходить последовательное срастание перышек одного пера, а затем перьев разного порядка. Эти сливающиеся элементы листа удерживают прежнее жилкование. Это то же образование листьев с когерентностью разного порядка, что и в семействе Peltaspermaceae, но для гигантономиевых более характерно образование сетчатого жилкования. Подобный ряд строился для пермских родов Катазии; исходным был в нем род Emplectopteris, перышки которого уже имеют сетчатое жилкование. Платиспермические семена сидят на неизмененных перышках, и есть все основания относить этот род к Callistophytales. Далее в предлагавшемся ряду (Gigantonoclea lagrelii — уникогерентные листья, Gigantonoclea hallei — бикогерентные листья, Gigantopteris taiyuanensis — трикогерентные листья) фруктификации известны только у бикогерентных листьев. Филлоспермы были описаны как Gigantonomia, а микроспорофиллы — как Gigantotheca. Семена сидят в ряд недалеко от края пера на его нижней стороне. Их строение неясно, но, вероятно, они были платиспермическими, ориентированными главной плоскостью перпендикулярно к краю. Указание, что рядом с семенами в месте их прикрепления были отверстия в пластинке листа, нуждается в подтверждении. Микроспорофиллы несут многочисленные спорангии (синангии?), расположенные плотными рядами вдоль боковых жилок в их нижней части. Строение спорангиев не удалось изучить. Предположение, что ряды спорангиев прикрывались общим индузием, не вполне убедительно.
Существует тенденция сближать с гигантоптеридами или относить к Gigantopteris все конгерентнолистные формы верхнего палеозоя и триаса. Как уже говорилось, некоторые из растений с такими листьями принадлежат семейству Peltaspermaceae. Очевидно, между гигантономиевыми и пельтаспермовыми наблюдается далеко идущий параллелизм в образовании листьев разного порядка когерентности. Учитывая, что к Peltaspermaceae наверное принадлежат листья из нижней перми США, часто относимые к Gigantopteris (они ассоциируют с кладоспермами типа Autunia — Sandrewia), неформальную группу «гигантоптериды» нельзя отождествлять с порядком Gigantonomiales. Соответственно название Gigantopteridales приходится отвергнуть. До более детального изучения фруктификаций гигантономиевых можно рассматривать в составе единственного семейства Gigantonomiaceae fam. nov. Если упомянутый выше ряд последовательного увеличения когерентности листьев отражает филогенетическую последовательность, а Emplectopteris triangularis действительно принадлежит Callistophytales, можно предположить, что гигантономиевые произошли от каллистофитовых.
Порядок Arberiales (= Glossopteridales). Арбериевые
Трудно назвать группу ископаемых растений, морфология, систематика и филогенетическое значение которых служили бы источником такого количества ошибок и противоречий, как арбериевые. С другой стороны непрерывно поступают новые данные о разнообразии всей группы. Поэтому систематика арбериевых далека от стабилизации. Подразделить их на семейства пока невозможно.
Рассмотрим более полно реконструированные растения. Таковы кладоспермы рода Dictyopteridium, сидевшие в пазухе листа типа Glossopteris, образуя фертилигер. Края кладосперма заворачивались вниз и полностью скрывали многочисленные семена, рассеянные по всей пластинке и заключенные в рыхлую сетку ветвящихся волосков. Интегумент свободен от нуцеллюса. Хорошо развит нуцеллярный клювик. В пыльцевой камере встречена квазидисаккатная пыльца с ребристым телом (типа Protohaploxypinus). Такая же пыльца встречена в ассоциирующих микроспорокладах Eretmonia, состоящих из видоизмененного листа с сетчатым жилкованием. От оси листа отходят в противоположные стороны две ножки, каждая из которых повторно ветвится. Конечные веточки несут бобовидные спорангии. Эти растения были деревьями с толстыми пикноксилическими стволами. Древесина типа Araucarioxylon (см. сателлитные роды Pinophyta). В корнях (Vertebraria) от осевого массива первичной древесины отходят узкие клинья вторичной древесины, соединенные горизонтальными перегородками, также составленными трахеидами. Промежутки между клиньями заполнены рыхлой паренхимой (аэренхимой). У более толстых корней эта септированная и разбитая на клинья центральная часть покрывалась сплошной вторичной древесиной.
Полиспермы встречаются изолированно от подстилающих (несущих) листьев или в соединении с ними. Отдельные типы полиспермов выделены как роды, но лишь немногие из них достаточно детально изучены и удовлетворительно интерпретированы. Несколько родов было установлено для различно сохранившихся кладоспермов Dictyopteridium. Из-за того, что степень заворачивания краев кладосперма различна, а плоскость скола проходила на разных уровнях, создавалось впечатление оси, окруженной семенами (одна из прежних интерпретаций Dictyopteridium), двустворчатой структуры из стерильной и семеносной створок (другая интерпретация того же рода; такие остатки относились также к родам Scutum, Hirsutum, Cistella, Plumsteadiostrobus и др.). Можно наметить несколько основных типов полиспермов. Наиболее примитивными были неправильно ветвящиеся полиспермы Arberia. Уплощение и срастание ветвей привело к образованию фертилигеров типа Rigbya, Australoglossa и, наконец, Ottokaria. Округлый или овальный кладосперм Ottokaria с расчлененным краем прикреплялся с помощью длинной ножки к средней жилке листа типа Glossopteris, образуя типичный фертилигер. Степень слияния кладосперма с подстилающим листом варьирует от рода к роду. У Lidgettonia к листу прикрепляется несколько кладоспермов, а у Partha — длинные ножки с группой семян на концах. У Denkania ножки несут по одному семени окруженному купуловидным образованием (?). Прирастание билатерального полисперма к средней жилке наблюдается у Senotheca, причем в микропиле семян найдена пыльца типа Proiohaploxypinus, как и у Dictyopteridium.
Таким образом, внешнее разнообразие полиспермов сводится к немногим преобразованиям:
- уплощению, срастанию и редукции семяножек,
- образованию кладосперма и его разным модификациям,
- прирастанию кладосперма к измененному или неизмененному листу и образованию фертилигера,
- вариациям в числе кладоспермов, прикрепленных к листу.
Микроспороклады Erelmonia уже были описаны. У Glossotheca от видоизмененного листа отходит большее число элементарных микроспорокладов. У Kendostrobus вокруг оси сидели ножки с радиальными группами спорангиев на верхушке. Из микроспорангиев была извлечена различная пыльца, преимущественно типа Proiohaploxypinus, но также безмешковая с ребристым телом (напоминает Vittatina). Часть родов, видимо, обладала квазимоносаккатной и квазидисаккатной пыльцой с неребристым телом. Примечателен параллелизм в строении пыльцы арбериевых, Peltaspermales и хвойных.
В отложениях с доминирующими арбериевыми встречается большое количество пикноксилических стволов с древесиной типа Araucarioxylon, Dadoxylon и др., отличающихся поровостью трахеид, строением сердцевины и другими признаками. Установить соответствие описанных родов древесины с определенными родами фруктификациий и листвы пока нельзя. Корни (Vertebraria) достигают 30 см в диаметре. Есть данные, что структуру типа Vertebraria несли и облиственные ветви. Листья большей частью простые, с сетчатым жилкованием. Такие листья со средней жилкой, сложенной несколькими параллельными, изредка анастомозирующими проводящими пучками, относят к роду Glossopteris. В нем выделено множество видов, различающихся размерами и очертанием листа, формой и ориентацией петель жилкования и другими признаками, в том числе эпидермальными. У некоторых видов основание листовой пластинки несет направленные назад треугольные выросты. Если выросты увеличены и лист становится стреловидным, то такие формы относят к Belemnopteris. У Rhabdotaenia боковые жилки отходят от средней под почти прямым углом, анастомозы отсутствуют. К Pteronilssonia отнесены перистые листья с вильчатым рахисом и линейными перышками с параллельным жилкованием. Листья этих двух типов сходны с цикадовыми и беннетитовыми, но по эпидермальным признакам неотличимы от типичных Glossopteris. Видимо лишь конвергентное сходство с цикадовыми (Dictyozamites) итригонокарповыми (Linopteris и др.) имеют и перистые листья Dunedoonia, перышки которых имеют сетчатое жилкование. Простые листья, отличающиеся от Glossopteris отсутствием средней жилки, выделяют в род Gangamopteris с многочисленными видами, а листья с укороченной средней жилкой и открытым жилкованием — в Palaeovittaria. Возможно, что к арбериевым относятся и некоторые листья с веерным жилкованием, принимаемые за кордаитовые и относимые к роду Noeggerathiopsis.
Прижизненная ассоциация определенных листьев и фруктификаций установлена лишь в единичных случаях и пока касается лишь Glossopteris, с которыми найдены в органической связи Dictyopteridium, Senotheca, Ottokaria и некоторые другие фруктификации.
Пазушные полиспермы ранних арбериевых сравнивались с пазушными сложными полиспермами кордаитантовых. Более вероятна связь арбериевых с теми примитивными голосеменными (типа Calamopityales), которые имели эвстелические стволы, платиспермические семена, собранные в ветвящиеся полиспермы, и микроспороклады, ветвящиеся в трех измерениях. Если в линии от каламопитиевых к калистофитовым на листья переместились отдельные семена, то у арбериевых — целый ветвистый полисперм. Аналогичные преобразования претерпели и микроспороклады. Далее произошло постгетеротопное преобразование листьев, подстилающих полиспермы и микроспороклады. Ассоциирующие с Calamopityales вайи типа Sphenopteridium и Triphyllopteris известны в карбоне Гондваны в отложениях, залегающих ниже флороносных толщ с арбериевыми. Если арбериевые произошли от каламопитиевых, то можно полагать, что их семена — первично платиспермические. Возможными потомками арбериевых считались Umkomasiaceae, Pentoxylales, Cycadales, Bennettitales и покрытосеменные. Умкомазиевые скорее произошли от пермских Peltaspermaceae. Цикадовые и беннеттитовые (класс Cycadopsida) филогенетически связаны с палеозойскими радиоспермическими голосеменными. Покрытосеменные, по-видимому, произошли от радиоспермических голосеменных. Происхождение Pentoxylales от арбериевых не исключено.
Порядок Pentoxylales. Пентоксилеевые
К пентоксилеевым относят несколько мезозойских родов, установленных для минерализованных стеблей (Pentoxylon, Nipanioxylori), листьев (Nipaniophyllum), микроспорокладов (Sahnia) и колосовидных (или головчатых) полиспермов (Carnoconites). Вероятно, это — дисперсные части двух видов (может быть родов) растений, имевших сходные листву и фруктификации при различной анатомии стеблей (Pentoxylon, Nipanioxylori). Микроспороклады, ассоциирующие с Pentoxylon, относят к Sahnia, а ассоциировавшие с Nipanioxylon пока неизвестны. Пентоксилеевые по анатомии стеблей несколько напоминают тригонокарповых (типа Medullosa). У более полно изученного рода Petitoxylon (род Nipanioxylon сходен с ним в общих чертах) древесина состоит из 3—9 (чаще всего 5) мезархных пучков, окруженных вторичной древесиной, которая нарастала преимущественно со стороны сердцевины. Эксцентрические массивы обычно описываются как меристелы. Однако, как и в случае тригонокарповых (Medullosa), это разновидность эвстелической организации. У Medullosa также изредка встречаются формы с более сильным нарастанием вторичной древесины со стороны сердцевины. Трахеиды вторичной древесины с одно-двурядными, плотно расположенными, округлыми или многоугольными окаймленными порами. Сердцевинные лучи однорядные, 2—7 клеток в высоту.
Найдены укороченные побеги с плотно расположенными рубцами опавших листьев и чешуй. В удлиненных побегах листовые рубцы редкие, объем древесины больше и есть дополнительные периферийные пучки древесины, чередующиеся с основными. Листья цельные, лентовидные, с мощной средней жилкой из нескольких лежащих параллельно проводящих пучков (как у Glossopteris). Как и у цикадовых, проводящие пучки в листьях диплоксилические (верхний и нижний тяжи древесины разделены паренхимой). В основание листа входит шесть проводящих пучков, выходящих независимо от разных осевых пучков. Боковые жилки отходят от средней под почти прямым углом, изредка дихотомируют и иногда соединяются анастомозами. Вначале считали, что листья имеют мезоперигенные устьица и извилистые радиальные стенки эпидермаотных клеток как у беннеттитовых, а позже, что по строению эпидермы пентоксилеевые близки к цикадовым.
Полиспермы состоят из оси, прикрепленной к верхушке укороченного побега. Ось несла до восьми ответвлений, концы которых служили семяложем. Платиспермические семена сидели по плотной спирали, имели двуслойный интегумент, свободный от нуцеллюса и сложенный внешним мясистым слоем и внутренним каменистым, миндалевидной формы. Мясистые слои смежных семян плотно смыкались, так что полиспермы внешне напоминали плод малины. Микроспороклады располагались на верхушке укороченного побега мутовчато и срастались основаниями. На концах вильчато ветвящихся осей сидели овальные спорангии. Пыльца безмешковая, однобороздная.
Происхождение пентоксилеевых неизвестно. Из более древних растений к ним ближе всего Arberiales и Peltaspermales. Отдельные черты сходства с тригонокарповыми и цикадовыми, очевидно, конвергентные.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987