Папоротники — уступают по числу современных родов (около 300) и видов (около 10 000) только покрытосеменным и мохообразным. Количество ископаемых родов тоже исчисляется сотнями. Систематика папоротников связана с большими трудностями. Им свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных органов, причем в распределении признаков по таксонам наблюдается высокая степень комбинативности при значительной изменчивости признаков в пределах таксонов. Поэтому составить перечень признаков, выдерживающихся в пределах таксона, особенно крупного, становится очень трудно. Стремление к более четкой диагностике ведет к непрерывной перестройке всей системы, к выделению все более дробных родов, семейств и порядков. Отсюда крайняя нестабильность системы папоротников. Разногласия начинаются со статуса папоротников в целом. Чаще всего их считают классом, иногда отделом (Polypodiophyta). Папоротники как единый таксон вообще не всегда выделяются. Различно оценивается и ранг групп даже при одинаковом понимании их объема. Например, осмундовые рассматриваются в разных системах в ранге от семейства до подкласса. Количество выделяемых семейств лептоспорангиатных папоротников варьирует от 10 до 40. Привнести в систематику определенность и стабильность путем обращения к палеоботаническому материалу и филогенетическим гипотезам пока не удается.
Во многих старых и некоторых новых руководствах принцип построения системы таков. Все папоротники делятся на прапапоротники, эвспорангиатные и лептоспорангиатные. В прапапоротники включают полистелические и протостелические формы, спорангии одиночные, с многослойной стенкой, сидят на концах сложно ветвящихся осей. Эвспорангиатные тоже имеют многослойную стенку у спорангиев, развивающихся из нескольких инициальных клеток, но расположены спорангии в сорусах или синангиях. У лептоспорангиатных стенка спорангия однослойная, спорангий развивается из одной инициальной клетки. Далее лептоспорангиатные делятся на изоспоровые (порядок Filicales) и гетероспоровые (порядки Marsiliales и Salviniales). Деление изоспоровых папоротников на семейства производится преимущественно по признакам спорангиев (особенно по строению кольца) и сорусов (большое значение придается наличию и строению индузия, или покрывальца).
Стройность этой системы стала нарушаться давно. Обнаружилась условность деления спорангиев на эв- и лептоспорангиатные типы, поскольку встречаются переходные формы, у некоторых родов развитие спорангиев происходит по-разному, при созревании спорангия многослойная стенка может становиться однослойной. У нескольких палеозойских родов обнаружилось сочетание лептоспорангиатных признаков (однослойная стенка спорангиев, четкие сорусы) с прапапоротниковой анатомией стеблей и черешков. Установлено, что сходное строение кольца могло развиваться в разных группах независимо. У карбоновых папоротников Phillipopteris и Sclerocelyphus, видимо, варьировало число слоев в стенке спорангия, а специальной структуры для вскрытия спорангия не было. У считавшихся изоспоровыми лептоспорангиатных папоротников найдены споры разного размера. Если раньше присутствие косого кольца у спорангиев, сорусов без индузия и трехлучевых спор у рода Oligocarpia было достаточным для его отнесения к Gleicheniaceae, то теперь положение иное. Род Sertnaya имеет такие же сорусы и спорангии, но его черешки такие же, как у прапапоротников. Из прапапоротников выделилась группа прогимноспермов. Критерии выделения высших таксонов папоротников стали ненадежными.
Сложность прослеживания на ископаемых формах многих признаков, используемых в систематике современных папоротников, вынуждает принимать для вымерших форм сильно упрощенную систему. Приходится руководствоваться необходимостью хоть как-то распределить роды по семействам и порядкам. Из тех же соображений нужен и обобщающий таксон для всех папоротников. По сравнению с наиболее разработанными системами главные допущенные ниже упрощения таковы: 1) исключаются из рассмотрения ужовниковые (Ophioglossales) и многие семейства (Davalliaceae, Hymenophyllaceae, Hymenophyllopsidaceae, Platyzomaceae и др.), достоверно неизвестные в геологической летописи, 2) принимается расширенный объем того или иного таксона; например, объединены семейства Dicksoniaceae и Cyatheaceae, в объем Polypodiaceae включены нередко считающиеся самостоятельными семействами Aspleniaceae, Adiantaceae, Grammitidaceae, Aspidiaceae, 3) порядки Cladoxylales и Ibykales не подразделяются на семейства. Не смотря на эти упрощения вне системы все же остаются многочисленные роды, частью описанные как сателлитные для класса Polypodiopsida.
Порядок Cladoxylales. Кладоксилеевые
К кладоксилеевым относят девонские и раннекарбоновые растения с множеством концентрических пучков древесины, проходящих вдоль ствола и имеющих различную конфигурацию. Пучки располагаются по периферии ствола правильным кольцом и радиально вытянуты или же разбросаны по всему поперечнику ствола и тогда их очертания могут быть неправильными, округлыми, изогнутыми, по-разному соединяющимися и даже пересекающими по диаметру весь ствол. Это разнообразие во многом зависит от уровня среза и порядка ветвления. Интерпретация стелярной организации зависит от интерпретации отдельных ксилемных пучков и промежутков между ними. Эти промежутки могут соответствовать перфорациям соленостелы, листовым, веточным или корневым прорывам. В зависимости от этого общая организация может быть эвстелической, сифоностелической или иной. Ксилемные пучки бывают округлыми или вытянутыми, причем трахеиды внешней зоны (обычно лестничные) часто располагаются правильными рядами. Если ряды разделены узкими лучами, то древесину считают вторичной. В центре пучка иногда наблюдается округлый уплощенный тяж тонкостенных паренхимных клеток, окруженных трахеидами протоксилемы. Чаще такие тяжи смещены по одному к обоим концам уплощенного пучка. Получается подобие «периферических петель» («peripheral loops»), известных у многих зигоптериевых папоротников. У других родов на месте протоксилемы образуются полости (протоксилемные лакуны), сопровождаемые протоксилемными трахеидами с нарушенным расположением. У Rhymokaloti протоксилема отсутствует при лакунах осей первого порядка, но сопровождает протоксилемные лакуны в осях более высокого порядка. Этот род важен для понимания стелярной организации порядка. На поперечном сечении оси первого порядка видна сложно рассеченная ксилема, клетки которой в центре оси перемешаны с паренхимными. Ближе к периферии ксилема собрана в радиальные пластины, прерванные участками паренхимы, так что поперечное сечение пластины становится четкообразным. В боковых ветках тяжи ксилемы округлые, с протоксилемными лакунами в центре. Между тяжами видны соединения. Стела оси первого порядка может рассматриваться как актиностела с зарождающейся сердцевиной. Расширение участков паренхимы в центре оси и ксилемных пластинах может привести к возникновению характерного для кладоксилеевых множества ксилемных пучков. Тогда их стелярная организация — это сильно расчлененная актиностела.
Лучше изучен род Pseudosporochnus. Его ствол несет пучок корней в основании и пучок веток наверху. Ветки делились то вильчато, то пучками на три-четыре ветки следующего порядка, к которым по спирали прикреплялись самые тонкие ветки. Конечные ответвления были частью стерильными, а частью фертильными — с парными эллиптическими спорангиями на концах. Проводящая система состояла из большого количества радиально вытянутых внешних пучков и более округлых центральных пучков. Внешние пучки, обладающие периферическими петлями, не соединялись. Проходя вверх, центральные округлые пучки присоединяются к радиальным. В ветках внешние пучки срастаются в открытые наружу V- или W-образные структуры. Вторичной древесины не найдено. Метаксилема сложена преимущественно лестничными трахеидами, но есть и точечные с окаймленными порами. Стелярная структура Р. nodosus выводится из таковой Rhymokalon путем обособления отдельных древесинных пучков. Но надо помнить, что Rhymokalon найден в верхнем девоне, а Р. nodosus — в среднем. Кроме того у первого в пучках протоксилемные лакуны, а у второго — периферические петли. Последние свойственны папоротникам Zygopteridales, а протоксилемные лакуны — членистостебельным, некоторым папоротникам, голосеменным и покрытосеменным.
К кладоксилеевым принадлежат роды Calamophyton и Нуеnia, называвшиеся протоартикулятами и считавшиеся предками членистостебельных. Calamophyton обликом близок к Pseudosporochnus, но ветки сидели на главном стебле не пучком, а спирально, хотя сами потом ветвились пучками. Заполненные породой поперечные трещины осей были приняты за узлы членистого побега. Органы размножения на сколах породы выглядели как вильчатая ножка с висячими спорангиями. Из этой структуры выводили пельтатные спорангиофоры членистостебельных. «Микрораскопки» показали гораздо более сложное ветвление спорангиофоров. Анатомическое строение стеблей примерно то же, что и у Pseudosporochnus, но пучки, имеющие периферические петли, соединяются, складываясь в сильно расчлененную артростелу. Hyenia отличается от Calamophyton горизонтальным корневищем, а не вертикальным стволом. Строение спорангифоров примерно такое же. Анатомическое строение осей пока неизвестно. По анатомии осей к Pseudosporochnus и Calamophyton близки Protohyenia и сборный род Cladoxylon. Считалось, что у Cladoxylon ветви располагались на стебле пучками или по спирали, спорангиофоры расположены веерообразно, а вегетативные придатки неправильно дихотомические. Все эти признаки показаны на остатках, в действительности относящихся к Calamophyton. К роду Cladoxylon достоверно принадлежат лишь верхнедевонские петрифицированные фрагменты стеблей, другие органы этого рода неизвестны.
Есть еще несколько родов среднего девона — нижнего карбона (Pietzschia, Xenocladia и др.), описанных по небольшим фрагментам осей со стелярной организацией как у кладоксилеевых. Род Pietzschia интересен присутствием клиновидных склеренхимных пластин по периферии ствола, располагающихся между пластинами древесины.
Порядок Ibykales (Iridopteridales). Ибиковые (иридоптериевые)
Группу родов, которую можно сближать и с кладоксилеевыми (особенно с Rhymokalon), и с зигоптериевыми, иногда объединяют в порядок Ibykales, или Iridopteridales. Ксилема главного стебля имеет в сечении вид звезды с тремя и более лучами. Протоксилема (один-два тяжа) находится недалеко от конца лучей, иногда замещена полостью, периферических петель нет. От осевой ксилемы мутовками или очередно отходят более мелкие округлые (с центральной протоксилемой) и более крупные эллиптические (с тяжами протоксилемы у суженных сторон) пучки. Роды Iridopteris и Arachnoxylon известны лишь по фрагментам минерализованных стеблей. У рода Ibyka ветки первых порядков прикреплялись к стеблю спирально, а ответвления последнего порядка были почти мутовчатыми, с загнутыми вниз окончаниями. Фертильные ветки последнего порядка дихотомически делились и несли на концах одиночные спорангии. Этот род сближался с предками членистостебельных. Отчасти это делалось из-за того, что у Ibyka наблюдались протоксилемные лакуны и мутовчатость в расположении части ветвей. Мутовчатость отмечена и у Iridopteris. Происхождение членистостебельных от ибиковых вполне вероятно, особенно если учесть сходство анатомического строения Iridopteris и Eviostachya.
Порядок Zygopteridales. Зигоптериевые
Зигоптериевые — это папоротники, свободные спорангии которых с дву- или многослойной стенкой и толстой ножкой, расположенные одиночно или группами на концах тонких ветвящихся осей либо на нижней поверхности перышек. Оси протостелические, филлофоры и черешки с С-, V-, W- или Н-образной ксилемой. Оси безлистные и тогда ветвятся в разных плоскостях, или с пластинчатыми перышками. Интересно, что папоротниковидные перья и перышки с хорошо развитой пластинкой появляются у зигоптериевых с раннего карбона, т. е. много позже, чем у прогимноспермов и голосеменных. К зигоптериевым было принято относить все палеозойские папоротники с указанным анатомическим строением. Однако в дальнейшем выяснилось, что часть зигоптериевых имеет спорангии с однослойной стенкой и более тонкой ножкой. По этим признакам и по строению кольца такие, роды гораздо ближе к лептоспорангиатным «настоящим» папоротникам, куда они иногда и помещаются. Ниже соответствующие роды объединены в порядок Bolryopleridales, совмещающий признаки зигоптериевых (анатомическое строение стеблей, филлофоров и, отчасти, черешков) и Polypodiales (строение спорангиев). С другой стороны, к зигоптериевым теперь можно отнести Rhacophytoti, систематическое положение которого долгое время оставалось неопределенным.
Многие роды ископаемых папоротников, установленные по фрагментам стеблей, филлофоров и черешков, сейчас трудно распределить между Zygopteridales и Botryopteridales и приходится считать сателлитными для обоих этих порядков. Например, известен род Rhabdoxylon с протостелическими дихотомически делящимися осями без дифференцированных филлофоров. Эти оси отличаются от тримерофитовых присутствием диархных воздушный корней. Поскольку органы размножения неизвестны, поместить этот род в определенный порядок невозможно.
Кроме того древнейшие папоротники имеют сложное комбинирование типов органов, которые по фрагментарным остаткам приходится описывать под разными родовыми названиями. Например, к Clepsydropsis относят линзовидные в сечении черешки с периферическими петлями у суженных боков. Такие черешки ассоциируют со стеблями не только зигоптериевых, но и кладоксилеевых. К Etapteris отнесены черешки с Н-образным сечением древесины. Они сочетаются с фертильными перьями типа Corynepteris, Biscalitheca (семейство Zygopteridaceae) и Tedelea (порядок Botryopteridales). К роду Ankyropteris относят стебли с многоугольной в сечении древесиной и небольшим количеством паренхимы в центре, от которого узкие паренхимные лучи расходятся в виде неправильной звезды. Такие стебли ассоциируют с черешками Etapteris (у Tedelea) и Clepsydropsis (у Austroclepsis и Senflenbergia). С другой стороны, зигоптериевые связаны промежуточными формами с прогимноспермами (через Rhacophyton), кладоксилеевыми (особенно из-за черешков Clepsydropsis), разными ботриоптериевыми (по анатомическому строению стеблей, филлофоров и черешков). У Rhacophyton и одного вида Zygopteris найдена вторичная древесина, что не характерно для папоротников. Сходство отдельных зигоптериевых с другими группами папоротников частью указывает как на возможные филогенетические связи, так и на явления параллелизма. У многих зигоптериевых были хорошо развитые афлебии при основании перьев, что характерно для многих папоротников, а также некоторых примитивных голосеменных.
При описании зигоптериевых возникают терминологические трудности, так как у них нет отчетливого деления органов на стеблевые и листовые. По анатомическим признакам можно различить радиальносимметричные протостелические (иногда со смешанной сердцевиной) и актиностелические стебли. Петрифицированные фрагменты дорзивентральных рахисов, прикреплявшихся к стеблям, описываются в литературе как черешки. Помимо стеблей и черешков могут быть и промежуточные по строению дорзивентральные органы — филлофоры. Они спирально прикрепляются к стеблю и несут то два, то четыре ряда перьев. Если не известна вся последовательность ветвления от главного стебля до веточек или перышек последнего порядка, то четко разграничить стебли, филлофоры и черешки бывает трудно. Нередко любые ответвления стебля, имеющие дорзивентральное строение, называют черешками, не учитывая, что это могут быть филлофоры. У части зигоптериевых, вероятно, образовывался ложный ствол: вокруг стебля скапливалась компактная масса филлофоров (или черешков) и воздушных корней. У рода Austroclepsis, вероятно принадлежащего зигоптериевым, стебель ветвился, проходя в ложном стволе, в сечении которого видны срезы нескольких стеблей. У других родов ложного ствола не было из-за более редкого ветвления стебля и меньшего числа воздушных корней. Филлофоры различаются формой древесины. Она может быть клепсидроидной (как у Clepsydropsis). Периферические петли закрыты или открываются в местах отхождения черешков. У других форм древесина филлофоров в сечении этаптероидная или иная. В черешках сечение древесины округлое или С-образное (выпуклое абаксиально). Наиболее примитивные зигоптериевые вообще не имеют листовых пластинок, позже появляются сначала сильно рассеченные, а затем все более слитные перышки. На них у наиболее продвинутых форм (Corynepteris) мы находим и спорангии, «пересевшие» с безлистных спорокладов.
Зигоптериевые делятся на три семейства:
- Rhacophytaсеае — наиболее примитивные гомоспоровые формы с четырехрядными перьями, зачаточными рассеченными перышками, специализированными спорокладами,
- Stauropteridaceae — гетероспоровые формы без листовых пластинок,
- Zygopteridaсеае — формы с пластинчатыми перышками, иногда спороносными.
Семейство Rhacophytaceae. Хорошо изучен только род Rhacophyton. Главная ось диаметром до 2 см и длиной более 1,5 м. Ее стела, возможно, была звездчатой в сечении. По неправильной спирали сидели парные ветви, сопровождаемые парой афлебиев и воздушными корнями. Каждая ветвь в нижней части делилась перисто в одной плоскости. Конечные ответвления в разной степени уплощенные и приближающиеся к сильно расчлененным перышкам. В рахисах по крайней мере двух порядков первичная древесина клепсидроидная, с крупными периферическими петлями. От узких концов первичного пучка отходят дочерние пучки, сначала С-образные, но вскоре делящиеся надвое. С широких сторон первичного пучка откладывается вторичная древесина (трахеиды с лестничными окаймленными порами) с узкими лучами. В более толстых рахисах вторичная древесина окружает первичную со всех сторон. Фертильные перья сопровождают стерильные и делятся дихотомически. Спорангии сидят на ветвящихся спорангиофорах, веретеновидные, с сильно оттянутыми верхушками. Споры с оторочкой (каватные?).
Семейство Stauropteridaceae. Известен один род Stauropieris со сложно ветвящимися безлистыми осями. Прослежено шесть порядков ветвления. В каждой точке ветвления ось отделяет сразу две дочерние оси, иногда сопровождаемые афлебиеподобными придатками, так что получается четырехрядное расположение перьев. Известны формы с двурядным расположением. Периферических петель нет. Первичная древесина крестообразная в сечении. Лучи креста разъединяются в более толстых осях. Вторичной древесины нет. Растения изоспоровые или гетероспоровые. Спорангии верхушечные. Одни из них округлые, с многослойной стенкой, заполнены микроспорами. Другие продольно вытянуты, снизу заполнены паренхимой, а в верхней части с однослойной стенкой заключают от двух до восьми мегаспор. Если функционировали лишь две мегаспоры, другие мегаспоры той же тетрады абортировались (были мелкими). Спорангии раскрывались верхушечным устьем. К этому семейству могут быть близки Chacassopteris и Rowleya.
Семейство Zygopteridaceae. Эти растения имеют хорошо развитые перышки на вегетативных вайях. Фертильные вайи или безлистные, в виде перистой системы осей с пучками спорангиев, или облиственные. Стенка спорангиев многослойная с мощным кольцом. Наиболее изучен род Nemejcopteris, имеющий запутанную номенклатурную историю. Остатки разных его частей описывались в составе родов Zygopteris, Etapteris, Biscalitheca, Schizostachys, Motioscalitheca, Pecopteris и др. Отчасти это связано с различием сохранности остатков (отпечатки, фитолеймы, петрификации). К роду Nemejcopteris логично относить целое реконструированное растение, когда можно видеть соединение вегетативных (типа Pecopteris feminaeformis) и фертильных перьев. Изолированные фертильные перья относят к родам Biscalitheca или Zygopteris (их соотношение не вполне ясно). Минерализованные филлофоры некоторых видов принадлежат роду Etapteris. Сечение древесины в черешках было С-образным. Анатомическое строение стеблей неизвестно. На реконструкции Nemejcopteris изображается с ползучим, густо опушенным стеблем (корневищем). Он временами ветвится, отдавая вверх филлофоры с расставленными парными перьями предпоследнего порядка с многочисленными чешуйками (в целом расположение перьев четырехрядное). В основании филлофоров и перьев сидят сильно расчлененные афлебии. Перышки с характерным зубчатым краем. К фертильным перьям прикрепляются на длинных ножках пучки банановидных спорангиев. Стенка спорангия с многочисленными мелкими гнездами механических клеток. Кольцо в виде широких боковых полос из клеток с сильно утолщенными стенками. Споры иногда прорастали в спорангии.
Род Corynepteris. Перья предпоследнего порядка сидели на осях (типа Etapteris) четырьмя рядами. Стерильные перья описывались как Alloiopteris. Сорусы из 5—10 спорангиев прикреплялись толстой ножкой к нижней стороне пера у основания каждого перышка. Иногда вокруг сорусов образовывалась обвертка, нечто вроде тройного индузия. В ножке соруса проходил проводящий пучок. Спорангии сидячие или с короткой ножкой, слегка загнуты вовнутрь соруса. Кольцо U- или V-образное из нескольких рядов клеток. В стенке спорангия найдены гнезда механических клеток. Споры трехлучевые, шиповатые.
Порядок Botryopteridales. Ботриоптериевые
Ботриоптериевые близки к Zygopteridales по анатомическим признакам стеблей, филлофоров и черешков, но отличаются строением спорангиев, в чем они ближе к «настоящим» папоротниками (Osmundales и Polypodiales). В отличие от Zygopteridales спорадически появляются сифоностелия, пазушное ветвление, сорусы из большого числа спорангиев. Характерна неупорядоченность в соотношении стеблей, филлофоров и черешков. Нередко стебли отходят от филлофоров, филлофоры от черешков, могут быть только стебли и черешки. Наиболее примитивные ботроптериевые еще не имели пластинчатых перышек, но у большинства родов они есть. Выделяется несколько семейств, отличающихся строением и расположением спорангиев, а также анатомическими признаками. У Botryopteridaceae спорангии или собраны в безлиетные агрегаты, или располагаются на перышках, кольцо боковое многорядное. Спорангии Tedeleaceae имеют верхушечное кольцо (как у схизейных), сидят по краю модифицированных перышек или прикрепляются к конечным веточкам перисто ветвящегося органа. У Sermayaсеае перышки несут сорусы или нечеткие группы спорангиев на неизмененных перышках, спорангии с косым кольцом (как у глейхениевых). Спорангии Psalixochlaenaceae такие же, как у Botryopteridaceae, но сидят на скошенных и уплощенных верхушках перисто ветвящихся осей. Трудно, сказать, связано ли сходство перечисленных семейств с разными семействами Polypodiales с соответствующей филогенетической преемственностью или с параллелизмом.
Семейство Botryopteridaceae. Хорошо изучен только род Botryopteris. У примитивных видов интенсивно ветвящиеся оси «бесперышковые», а у продвинутых несут перышки типа Pecopteris или Sphenopteris. У самых древних форм к протостелической оси (она могла отходить от черешка) прикреплялись уплощенные филлофоры с эллиптической в сечении древесиной и одним протоксилемным пучком на адаксиальной стороне. У более молодых форм увеличивается число протоксилемных пучков, а поперечное сечение древесины постепенно становится омегообразным. У рода нет четкого различия между филлофорами и черешками в строении древесины. От радиально симметричных осей с цилиндрической ксилемой (стеблей) отходят черешки с эллиптическим до омегообразного сечением древесины, а от черешков, становящихся тогда филлофорами, отходят как черешки следующего порядка, так и оси со стеблевой древесиной. Ветвление может быть сложным и интенсивным. Оно дополняется воздушными корнями. В результате у некоторых видов образуется ложный ствол до 15 см в диаметре. Главная ось может быть сифоностелической. Спорангии сидели на концах ветвящихся осей и иногда образовывали огромные скопления (по несколько десятков тысяч спорангиев). Реже спорангии прикреплялись толстыми ножками к нижней поверхности перышка, покрывая его целиком. В однослойной стенке спорангия хорошо выделяется боковое кольцо с толстыми стенками. Раскрытие происходило вдоль стомия — узкой полосы тонкостенных клеток. Споры трехлучевые, гладкие или бугорчатые. Вероятно род окажется сборным. Одним из важных признаков, объединяющих его виды, служит омегообразное сечение древесины в черешках. Те виды, у которых спорангии сидели на поверхности перышка, по строению и расположению спорангиев сходны с осмундовыми. У Botryopteris и некоторых пермских осмундовых (Zalesskyа, Thamnopteris) сходно строение стеблей (две концентрические зоны древесины). Возможно родство обеих групп. Близость к лептоспорангиатным папоротникам подчеркивается и довольно сложно устроенными волосками. В коре встречается сильно развитая секреторная система, сходная с секреторными каналами мараттиевых. Однако отмечались округлые (точечные) окаймленные поры на стенках трахеид (помимо лестничных и сетчатых), что не свойственно большинству лептоспорангиатных папоротников.
Род Musatea объединяет спороносные перья, ветвящиеся в одной плоскости со слегка уплощенными конечными веточками, на концах которых сидели группами по 4—6 вытянутые спорангии, возможно слабо сраставшиеся в основании. Стенка спорангия с утолщенными клетками, собранными в подобие продольного кольца. Споры трехлучевые. Стебли, филлофоры и черешки описывались как Diplolabis и Metaclepsydropsis.
Семейство Tedeleaceae. По строению и расположению спорангиев теделеевые сходны со схизейными, но анатомическое строение то же, что и у типичных Zygopteridales. Отмечено пазушное ветвление, неизвестное у схизейных и вообще Polypodiales.
Род Tedelea по строению черешков (типа Etapteris) и развитым пластинчатым перышкам близок к Corynepteris (Zygopteridaceae), но перья были двурядными. Оси имели анатомическое строение типа Ankyropteris. Поверхность осей, филлофоров и черешков в их нижней части была усеяна волосками и чешуевидными афлебиями. Видимо имелись ложные стволы из массы черешков и воздушных корней. Спорангии сидели группами по краю перышка. Утолщенные клетки кольца собраны на верхушке. К Tedelea близок род Serif tenbergia, долгое время включавшийся в схизейные, но имевший оси типа Ankyropteris. Стерильные вайи соответствуют форм-роду Pecopteris, в частности, Р. plumosa.
Вайи этого вида сидели на стволах, отпечатки которых описываются как Megaphyton и нередко условно связываются с мараттиевыми. У Senftenbergia только стерильные вайи имеют перышки, а спорангии сидят на концах тонких уплощенных веточек, ветвление которых примерно повторяет ветвление жилок в стерильных перьях и перышках.
Семейство Psalixochlaenaceae. Строение спорангиев у псаликсохленовых такое же, как и у Botryopteridaceae, но они располагаются в сорусах на несколько расширенных и скошенных окончаниях перышек. Спорангии в сорусе созревали неодновременно. Стебли ветвятся дихотомически или латерально, в последнем случае ветвление пазушное. Протостела цилиндрическая с мезархной ксилемой. Листовые проводящие пучки абаксиально изогнуты (типа Anachoropteris) как в главном рахисе, так и в перьях. У Psalixochlaena пучки рахиса с двумя адаксиальными тяжами протоксилемы. Вайи перистые. К псаликсохленовым возможно относятся описанные по отпечаткам роды Uymenophyllites, Boweria, Sturia и др. Отмечается сходство с современными Hymenophyllaceae. Заметим, что по строению экзины гименофилловые считаются наиболее примитивными среди современных папоротников.
Семейство Sermayaceae. Спорангии собраны на перышках в нечеткие группы или правильные сорусы. Стенка с отчетливым косым или поперечным кольцом. У Sermaya и Doneggia черешки типа Anachoropteris. Отмечалось дальнейшее усложнение поперечного сечения древесины черешка: края ксилемной пластины закручиваются вовнутрь или соединяются в кольцо, в середине которого лежит дополнительная пластина древесины; обнаружено отхождение черешков Anachoropteris от сифоностелических стеблей. Семейство Anachoropteridaceae лучше рассматривать как формальный надродовой таксон для фрагментов стеблей и черешков. Род Sermaya установлен по петрификациям. Сидячие спорангии собраны в сорусы на нижней стороне перышек. Кольцо косое, двурядное. Споры трехлучевые, мелкоточечные. Вполне возможно, что Sermaya и Oligocarpia (род, установленный по отпечаткам спороносных перьев и известный до верхней перми) — растения одного рода.
К сермайевым, возможно, относятся Oeperapteris (см. сателлитные роды Polypodiopsida), Discopteris и Grarnbastia. Предполагают, что сермайевые были предками глейхениевых.
Порядок Marattiales. Мараттиевые
Мезозойские мараттиевые близки к современным и включаются в то же семейство Marattiaceae. Палеозойские мараттиевые, имевшие стволы типа Psaronius, предлагалось выделять в семейство Psaroniaceae. По мере исследования палеозойских родов вскрывается все большая их общность с современными. Мараттиевые и ужовниковые (Ophioglossales здесь не рассматриваются) традиционно относятся к эвспорангиатным папоротникам. Стенка спорангия толстая многослойная, иногда с устьицами. Характерны синангии, иногда спрятанные в спорокарпий (двустворчатое вместилище). У современных форм спорангии могут быть и свободными, что считают производным признаком, не учитывая, что свободные спорангии известны и у карбоновых мараттиевых. Степень срастания спорангиев варьировала в течение всей истории порядка. Вайи современных и мезозойских родов цельные (редко), просто- или дваждыперистые, пальчатые. В карбоне и перми были вайи по крайней мере четыреждыперистые (типа Pecopteris и Sphenopteris). Стела от протостелы до очень сложной полициклической диктиостелы (Psaronius). Предполагают, что мараттиевые произошли от раннекарбоновых зигоптериевых, близких к Corynepteris.
Род Scolecopteris установлен для перьев последнего порядка, изученных на петрификациях и фитолеймах хорошей сохранности. Синангии радиальные, снабжены короткой толстой ножкой с проводящим пучком, сложены 3—6 (редко 7) спорангиями, сросшимися снизу или на всю длину. Стенка спорангия с внутренней верхней стороны однослойная, а в остальном двуслойная. Спорангии растрескивались по внутренней стенке и становились свободными. Синангии сидели в ряд по обе стороны от средней жилки перышка. Если перышки сливались, синангии сохраняли такое же положение по обе стороны от средней жилки слившихся перышек. Споры трех- или однолучевые, крупные (до 120 мкм) или мелкие (до 20 мкм), шиповатые, зернистые или бугорчатые, с характерной для мараттиевых периной. Разные по размеру споры могут быть в одном спорангии. Минерализованные стволы принадлежат роду Psaronius, стерильные вайи — форм-роду Pecopteris. Фертильные вайи типа Scolecopteris и близкого к нему рода Acaulangium, представленные остатками, на которых нельзя изучить детали строения синангиев, относят к роду Asterotheca. Есть целая группа родов, сходных со Scolecopteris строением и расположением спорангиев. У этих родов синангии могут быть сидячими (Acaulangium, Acitheca и др.), спорангии почти свободными (Eoangiopteris), перышки сфеноптероидными (Tetrameridium, Radstockia). У других родов синангии эллиптические, погруженные в ткань листа (Radstockia), сидят в два ряда по сторонам от средней жилки, закрывая всю поверхность перышка (Danaeites-Orthotheca) или расположены на верхушках лопастей пластинки перышка (Chorionopteris). Синангии мараттиевых эволюционировали от радиальных к билатеральным и от поверхностных к погруженным в толщу листа. По этим признакам считают самым продвинутым современный род Danaea. Хотя радиальные непогруженные синангии действительно старше билатеральных и погруженных, это преобразование произошло еще в карбоне и не может служить критерием продвинутости современных форм.
Род Psaronius объединяет петрифицированные стволы до метра в диаметре. Основной объем ствола сложен многочисленными плотно упакованными воздушными корнями, свободными по периферии ствола. Ближе к центру они объединялись участками, а затем и сплошной массой дополнительной псевдопаренхимной ткани (у современных мараттиевых воздушные корни свободны). Между корнями проходят черешки, обрывавшиеся по периферии ствола и оставлявшие рубцы (см. род Caulopteris среди сателлитных родов Polypodiopsida). Стебель обычно имел амфифлойную сифоностелу в основании ствола, а выше развивалась очень сложная полициклическая диктиостела с широкими прорывами. В пределах рода выделяют группы видов по расположению черешков (спиральному, двумя, четырьмя или многими рядами). Изолированные минерализованные черешки относят к Stewartiopteris и Stipitopteris.
У рода Danaeopsis вайи простоперистые, с длинными перьями, низбегающими на рахис. Вдоль пера пробегает толстая средняя жилка, боковые жилки вильчато делятся, изредка соединяются краевыми анастомозами. Спорангии сидят двойными рядами (линейными сорусами?). Споры трехлучевые, гладкие или мелкошиповатые. Анатомические признаки стеблей и вай неизвестны, поэтому принадлежность рода к мараттиевым нуждается в подтверждении.
Порядок Osmundales. Осмундовые
По способу развития и многослойной стенке спорангиев, группе утолщенных клеток вместо кольца, отсутствию сорусов и другим признакам, осмундовые занимают промежуточное положение между ботриоптериевыми и лептоспорангиантными папоротниками. Иногда осмундовые называются протолептоспорангиатными папоротниками. Стебли современных осмундовых невысокие, окутаны воздушными корнями и основаниями черешков от отмерших вай. Вайи просто- и дваждыперистые. Спорофиллы нередко сильно изменены и выглядят как бурая метелка. Сильный диморфизм вай известен с юры. Спорангии собраны в группы (не сорусы!) или покрывают участки нижней поверхности вайи, у некоторых ископаемых видов устилают всю поверхность перышка. Спорангии крупные, с толстой короткой ножкой, раскрываются с помощью двух сближенных групп клеток с утолщенными стенками. У ископаемых форм может быть одна группа таких клеток. Споры округлые, трехлучевые, иногда прорастают в спорангии. Представленные в современной флоре лишь тремя родами, осмундовые были более разнообразными в прошлом. Несомненно осмундовые известны с триаса, к ним очень близки некоторые пермские роды. Ископаемые осмундовые известны по петрифицированным стволам (вайи которых не установлены) или по вегетативным и спороносным вайям (стволы которых неизвестны).
По строению стволов ископаемые осмундовые близки к современным. У позднепермских родов (Thamnopieris, Zalesskya, Petcheropteris, Iegosigopteris, Palaeosmunda) в центре ствола расположен стебель, окруженный компактным чехлом черешков и небольшим количеством воздушных корней. Стебель Thamnopteris и Zalesskya протостелический, с ксилемой, четко разделенной на внешнюю зону из сильно вытянутых лестничных трахеид и внутреннюю зону из более коротких трахеид, возможно функционировавших как водозапасающая ткань. Ксилема окружена сплошной флоэмой и эндодермой. Листовые следы отходили от внешней зоны ксилемы, но листового прорыва не образовывалось. Они проходили через многослойную кору и входили в черешки, постепенно меняя очертание в сечении от округлого до С-образного. У Palaeosmunda была хорошо развита сердцевина, а отхождение листовых следов сопровождалось листовым прорывом в кольце ксилемы, снаружи окруженной флоэмой. Такую «диктиоксилическую» эктофлойную сифоностелу М. Гирмер называл протодиктиостелой. Она характерна для современных родов. Среди мезозойских осмундовых рода Osmundacaulis (иногда применяется неверное название Osmundites) появляется (с раннего триаса) и настоящая диктиостела, т. е. амфифлойная сифоностела с листовыми прорывами. Такой стелярной организации у современных форм нет. У них лишь иногда возникают небольшие участки флоэмы и эндодермы внутрь от ксилемного кольца, разбитого на множество тяжей.
Систематика петрифицированных стволов осмундовых строится по типам стелярной организации, строению коры, листовых следов, черешков (в них уже в перми появляются характерные для осмундовых секреторные клетки). При всем сходстве этих ископаемых стволов с современными их принадлежность к осмундовым не всегда очевидна. Листья, свойственные осмундовым достоверно известны лишь с триаса. Род Todites указывался и в перми, но без детальных исследований. В верхней перми Австралии стволы Palaeosmunda ассоциируют в захоронениях с листьями, спороношения которых не изучены. Но в Индии сходные листья, отнесенные к Damudopteris, несут спорангии, отличающиеся от осмундовых и имеющие экваториальное кольцо, узкий длинный стомий и однослойную стенку. Спорангии собраны в нечеткие Группы. Нельзя исключать, что в перми существовали роды, по строению спорангиев отличающиеся от прочих осмундовых и составляющие особое семейство. По строению и расположению спорангиев, а также морфологии спор Damudopteris напоминает ботриоптериевых, особенно Sermaya и некоторых Botryopteris.
Род Todites. Вайи дваждыперистые, перышки с перистым жилкованием. Стерильные вайи типа Cladophlebis. Фертильные перышки мельче стерильных. Многочисленные одиночные спорангии расположены вдоль жилок, иногда лишь вдоль средней жилки. Между спорангиями отмечались многоклеточные ветвящиеся волоски. Спорангии крупные, почти сидячие с верхушечной группой утолщенных клеток, раскрывались продольной щелью. Не вполне ясно соотношение с родами Acrostichites и Acrostichides.
В. А. Красилов относит к роду Osmunda листья, широко распространенные в юре Сибири и обычно описываемые как Raphaelia diamensis. Это дваждыперистые вайи с ланцетными перышками с перетянутым основанием и перистым жилкованием. Спорангии, внешне сходные с осмундовыми, описывались у карбоновых родов Todeopsis и Kidstonia, нуждающихся в более детальном изучении. Сателлитным родом можно считать Anomopteris со своеобразными афлебиями и многочисленными спорангиями на фертильных перышках, немного редуцированных по сравнению со стерильными.
Порядок Polypodiales (Filicales). Полиподиевые
Порядок полиподиевых понимается в объеме, соответствующем лептоспорангиатным папоротникам (Filicales) многих прежних систем, но с исключением осмундовых. В некоторых новейших системах лептоспорангиатные папоротники делятся на несколько порядков и тогда полиподиевые охватывают лишь часть их семейств (например, Gleicheniaceae, Matoniaceae, Dipteridaceae, Polypodiaceae, Grammitidaceae). Ниже рассматриваются шесть укрупненных семейств, известных в ископаемом состоянии (Schizaeaceae, Gleicheniaceae, Cyatheaceae, Matoniaceae, Dipteridaceae, Polypodiaceae) и имеющих спорангии с однослойной стенкой и отчетливым кольцом. Все это гомоспоровые папоротники (у современных Platyzomataceae в одних спорангиях 16 крупных спор, а в других 32 вдвое более мелких). Выбранные шесть семейств характеризуются следующими сочетаниями признаков. Если спорангии имеют косое кольцо и собраны в сорусы, лишенные индузия, то такие папоротники сближают с глейхениевыми. Спорангии схизейных не собраны в сорусы, кольцо верхушечное, индузия нет или его заменяет подвернутый край листа. У циатейных сорусы укрыты в чашевидных или двустворчатых индузиях, располагаются по краям или на нижней поверхности перышек. Если индузий отсутствует, можно руководствоваться другими признаками. У матониевых индузии зонтиковидные (пельтатные), т. е. состоят из ножки и щитка. Сорусы сложены одним кругом спорангиев. Характерны сетчатое жилкование и дихазиальное ветвление вайи. Диптериевые сходны с матониевыми по общему облику вай, сетчатому жилкованию и строению сорусов, но лишены индузия (как и некоторые ископаемые матониевые). Сорусы сидят по всему листу внутри ячей, образуемых анастомозирующими жилками, тогда как у матониевых сорусы тяготеют к средней жилке перышка. Кольцо у матониевых косое, а у диптериевых почти вертикальное. В семействе Polypodiaceae (в широком смысле) кольцо отчетливо вертикальное, а индузии очень разнообразны (пельтатные, чашевидные и др.).
Семейство Schizaeaceae. Современные и, видимо, ископаемые схизейные — травянистые формы, лианы. Обычно листья дифференцированы на спорофиллы и трофофиллы. Первые от лентовидных или дихотомически делящихся до перистых, лиановидных с неограниченно долго растущим рахисом. Спорофиллы нередко с редуцированной пластинкой, так что спорангии сидят на ответвлениях рахиса. В других случаях спорангии сидят вдоль края перышка. Спорангии не собраны в сорусы, раскрываются продольной щелью. Кольцо поперечное, верхушечное. Споры однолучевые или трехлучевые. Нередко к схизейным относят крупные дисперсные трехлучевые споры с ребристой экзиной, но подобные споры известны и у других папоротников. Со схизейными связывают род Cicairicosisporites, установленный по дисперсным спорам и появляющийся на рубеже юры и мела. У других ископаемых родов (Klukia, Stachypteris) споры с бугорчатой или сетчатой экзиной. Вайи Klukia дважды-четырежды- перистые. Спорангии прикрепляются боком на нижней стороне перышек по обе стороны от средней жилки, к которой обращены однорядным верхушечным кольцом. Вайи Stachypteris трижды-четыреждыперистые. Стерильные перышки с лопастным краем и перистым жилкованием, или узкие, почти игловидные. Спороносные перья (иногда спорангии занимают лишь часть перышка) с редуцированной пластинкой, имеют вид линейного колоска, состоящего из мелких треугольных перышек, на каждом из которых сидит крупный спорангий с верхушечным кольцом. К схизейным относятся также мезозойские роды Ruffordia, Pelletixia и др.
Семейство Gleicheniaceae. Важный признак глейхениевых — спорангии, собранные в сорусы без индузия. Спорангии крупные, раскрываются продольной щелью, кольцо косое. Стебли преимущественно протостелические. Для вай характерны неограниченный рост в длину и ложнодихотомическое ветвление. В месте ветвления рост главной оси подавляется, а боковые ответвления продолжают развиваться. К глейхениевым относятся мезозойские Gleichenites и Gleichenoides, возможно пермская Chansitheca и триасовый род Mertensides. Все они плохо изучены.
Семейство Cyatheaceae. Листья циатейных многократно перисторассеченные. За редкими исключениями сорусы спрятаны в хорошо развитых шаровидных, чашевидных или двустворчатых индузиях, сидят по краю перышек на концах жилок или на жилках в отдалении от края. Кольцо косое или почти вертикальное. Известны петрифицированные стволы с диктиостелическим или сифоностелическим строением и черешки (Protocyathea, Ciboticaulis, Cyathodendron, Thyrsopterorachis, Cyathorachis и др.). Стволы сходны с мараттиевыми (Psaronius) мощным покровом из воздушных корней и, отчасти, стеляриой организацией. Современный род Dicksonia известен с юры, a Cyathea — с палеогена. Из вымерших родов отметим Coniopteris, Eboracia, Kylikipteris, Gotiatosorus, Disorus и Alsophilites. Вайи Cotiiopteris дважды-трижды- перистые, с тонкими, часто окрыленными стержнями и сфеноптероидными перышками, обычно надрезанными на лопасти, иногда глубокие. Спороносные перышки, занимающие все перо или его нижнюю часть, редуцированы. По краю или на верхушке перышка располагаются округлые сорусы (по одному на перышко или лопасть) с двустворчатым, чашевидным или почковидным индузием. На дне его сидят многочисленные спорангии с косым кольцом. Споры трехлучевые, треугольные, с тонкой гладкой экзиной.
Семейство Matoniaceae. Ископаемые матониевые (10—12 родов) известны с пермо-триаса по стерильным и фертильным вайям и петрифицированным корневищам. Вайи трех основных типов. У вай типа Matonia главный рахис делится на верхушке вильчато. От каждой из ветвей, отгибающихся назад, отходят вверх несколько перьев (это дихоподий, состоящий из двух односторонних акроскопических симподиев). Вайи типа Phanerosorus, внешне сходные с глейхениевыми (Lygodium), имеют неограниченный рост и ложнодихотомическое ветвление. В месте ветвления рахис трифуркирует, после чего рост средней оси подавляется, а боковые оси продолжают расти до следующего ветвления по тому же образцу.
Вайи типа Weichselia крупные, дваждыперистые, прикреплялись к верхушке ствола компактной розеткой. Перышки матониевых треугольные, серповидные или линейные, прикрепляются всем основанием, прочерчены средней жилкой. Боковые жилки ветвятся и нередко анастомозируют. Особенно характерны анастомозы вблизи места прикрепления сорусов, сидящих в ряд по обе стороны от средней жилки, обычно недалеко от нее. В коротких перышках может быть всего один — два соруса. Индузии зонтиковидные. Роды без индузия (Phlebopteris, Piazopteris и Nathorstia) включаются в матониевые по облику вай, расположению сорусов, строению спорангиев (с почти вертикальным кольцом) и спор. Минерализованные корневища относят к Paradoxopteris, Yetzopteris, Alstaettia и Matoniopteris. Они легко узнаются по полициклическому строению из концентрических меристел. Листовые следы С-образные.
Род Phlebopteris. Перья, отходящие от отогнутых назад ветвей главного рахиса, несут длинные линейные или более короткие изогнутые вперед перышки. От средней жилки перышка отходят боковые жилки, соединяющиеся анастомозами. Сорусы расположены в ряд по обе стороны от средней жилки, состоят из 5—16 спорангиев, сидящих по кругу на небольшом возвышении. Кольцо почти вертикальное.
Род Weichselia. Перышки толстые, ксероморфные, пекоптероидные, с сетчатым жилкованием, прикреплены к верхней стороне рахиса, так что перо в сечении V-образное, а вайя выглядит плойчатой. Сорусы собраны в шаровидные гроздья по 12—44, прикрепляющиеся к безлистному рахису с одной стороны. Индузии отдельных спорангиев смыкаются краями, так что все спорангии (около 12 на сорус) оказываются спрятанными внутри. Почти вертикальное кольцо расположено с одного бока спорангия и обращено к ножке индузия. Споры субтреугольные, трехлучевые, лучи окаймлены с обеих сторон утолщением экзины. Возможно род принадлежит особому семейству.
Семейство Dipteridaceae. Диптериевые близки к матониевым (возникали сомнения в самостоятельности этих семейств). Вайи похожи на матониевые, но при дихотомическом ветвлении главного рахиса образующиеся ветви изгибаются вверх (и иногда продольно скручиваются), а свои перья отдают вниз. Перья в разной степени срастаются. Жилкование сетчатое. Фрагменты перьев можно принять за листья покрытосеменных. В ячейках, образуемых третичными жилками, помещаются лишенные индузия сорусы, в которых спорангии расположены беспорядочно (в отличие от кругового расположения у матониевых). Кольцо от косого до почти вертикального. В последнем случае диптериевые сближаются с полиподиевыми. Высказывалось мнение, что мезозойские роды, традиционно включаемые в диптериевые следует сближать из современных растений не с Dipteris, а с Cheiropleuria (Polypodiaceae). Ископаемые диитериевые представлены родами с не вполне четкой диагностикой, — Clathropteris, Diciyophyllum, Thaumatopteris, Camptopteris, Goeppertella, Kenderlykia, Apachea. Это большей частью триасовые и юрские растения.
У вай Hausmannia слияние перьев приводит к тому, что у некоторых видов образуются двулопастные вайи с цельными или надрезанными краями. У других видов вайи по рассеченности приближаются к Clathropteris, у третьих доли делятся дихотомически. Жилкование сетчатое. Сорусы располагаются в ячеях жилкования по всей нижней поверхности вайи.
Семейство Polypodiaceae. Семейство полиподиевых в широком смысле включает папоротники нередко выделяемых семейств Aspleniaceae, Adiantaceae, Grammitidaceae, Aspidiaceae и Pteridaceae. Их общие черты — вертикальное или неполное кольцо, мелкие спорангии, споры немногочисленные (меньше 100), обычно однолучевые. Из кайнозоя и отчасти мезозоя описано много современных родов (Acrostichum, Asplenium, Adiantum, Onoclea, Polypodium, Pteris, Woodwardia и др.). Некоторые ископаемые роды очень близки к современным (Eorhachis — к Acrostichum, Dennstaedtiopsis — к Dennstaedtia). К полиподиевым относятся Polypodites, Aspidites, Teilhardia, Vargolopteris, Onychiopsis, Adiantopteris и другие роды. Семейство достоверно известно с юры.
Порядок Marsiliales. Марсилиевые
Марсилиевые включают современные роды Marsilia, Pilularia и Regnellidium, известные в палеоген-неогеновых отложениях (Marsilia указывалась и в верхнем мелу), а также палеогеновый род Rodeites. Листья состоят из четырех (Marsilia) или двух (Regnellidium) листочков с веерным жилкованием, похожих на клеверные, или линейные, почти шиловидные (Pilularia). Главная особенность порядка — спорокарпии, т. е. замкнутые вместилища сорусов, состоящих из микро- и мегаспорангиев. В мегаспорангиях развивается по одной мегаспоре. Ископаемый материал не дополняет характеристику порядка.
Порядок Salviniales. Сальвиниевые
Эти папоротники плавают на поверхности воды. Фертильные листья подводные, несут мужские и женские сорусы (микро- и мегасорусы), заключенные в замкнутый округлый индузий. Микроспоры погружены в пенистую массу (массулу), сопровождающую и мегаспоры в качестве плавательного аппарата. В мегаспорангиях развивается одна мегаспора. Семейства выделяются по строению вегетативных листьев, строению индузия (однослойный у Azollaceae и двуслойный, с полостью между слоями у Salviniaceae), количеству мегаспорангиев в сорусе и другим признакам. Иногда всех сальвиниевых относят к одному семейству. В ископаемом состоянии известны изолированные мегаспоры с характерными массулами, реже попадаются вегетативные и фертильные листья.
Семейство Salviniaceae. Единственный род Salvinia известен с позднего мела. У ископаемых сальвиний известны амфиспорангиатные сорусы, в которых сочетаются мега- и микроспорангии.
Семейство Azollaceae. У азолловых микроспоры объединены массулой, иногда отвечающей целому спорангию. У многих видов над поверхностью массулы выступают волоски с зазубринами — глохидии, которыми массулы с микроспорами цепляются к плавающим мегаспорам. В мегаспорангии развивается по одной мегаспоре. Каждая мегаспора соединена с несколькими массулами. Одни окружают ее с дистальной стороны, а другие в виде поплавков собраны по 3—9 с проксимальной стороны. Обычно встречаются лишь массулы с глохидиями и микроспорами и мегаспоры с поплавками, реже мегаспоры с прикрепленными массулами, несущими микроспоры. Единственный современный род Azolla известен с раннего мела. К нему близки известные по мегаспорам и массулам с микроспорами позднемеловые роды Parazolla, Azollopsis, Azinia и др. У Azinia индузии с плотной оболочкой описывались как спорокарпии, содержащие микро- и мегаспорангии. Поэтому Azinia выделялась в особое семейство Aziniaceae. Есть косвенные данные, что обоеполые сорусы были и у других позднемеловых азолловых.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987