Открытие прогимноспермовых связано с установлением органической связи давно известных растений, а именно вай рода Archaeopteris (они принимались за гетероспоровых папоротников) и стволов рода Callixylon (их относили к голосеменным порядка Cordaitales). Органическая связь этих частей была доказана в 60-х годах Ч. Беком, а затем неоднократно подтверждена. Прогимноспермовые знакомят нас со своеобразным сочетанием признаков: вегетативные органы и терминальные спорангии как у тримерофитовых или примитивных папоротников (кладоксилеевых, зигоптериевых), вторичная древесина как у голосеменных, развивается в протостелических или эвстелических осях. Наиболее примитивные роды отличаются от наиболее продвинутых тримерофитовых только расчленением протостелы и/или присутствием вторичной древесины. Спорангии тримерофитовых (Psilophyton) и некоторых прогимноспермовых (Tetraxylopteris, Protopitys) устроены почти одинаково. Наиболее продвинутые гетероспоровые роды достигают уровня организации голосеменных во всех органах, кроме репродуктивных.
От раннедевонских тримерофитовых через среднедевонские протоптеридиевые к археоптериевым и протопитиевым и далее к голосеменным (каламопитиевым и лагеностомовым) наблюдаются следующие морфологические преобразования:
- переход от протостелы к эвстеле с параллельным образованием все более мощной вторичной древесины,
- увеличение числа протоксилемных пучков в главной оси,
- планация боковых систем побегов и срастание их в листовые пластинки,
- развитие правильного филлотаксиса,
- концентрация спорангиев на специализированных боковых ветках и иногда переход их на перышки,
- образование сначала стробилоподобных агрегатов фертильных перышек, а затем хорошо оформленных стробилов,
- появление гетероспоровости и редукция числа мегаспор в мегаспорангиях,
- образование дистальной полости (кавы) у микроспор.
Эти процессы протекали асинхронно. В разных родах можно видеть различные сочетания примитивных и продвинутых признаков, что затрудняет классификацию прогимноспермовых и их отграничение от смежных таксонов.
В пределах класса намечаются четыре группы. Одна из них имеет постоянно протостелические оси (порядок Protopteridiales), а две другие — эвстелические, с двурядным (порядок Protopityales) и спиральным (порядок Archaeopteridales) расположением веток. Роды Protopteridiales гомоспоровые, у Protopityales гетероспоровость плохо выражена, а у Archaeopteridales и Noeggerathiales — совершенно отчетливая. Порядок Noeggerathiales отнесен к Progymnospermopsida условно, преимущественно по причине предполагаемой филогенетической связи с Archaeopteridales. Есть роды, у которых не известен нужный комплекс признаков. Так, род Oocampsa внешне сходен с тримерофитами и ранними прогимноспермовыми. Его споры с оторочкой, возможно отражающей начало расслоения экзины и образования кавы, что сближает Oocampsa с Rellimia, но неизвестно, была ли у этого рода вторичная древесина. Род Chaleuria гетероспоровый, причем споры двух размерных классов встречаются в одном спорангии. По прочим признакам нельзя решить, принадлежат ли Chaleuria прогимноспермовым, кладоксилеевым или зигоптериевым. Анатомия осей неизвестна. Роды Cairoa, Proteokalon, Sphenoxylon, Palaeopitys и некоторые другие включаются в прогимноспермовые условно, так как они описаны по изолированным минерализованным фрагментам осей, причем характер боковых стерильных органов и спороношений неизвестен.
Порядок Protoperidiales (Aneurophytales). Протоптеридиевые
Протоптеридиевые ошибочно считались наиболее примитивными прапапоротниками, давшими начало зигоптериевым. Достаточно полно изучены Rellimia (al. Protopteridiutn), Tetraxylopteris и Aneurophyton, несколько хуже — Triloboxylon. С протоптеридиевыми сближаются упоминавшиеся девонские роды Cairoa, Proteokalon и Sphenoxylon (возможный синоним Tetraxylopteris). К ним близки раннекарбоновые роды Stauroxylon и Palaeopitys, известные по фрагментам минерализованных осей и может быть принадлежащие примитивным каламопитиевым или лагеностомовым. Род Eospermatopteris установлен для отливов крупных стволов, вероятно имевших ветки типа Aneurophyton.
Оси протостелические, первичная древесина в сечении трехлопастная, треугольная или крестообразная. В более тонких осях контур ксилемы округляется, количество лопастей уменьшается. В конечных веточках проводящие пучки округлые или линзовидные. Протоксилема эндархная, в виде отдельных изометричных гнезд в центре стелы и у концов лучей или вытянутых прерывистых пластин внутри стелы (высказывалось мнение, что эти пластины сложены радиально вытянутыми клетками метаксилемы). Вторичная древесина развивалась в более толстых осях, имеющих также и перидерму, что свойственно растениям с вторичной древесиной и несвойственно папоротникам (кроме Ophioglossalcs). Трахеиды вторичной древесины несут округлые или многоугольные окаймленные поры на всех стенках. Лучи однорядные, высокие. Вторичная древесина отсутствует у рода Reinmannia, который по прочим признакам близок к формам с вторичной древесиной (особенно Cairoa). Ветвление осей попарно-перекрестное (Tetraxylopteris), спиральное (Rellimia, Triloboxylon, Reinmannia, Aneurophyton), двурядное с чередующимися парными и одиночными ветками (Proteokalon). Конечные ответвления делятся дихотомически в разных плоскостях или в одной плоскости и тогда уплощаются (Triloboxylon). Если бы они сливались, то их можно было бы считать листьями. Такие уплощенные образования назывались плосковетками.
Спорангии эллиптические, собраны группами, иногда большими массами на многократно ветвящихся системах осей, обычно изгибающихся в сторону главной оси, к которой направлены ответвления. Спороносные веточки Triloboxylon небольшие и сидят по спирали непосредственно на более толстых осях между ветками. Гетероспоровость не обнаружена. Споры округлые, трехлучевые. Сэкзина отслоена в виде кавы, охватывающей всю дистальную сторону.
Порядок Protopityales. Протопитиевые
Известен единственный род Protopitys. Это древовидные растения со стволами до полуметра в поперечнике. Вторичная древесина массивная (в корнях не обнаружена), типично голосеменной структуры. Радиальные стенки трахеид с одно-многорядными округлыми окаймленными порами. Лучи однорядные, высотой в 2—3 клетки или двурядные, высотой до 15 клеток. Эллиптическая в сечении сердцевина окаймлена метаксилемой. Протоксилемные пучки расположены на концах парных выступов метаксилемы, вдающихся в сердцевину в суженных ее частях. Филлотаксис чередующийся, двурядный. Два ответвления осевых пучков сливаются в листовой след. Облик фотосинтезирующих органов неизвестен. Спороклады ветвятся перисто-дихотомически. Спорангии терминальные, эллиптические, с оттянутой верхушкой, раскрывались продольной щелью. Споры в одних спорангиях в среднем 80 мкм в диаметре, в других — около 150 мкм, в третьих — промежуточные. Самые крупные — 355 мкм в диаметре. Как и у протоптеридиевых, споры трехлучевые с дистальной кавой.
Порядок Archaeopteridales. Археоптериевые
Археоптериевые отличаются от протоптеридиевых эвстелическими осями, от протопитиевых преимущественно спиральным филлотаксисом, а от обеих этих групп — ярко выраженной гетероспоровостью. По строению древесины и организации стебля и корня археоптериевые достигли уровня примитивных голосеменных. У некоторых археоптериевых уже имеются развитые листовые пластинки. Хорошо изучен только род Archaeopteris. Роды Siderella, Actinopodium и Actinoxylon известны по фрагментам петрифицированных осей с двурядным чередующимся (у Siderella и, видимо, Actinopodium) или спиральным (у Actinoxylon) ветвлением осей. Листья или листоподобные рассеченные органы прикреплялись к веткам спирально, двурядно или попарно-перекрестно. Роды Svalbardia и Eddya могут быть синонимичны с Archaeopteris. Выделение семейств преждевременно.
Род Archaeopteris объединяет крупные деревья со стволами диаметром до метра и более. Обломки петрифицированных стволов относят к роду Callixylon. Радиальные стенки трахеид вторичной древесины покрыты округлыми окаймленными порами без торуса, собранными в группы, которые на смежных трахеидах образуют непрерывную радиальную полосу. Полосы с порами на радиальных срезах чередуются с полосами без пор. В поздней древесине слоев прироста меньшее число более мелких пор встречается на тангентальных стенках (как у некоторых хвойных). Корни протостелические, с четырехлучевой метаксилемой, каждый луч которой завершается двумя протоксилемными пучками. Стволы имеют перидерму и широкую сердцевину, иногда поперечно септированную. По периферии сердцевины располагаются первичные проводящие пучки, сокращенно называемые симподиями. От них отходят наружу листовые следы. Места их отхождения складываются в правильную восходящую спираль. Иногда правильность спирали нарушается из-за неодинаковой густоты листьев на разных сторонах оси. Проводящие пучки веток и листьев входят в единую систему филлотаксиса, но ветки и листья приурочены к разным ортостихам. Верхушка ветки предпоследнего порядка облиствена так же, как и ветки последнего порядка, они сидят двумя рядами, между которыми видны неясные рубцы от опавших листьев. В каждую ветку входил один пучок. Он повторно тангентально делился. Возникал цилиндр из симподиев, внешние ответвления которого направлялись в листья. В основание листа входит одна жилка, затем повторно дихотомирующая. Листовая пластинка цельная или рассеченная, иногда на нитевидные доли. Хотя листья располагались спирально или попарно-перекрестно, их пластинки обычно ориентированы параллельно плоскости пера (как у Metasequoia и некоторых видов Abies), Проводящая система (в отличие от голосеменных) не свидетельствует о пазушном ветвлении. Хотя иногда перышки подстилают ветки последнего порядка, из этого не следует делать вывод о пазушном возникновении ветки. Отхождение листовых следов от осевых симподиев радиальное, а у голосеменных (кроме самых примитивных) — тангентальное.
Фертильные ветки Archaeopteris или целиком спороносные, или несут спорангии на средних перьях, иногда лишь в их средних частях. Полностью фертильные перья завершаются лентовидными стерильными придатками — сильно измененными листьями. Спорангии расположены на акропетальной стороне пера, сидят поодиночке или собраны в небольшие группы на повторно дихотомирующих тонких веточках, изредка переходят на верхнюю сторону перышка, которое в этом случае видоизменяется. Такие спороносные перышки располагаются на оси по спирали, так что образуется стробилоподобная структура. Ножка спорангия снабжена проводящим пучком, а стенка имеет устьица. Археоптериевые были гетероспоровыми. Микроспоры округлые, трехлучевые, с мелкобугорчатой поверхностью. Внешний слой экзины представлен компактной массой сросшихся толстостенных телец с небольшой внутренней полостью, внутренний слой (ламеллярный) — тонкими плотно соединенными пластинами (ламеллами). Расслоения экзины не было. Из микроспор археоптериевых легко выводится пыльца некоторых голосеменных квазисаккатной структуры. Мегаспоры подобны микроспорам, но гораздо крупнее. Их экзина имеет те же два слоя, но поверхность ее покрыта слоем круглых телец с толстой оболочкой и губчатой внутренней частью (наподобие телец Убиша).
К роду Svalbardia относят побеги с листьями, рассеченными на узкие дихотомирующие доли. У Eddya листья более крупные, с веерным жилкованием. Предполагают, что это проростки Archaeopteris. К археоптериевым могут принадлежать роды Fedekurtzia и Botrychiopsis (средний карбон — низы перми Гондваны).
Возможно, что среди археоптериевых началась редукция числа мегаспор до одной функционирующей (остальные мегаспоры тетрады абортируются). Далее происходило образование семезачатка. При этом общий облик растения и строение микроспорокладов оставались прежними. Те виды Archaeopteris, у которых не обнаружены мегаспоры, могли продуцировать семена. Показательно, что древнейшие семена Archaeosperma были найдены в одном захоронении с облиственными побегами Archaeopteris hibernica (других растений, которым могли принадлежать эти семена, в этом захоронении не найдено).
Порядок Noeggerathiales. Неггератиевые
Неггератиевые сближались с членистостебельными и папоротниками, но более вероятно их родство с прогимноспермами. Лучше всего изучен род Noeggerathia. Это простоперистые вайи с обратнояйцевидными или округлоромбическими перышками, жилкование веерное, края перышек зубчатые. Стробилы (род Noeggerathiostrobus) сложены чашевидными спорофиллами, неполностью охватывающими ось и несущими на верхней стороне мега- или микроспорангии. Мега- и микроспоры округлые, трехлучевые. С дваждыперистыми вайями рода Palaeopteridium ассоциируют фруктификации типа Discinites, их спорофиллы чашевидные, с зубчатым краем и полностью охватывают ось. В отличие от Noeggerathiostrobus, мегаспорангии содержат лишь по одной мегаспоре. К этим родам близка Lacoea, стробилы, вероятно ассоциировавшие с цельными листьями типа Lesleya (напоминают Taeniopteris) и простоперистыми листьями типа Megalopteris. С неггератиевыми сближают род Tingia, у которого удлиненные перышки сидят в четыре ряда, причем в двух внутренних рядах перышки мельче боковых. Ассоциирующие с Tingia стробилы (Tingiostachys) изучены недостаточно. Вероятно их коленообразно изогнутые спорофиллы располагались мутовками по четыре и несли в своей горизонтальной части четыре спорангия. Неясно, были ли стробилы гомо- или гетероспоровыми.
Сходство неггератиевых с прогимноспермами заключается в гетероспоровости и форме перышек; кроме того спорофиллы неггератиевых сходны с фертильными перышками стробиловидных фруктификаций, ассоциирующих с некоторыми Archaeopteris. В отличие от папоротников спорангии неггератиевых сидят на перышках сверху.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987