Американский ученый Ф. Э. Клементс (1874—1945) многие годы возглавлял основное направление американской геоботаники — так называемую школу динамической экологии.
Им написано много крупных геоботанических и экологических монографий. Он был ученым огромной научной продуктивности. Лишь вышеназванные работы составляют более 3000 страниц, кроме того, он написал еще множество мелких статей. Все это уже благодаря одному своему объему повлияло на формирование облика американской геоботаники, не говоря уже о том, что в силу своей оригинальности многие положения Клементса имели большую силу притяжения. Возникла обширная клементсовская школа, которая сильно воздействовала на геоботанические исследования в Канаде, Англии, Австралии, Индии и даже в Европе.
Совокупность теоретических положений Клементса представляет собой сложное и отчасти противоречивое сплетение законченных, предположительных, строго установленных и эмпирических научных идей и фактов. Краеугольным камнем этого является учение о растительных сообществах как организмах. Основной единице растительных сообществ — формации — Клементс дает следующее определение: «Единица растительности климакс-формация является органическим энтитетом. Формация зарождается, растет, созревает и умирает как организм… Далее, каждая климакс-формация способна вновь самозарождаться, повторяя точно в более важных чертах ступени своего развития. Ход жизни формации — сложный, но твердо установленный процесс; в основных чертах его можно сравнить с жизнью растительного индивидуума. Климакс-формация — взрослый организм, совершенно сформировавшееся общество, в отношении которого все начальные и промежуточные стадии являются лишь отдельными ступенями развития. Сукцессия — процесс репродуцирования формации, и конечным результатом этого репродуктивного процесса является взрослая форма; отклонения от этого могут в растительности быть такие же мелкие, как и при индивидуальном растении» (р. 124—125).
Такое отождествление растительного сообщества и организма («комплекс-организма», как называет Клементс растительное сообщество в своих более поздних трудах) многими геоботаниками считается ошибочным как с методологической, так и с философской точки зрения. Эту трактовку критиковали многие геоботаники, особенно советские.
То, что некоторые ботаники считают растительное сообщество организмом, можно объяснить, как утверждает Вага, тем, что исследователи пытались обосновать определенные фитоценологические закономерности путем сравнения. «Результатом сравнения могут быть три вывода: 1) мы можем обнаружить, что у сравниваемых предметов совершенно отсутствует какое-либо сходство; 2) можем найти у них аналогичные качества и 3) можем прийти к выводу, что сравниваемые объекты или явления — гомологи. Ошибка, допущенная при отождествлении обществ и организмов, состоит в том, что исследователи, находя у них сходные качества, стали считать их гомологами. Но так как общество и организм не являются гомологами, то все сходство между ними базируется лишь на аналогичных качествах».
Сравнение, построенное на аналогии, никогда не может быть методом, способным раскрыть сущность сравниваемых явлений. Аналогия — это лишь образный метод, выражающий косвенное сходство явлений. Однако вопрос тут не только в этом. Клементс считает, что человеческое общество, так же как и растительное сообщество, является организмом. И здесь Клементс становится сторонником органической философии Г. Спенсера и метафизики. Г. Спенсер (1820—1903) — английский философ, агностик, апологет позитивизма. Считал, что человеческое общество есть организм и его классы можно сравнить с органами, нужными для жизни организма. Отрицал классовую борьбу. Высоко ценя учение Спенсера, Клементс пытался при объяснении жизни растительного сообщества сравнивать его ярусы с органами организма. Этим он лишь углублял идеалистические и механистические стороны своего учения. В философских вопросах общей биологии Спенсер был защитником и пропагандистом учения Дарвина.
Биологу нетрудно заметить самую слабую сторону конструкций Клементса: у растительного сообщества отсутствует основной признак организма — физиологическая целостность; составные части растительного сообщества, как его структурные элементы (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.), так и виды растений связаны между собой не физиологически, а фитоценотически, между ними существуют особые отношения, свойственные лишь растительному сообществу как специфичному явлению природы. Эти отношения проявляются между фитоценозом как целым и средой (экотопом), между видами растений, образующими фитоценоз. Этими отношениями являются, например, конкуренция, взаимопомощь, паразитизм, сапрофитизм, эпифитизм, прямая и косвенная экологическая зависимость и пр. Все эти формы отношений и характеризуют сложное явление природы — фитоценоз, который нельзя считать ни организмом, ни особой формой симбиоза или комменсализма.
Сукачев утверждает, что одним из основных признаков растительного сообщества является «определенное взаимодействие между составляющими его растениями, а отсюда и особый характер взаимодействий между растительным сообществом как целым и средой. Можно сказать также, что для фитоценоза специфичен особый характер превращения вещества и энергии, сводящийся к особому, ему только свойственному механизму аккумуляции вещества и энергии и их частичному освобождению. Этот весьма сложный и многоформенный процесс накопления, трансформации вещества и энергии и обмена ими между всеми высшими и низшими растениями как внутри фитоценоза, так и с другими фитоценозами составляет в целом основную особую функцию фитоценоза в природе и может быть назван для краткости фитоценотическим процессом. Этот процесс охватывает все физиологические, физические и химические процессы синтеза и распада, в которых участвуют растения в фитоценозе» (с. 36). Эта цитата сжато выражает трактовку фитоценоза в советской геоботанике.
Вторым основным геоботаническим тезисом Клементса является разделение растительных сообществ на сериальные и климаксовые. Клементс считал сукцессионный процесс универсальным явлением в растительном покрове. Он отождествлял этот процесс с онтогенетическим развитием отдельного организма. Как известно, результатом этого развития является формирование взрослого организма, и Клементс считал, что конечным результатом сукцессионного процесса является также формирование климакс-формации, которая находится в полнейшем равновесии с климатическими условиями соответствующей территории.
Таксономические единицы растительного покрова, по Клементсу, следующие: колония (colony), фамилия (family), социес (socies), социетет (society), консоциес (consocies), консоциация (consociation), ассоциес (associes), ассоциация (association), формация, или климакс-формация, или климакс (formation, climax-formation, climax). Из них колония, фамилия, социес, консоциес и ассоциес являются сериальными единицами; социетет, консоциация, ассоциация и формация — климаксовыми. Это самая простая схема синтаксонов Клементса. Полный ряд выглядит более сложно. К климаксовым единицам прибавляются фациация, лоциация, ламиация, социон и клан, к сериальным — лоциес, ламиес, социес, которые и самим Клементсом очень редко применялись (приводились в единичных случаях лишь как примеры). Кроме этого, он разделял единицы миниатюрных сукцессий, серулей — ассоциулы, консоциулы, социулы. В общем, Клементс ввел в геоботанику большое количество (сотни!) новых терминов. Многие из них оказались нужными и меткими и быстро внедрились в геоботанику и экологию; остальные же были бесполезными и лишь засоряли науку.
Для выяснения объема этих единиц рассмотрим одну теоретическую сукцессионную серию (ксерическую). Например, какой-нибудь один вид лишайника (Lecidea sp., Rinodina sp.) начинает произрастать на пустой поверхности скалы. Рассеянные вразброс пятпа этого вида образуют колонию. Затем следует сукцессионная ступень, которую образуют несколько различных видов — это уже фамилия (например, накипные и кустистые лишайники — Umbilicaria sp., Dermatocarpon sp. на поверхности скалы). Далее происходит развитие через несколько сукцессионных ступеней вместе с существенными изменениями экотопа — растительные сообщества обогащаются новыми формами жизни (появляются мхи, цветковые растения), изменяются условия среды (выветривание поверхности скалы, процесс почвообразования и т. д.). Эти ступени Клементс называет ассоциесами. Последние имеют несколько дериватов — из субдоминантой образуются социесы, из доминантов — консоциесы. Под конец образуется растительное сообщество, не изменяющееся больше в дапных климатических условиях, находящееся в полном равновесии с господствующим климатическим режимом. Эту единицу Клементс называет ассоциацией; все ассоциации же, произрастающие в одинаковых макроклиматических условиях, образуют климакс-формацию. Таксономическими дериватами ассоциации являются образующиеся из субдоминантой социотеты и из доминантов — консоциации. Этот весьма формалистический ряд единиц трудно описать более наглядно, ибо в самих трудах Клементса отсутствуют примеры, которые помогли бы раскрыть естественную связь всех этих единиц.
Как уже выше было сказано, учение Клементса базируется на детальном исследовании сукцессионных серий. Он классифицирует их следующим образом:
А. Присерии — в экотопах начальных стадий содержание воды экстремальное (или совершенно безводная поверхность, или водоем)
I. Гидросерия — начальной фазой служит водоем
1. Галосерия — начальной фазой служит богатый солями водоем
2. Оксисерия — начальной фазой служит водоем с кислыми водами
II. Ксеросерия — начальной фазой служит безводный (или почти безводный) экотоп
1. Литосерия — начальной фазой служит поверхность скалы
2. Псаммосерия — начальной фазой служит песок
Б. Субсерии — содержание воды в начальных стадиях не экстремальное (или экстремальное лишь в течение короткого срока)
I. Гидросерия
II. Ксеросерия
Другой америкапский эколог Мак-Доугалл выделяет следующие типы серий: 1) гидрархные: а) геосерии, б) псаммосерии, в) литосерии, г) гидросерии; 2) ксерархные: а) геосерии, б) псаммосерии, в) литосерии. Клементс и его ученики имеют большие заслуги в деле исследования сукцессионных серий, в выявлении их стадий и типов. Благодаря их трудам выяспилось, например, что как гидросерия, так и ксеросерия могут привести к образованию одинакового мезофшгыюго лесного сообщества. Уивер и Клементс пишут: «Сукцессии, начинающиеся на голой скале, на открытом песке, на склоне или в других засушливых местах с крайним дефицитом воды, называются ксерархами, и различные стадии этого развития образуют ксеросерию. Ксеросерия, находящаяся в одном и том же климатическом климаксе с гидросерией, завершается одинаковым мезофитным сообществом».
Учение Клементса вызывало в геоботанике и экологии много дискуссий. Деление сообществ на переходные и относительно стабильные (уравновешенные) в общем особых возражений не вызвало. Аналогично подразделяли растительные сообщества и многие другие геоботаники, например: Гамс (Gams, 1918) — на переходные и постоянпые; Дго Рие (Du Rietz, 1930) —на лабильные и стабильные; Липпмаа (Lippmaa, 1933) — на стадии развития и растительные сообщества; Алехин (1935) — на группировки и фитоценозы; Ярошенко (1953)—на кратковременные и узловые сообщества.
То, что Клементс называл «климакс-формацией», именовалось у других геоботаников «заключительной формацией», «коренной ассоциацией», «выработавшейся ассоциацией», «установившимся ценозом» и т. д. Эти единицы не совсем соответствуют сериальным и климаксовым сообществам Клементса, но они основываются на общепризнанном факте, что скорость и направление изменений растительных сообществ бывают весьма различными. В некоторых растительных сообществах происходят явные и быстрые изменения, иные же дошли до уравновешенных отношений со средой, при которых в течение определенного времени в растительном сообществе никаких существенных изменений не происходит.
Метафизика воззрений Клементса состоит в том, что он считает, что часть климакс-формаций находится в окончательном и совершенном равновесии с данными климатическими условиями. Но ему не удалось доказать, что климатические условия отделены от других и определяют абсолютное равновесие, а другие, в первую очередь почвенные, влияния не имеют. На жизнь растительности влияют все экологические факторы, как климатические, так и эдафические, и на всех стадиях ее развития. Т. Липпмаа отмечает, что «каждое растительное сообщество зависит как от климата, так и от других местных факторов, например, от почвы, от содержания воды в почве в разные времена года и т. д.» (р. 55). Кроме того, что Клементс считает часть растительных сообществ зависимой только от климатических условий, он делает еще одну ошибку — он не учитывает диалектическое саморазвитие растительного сообщества (изменения условий среды в результате жизненной деятельности растительного сообщества как в определенной мере целого и вытекающие отсюда изменения в его составе и структуре) и то, что виды растений, образующие растительное сообщество, эволюционируют сами и вызывают этим изменения в сообществе. Ф. Энгельс писал о равновесии следующее: «Всякий покой, всякое равновесие только относительны, они имеют смысл только по отношению к той или другой определенной форме движения… Материя без движения так же немыслима, как и движение без материи». Эти положепия о вопросах движения и равновесия должны служить директивами и при исследовании и трактовке форм движения растительного покрова.
Критикуя теорию Клементса о моноклимаксе, Липпмаа отмечает, что климаксом считают обычно растительное сообщество, имеющее большое распространение: «То, что обычно называют климаксом, представляет собой не что иное, как одно или несколько растительных обществ, которые на данной территории с первобытным растительным покровом занимают весьма большие участки». Почти такую же точку зрения имеют и некоторые современные геоботаники Центральной Европы.
Кроме доминирующего климакса, на каждой территории встречаются еще другие растительные сообщества, находящиеся в той или иной мере в равновесии с данными условиями физико-географической среды. Этим растительным сообществам даны различные названия с попыткой связать их с климаксами. С течением времени образовалась целая иерархия климаксовых единиц. Клементс сам различал, кроме настоящих климаксов, еще 30-, суб-, пост-, сериальные, пре — и дисклимаксы. Эоклимакс — это растительный покров, господствовавший когда-то, в предыдущие эпохи. Субклимакс (по Tansley, 1933а — плагиокдимакс) — это растительное сообщество, которое под влиянием какого-либо фактора остановилось в своем развитии на предыдущей ступени (например, на территории, где климаксом является лес, субклимакс образуют луга, облесению которых препятствует деятельность людей, например косьба). Постклимакс — это растительные сообщества, которые образуют организационно более высокую ступень, чем господствующий на данной территории климакс (например, леса речных долин степной зоны образуют постклимакс). Сериальный климакс — это у Клементса такое растительное сообщество, которое по какой-либо причине остановилось в своем развитии на несколько стадий до достижения климакса, соответствующего данной территории. Понятие преклимакса у Клементса появляется при сравнении растительности соседних территорий. «Каждая формация или ассоциация играет двойную роль. Она является преклимаксом для своего более мезофитного соседа и постклимаксом для ксерофитного». Дисклимакс — это антропогенный вариант настоящего климакса.
Кроме названных, Тюксен (Tuxen, 1933) приводит еще параклимакс, который представляет собой обедненный вариант настоящего климакса, возникший под влиянием неблагоприятных экологических условий. Сукачев, в общем отрицая учение о климакс-формациях, предлагает понятия синклимакса и экоклимакса. Синклимакс образуют растительные сообщества, возникшие в результате сингенетического процесса формирования растительного покрова (т. е. растительный покров находится в процессе становления, при котором самым существенным является покрытие свободной территории растениями и постепенное усложнение состава и структуры изменяющихся сообществ). Таким образом, используя терминологию Клементса, скажем, что синклимакс — это первый следующий за колонией и фамилией ассоциес и, следовательно, сериальная единица. Экоклимакс образуется при развитии растительных сообществ в процессе экогенеза (т. е. тогда, когда растительные сообщества сами своей жизнедеятельностью изменяют условия среды так, что они все более соответствуют потребностям членов данного сообщества).
Все климаксы, отличающиеся от настоящих, Клементс называет потенциальными климаксами, или проклимаксами. Здесь мы видим, что, разделяя растительные сообщества на две большие группы — сериальные и климаксовые, Клементс (и за ним многие другие) был вынужден все же распространить понятие климакса и на сериальные сообщества.
Таким образом, сторонники концепции климакса признают, что на самом деле растительные сообщества нельзя строго разделять на сериальные и климаксовые. Стабилизация сообществ, уравновешение является не линейно замедляющимся процессом, а процессом с чередующейся скоростью. Известной стабилизации можно достигнуть уже в начале сукцессионной серии (синклимакс Сукачева), затем вновь может произойти ряд быстрых изменений, после чего возможно проявление новой относительной стабилизации и т. д. Если бы мы попытались дать каждому более или менее стабилизированному типу растительных сообществ свое название соответственно тому, как он относится к настоящему климаксу, то мы должны были бы создать множество новых понятий, которые оказали бы весьма малую помощь при разъяснении сущности растительных сообществ. При этом особенно следует учитывать то, что при все более расширяющемся и углубляющемся воздействии человека на растительность и постоянном росте удельного веса культурного растительного покрова уменьшается значение и таких растительных сообществ, которые формировались длительный период времени и достигли, так сказать, климаксового положения. Перед геоботаниками встают совсем новые задачи — показать, как человек должен создавать новые культурные растительные сообщества, которые были бы постоянными и максимально отвечали бы требованиям человека. И вряд ли мы посмели бы назвать такие сообщества климаксами. Ввиду этого многие геоботаники рекомендуют отказаться от выделения климакс-формаций (или еще более — от соответствующего учения).
Выводы Вага по этому вопросу следующие: «В выделении некоторых обществ под именем климакса нет необходимости с точки зрения действительных фитосоциологических методов исследования; это понятие не поможет и рассмотрению обществ с динамической точки зрения. И поэтому понятие «климакс» можно отбросить как бесполезное» (р. 94). Немецкий геоботаник Вальтер пишет, что понятие «климакс» до настоящего времени было до того тесно связано с учением о сукцессиях и столь запутано в связи с использованием его при исследовании измененного человеком растительного покрова, что возникает сомнение в целесообразности применения этого понятия в дальнейшем. Вальтер показывает, что «зональная растительность» на равнинных участках и «высотные пояса» в горах идентичны климаксам, но эти понятия свободны от гипотетических положений и имеют ясное определение. Трудности, с которыми встречаются сторонники теории поликлимакса, преодолимы, если признать существование не только зональной, но и экстразональной и азональной растительности.
Несмотря на то что учение Клементса о климакс-формациях подвергалось резкой критике с самого начала его создания, оно все же имело распространение и нашло своих сторонников и в Европе (в первую очередь в Англии; об этом см. далее). А некоторые тезисы этого учения нашли отзвук в Германии, Швейцарии, Франции, Испании и даже Швеции.
В Советском Союзе положительно отнесся к учению о климакс-формациях известный исследователь арктической растительности Б. Н. Городков. Он использовал терминологию Клементса в нескольких своих трудах, а в работе о растительном покрове арктических пустынь острова Врангеля, изданной посмертно, приводит соответствующую типологию растительного покрова. С этой типологией в силу ее особого положения небезынтересно познакомиться.
Климаксы: воздушный планктон — Aerophytoplankton; водный планктон — Hydrophytoplankton; планктон льда, снега — Kryophytoplankton; внутрипочвенная растительность — Phytoedaphon; арктические или полярные пустыни — Arctodeserta; тундры — Tundrae; альпийские луга — Alpinoprata; моховые болота — Paludes.
Субклимаксы, прикрепленная растительность материковых водоемов; пойменные луга — Inundoprata.
В. Н. Сукачев, резко критиковавший учение о климаксах, все же добавил несколько новых понятий в терминологический арсенал этого учения (см. с. 100).
Е. М. Лавренко (1957) отмечает, что в советской геоботанической литературе часто встречались возражения против понятия «климакс». Но если не придавать этому понятию абсолютного значения (в отношении его полной стабильности), то им можно пользоваться, так же как и понятием «сериальные ассоциации». Е. М. Лавренко разделяет точку зрения Вальтера, который считает, что понятие советских авторов «зональная растительность» соответствует понятию «климакс» на равнинах, а поясная растительность — «климаксу» в высокогорных областях. Но термин «климакс» уместен, так как его можно применить ко всем территориям. Во вводпой теоретической части к «Полевой геоботанике» Лавренко (1959) приходит к выводу, что в повседневной работе следует использовать введенные Клементсом понятия сукцессионной серии и климакса, не придавая им, конечно, абсолютного значения. При этом Лавренко указывает на то, что «коренное растительное сообщество» русских и советских геоботаников и «климакс» Клементса не являются синонимами. Первое обозначает в первую очередь природные растительные сообщества независимо от стадии формирования (уравновешения).
В. Б. Сочава (1961а) отмечает, что, несмотря на целый ряд спорных положений, труды Клементса положительно повлияли на развитие геоботанической мысли. Отрицательной чертой его концепции является увлечение униформизмом, недостаточный учет региональных особенностей физико-географических процессов.
Глубокому анализу подвергла учение Клементса В. Д. Александрова. Она показала, что «Клементс в своих построениях смешал два понятия, разных по объему и содержанию, т. е. понятие климакса в биологическом смысле и понятие климакса в смысле физиографическом». Из них первое понятие (климакс как зрелое, выработанное сообщество) не вызывает сомнений, оно имеет важное теоретическое и практическое значение. Климакс в физиографическом смысле гипотетичен — он образуется «в результате не одного сукцессионного ряда, но бесчисленного их множества, и не in situ, а в разных местах, и процесс этот скорее филоценогенетический, чем собственно сукцессионный». Критикует она и другие положения Клементса — приравнивание климакса к организму, сложность терминологии и др. В то же время Александрова подчеркивает: «Критикуя Клементса и отмечая слабые стороны его концепции, нельзя… забывать о том большом положительном вкладе, который он внес в развитие мировой фитоценологии. Клементс был единственным, кто создал универсальную систему таксономических единиц растительности с учетом ее динамики. Никто до сих пор не предложил другого решения этой трудной проблемы. Клементсу принадлежит заслуга введения в науку исключительно важных для фитоценологии понятий климакса, сукцессии, сериальной растительности».
Хотя учение Клементса в Северной Америке имело в течение нескольких десятилетий преобладающее влияние, его с самого начала неоднократно критиковали. Решающими стали 50-е годы, когда образовалась висконсинская школа ординации растительности и когда в 1953 г. появилась работа Виттекера, в которой был дан глубокий критический апализ всего комплекса воззрений Клементса, особенно его учения о моноклимаксе. Начиная с этого момента нельзя говорить о теории климакса как господствующей в американской геоботанике. И хотя некоторые американские ученые продолжают применять терминологию Клементса, в американской геоботанике в настоящее время преобладают уже совсем другие направления, в первую очередь градиентный анализ с ординацией растительности и физиономическая классификация растительности, применяемая в основном при ее картировании.