В многоклеточном теле высшего растения имеются приспособления, облегчающие обмен веществ между клетками и даже обеспечивающие непрерывность связей протопластов соседних клеток. Эти приспособления получили название пор, плазмодесм и перфораций.
Если в общеупотребительном смысле порами называются многочисленные мелкие отверстия в том или ином материале, то в анатомии растений в понятие поры вкладывается иное содержание. Порой называют любое неутолщенное место оболочки. Сами поры обычно содержат тончайшие отверстия, соединяющие протопласты соседних клеток. Эти отверстия заполнены тяжами цитоплазмы в виде нитей, которые непосредственно связывают протопласты клеток, граничащих друг с другом. Эти тончайшие тяжи цитоплазмы получили название плазмодесм. Иногда плазмодесмы наблюдаются и вне пор. Перфорации представляют собой отверстия в оболочке довольно значительной величины (максимально — до размера одной стенки оболочки), возникающие в результате разрушения первоначально отложенной первичной оболочки с помощью ферментов. Клетки с перфорациями высоко специализированы. Они выполняют функцию передвижения веществ по растению (ситовидные трубки и сосуды).
Поры
Уже в фазе растяжения на всех стенках первичной оболочки возникают участки, в которых отложение оболочки происходит менее интенсивно. Это вызывает появление в таких участках оболочки многочисленных углублений различных размеров, получивших название первичных поровых полей. Первичная оболочка в них, хотя и очень тонкая, все же откладывается. Первичные поровые поля обычно имеют округлую форму и различные размеры даже в одной стенке оболочки, а иногда целиком занимают одну из стенок. У эмбриональных делящихся клеток их может быть так много, что оболочка приобретает четковидный облик.
В процессе вторичного утолщения оболочка откладывается не на всей поверхности первичной оболочки. В отдельных участках вторичная оболочка не откладывается. Здесь и возникают прорывы во вторичной оболочке, называемые порами. Поэтому в строгом смысле поры встречаются только в оболочках клеток со вторичным утолщением. Если вторичная оболочка в клетке не достигает большой толщины, то поры имеют вид мелких углублений. У клеток с мощной вторичной оболочкой поры в разрезе имеют вид трубчатых радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной оболочки. В плане у этих каналов обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или крестообразная форма. Особенно хорошо такие норовые каналы развиты у так называемых каменистых клеток, встречающихся в плодах.
Обычно поры образуются непосредственно над первичными поровыми полями, но могут возникать и над другими участками первичной оболочки. Иногда же первичное поровое поле в последующем покрывается слоем вторичной оболочки нормальной толщины. Таким образом, в отношении расположения между первичными поровыми полями и порами прямая связь наблюдается не всегда. Вообще довольно часто трудно отличить поровые поля от пор. Это случается тогда, когда нельзя выяснить, имеем ли мы дело только с первичной или же с первичной и вторичной оболочкой. В этих случаях углубления в оболочке называют просто порами.
Не всегда поры встречаются только в стенках оболочки, разделяющих соседние клетки. Иногда их находят также в наружных стенках клеток стебля и листьев, граничащих с атмосферой (некоторые злаки, цикадовые, некоторые лианы).
По форме порового канала обычно различают два типа пор — простые и окаймленные, которые могут быть связаны между собой переходами. У простых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму цилиндра. У окаймленных пор поровый канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку.
Строение окаймлённой поры в трахеиде хвойных
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Поэтому каждой поре одной клетки соответствует пора в смежной стенке оболочки соседней клетки, и диаметр их в месте встречи одинаков. В результате эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки. Такая совокупность двух пор смежных стенок оболочек соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок оболочки называется замыкающей пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичного утолщения, поры не образуют открытой связи от клетки к клетке.
Простые поры характерны для паренхимных клеток, для лубяных и древесинных волокон. Диаметр порового канала у простых пор различен. В клетках с тонкими вторичными оболочками они могут быть настолько широкими, что в них трудно узнать поры. В других клетках простые поры очень узки и поровый канал приобретает вид тонкой нити. У каменистых клеток каналы простых пор могут ветвиться. Ветвистые поры возникают в результате того, что каналы соседних пор в процессе отложения вторичной оболочки сливаются между собой.
Окаймленные поры характерны для клеток водопроводящих элементов древесины, мертвых во взрослом состоянии. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная оболочка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит от того, что при рассматривании ее с поверхности вход в канал поры из полости клетки (внутреннее отверстие) имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде концентрического круга большего диаметра или более широкой щели. У хвойных замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение, называемое торусом. Торус представляет собой участок срединной пластинки, одетый с двух сторон первичной оболочкой. Его возникновение связано с тем, что по краям замыкающей пленки между торусом и стенкой поры первичная оболочка откладывается в виде очень тонкого слоя. Окаймленная пора служит своего рода микрофильтром, через который вода легко может переходить от клетки к клетке благодаря тонкости замыкающей пленки. У покрытосеменных торус в окаймленных порах встречается редко.
Окаймленные поры могут располагаться в оболочке в различном порядке. По типу расположения различают клетки с лестничной, супротивной и очередной поровостью. В клетках с лестничной поровостью крупные вытянутые в виде щели окаймленные поры расположены в один ряд, наподобие ступенек лестницы. При супротивной поровости мелкие и многочисленные поры расположены в горизонтальных коротких рядах. Если такие же поры расположены в стенке оболочки в шахматном порядке, по диагонали, то тогда имеет место очередная поровость.
Плазмодесмы
Хотя замыкающая пленка пор обычно кажется сплошной, иногда при больших увеличениях и в световой микроскоп можно видеть, что она как бы пересекается тончайшими отверстиями в виде канальцев, через которые проходят выросты цитоплазмы в виде едва различимых нитей. Эти нити, получившие название плазмодесм, пронизывают клеточную оболочку перпендикулярно к ее поверхности. Плазмодесмы представляют собой очень тонкие и нежные структуры, поэтому наблюдать их без особой предварительной обработки препаратов, вызывающей разбухание оболочки, можно лишь очень редко, например, в запасающей ткани семян некоторых растений, состоящей из толстостенных клеток (хурма, пальма, конский каштан). Обычно же толщина плазмодесм лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа и поэтому их обнаружить нельзя. В электронном же микроскопе их находят у всех живых клеток. Естественно, что оболочки мертвых клеток плазмодесм не несут.
Плазмодесмы
Если вызвать плазмолиз, при котором протопласт отойдет от оболочки, и рассматривать клетку в микроскоп с темнопольным конденсором, то оказывается, что протопласт остается связанным с оболочкой тончайшими нитями в тех местах, где проходят плазмодесмы.
Плазмодесмы обычно приурочены к замыкающим пленкам пор. Здесь они встречаются чаще всего группами. Однако они были обнаружены в виде отдельных тяжей или целых групп и в участках оболочки со вторичным утолщением, т. е. вне связи с порами. Хотя число плазмодесм на одну клетку сильно колеблется в зависимости от возраста и типа клетки, оно всегда оказывается очень большим, порядка нескольких сотен и даже тысяч. Например, в паренхимных клетках коры омелы, где плазмодесмы локализованы в первичных поровых полях, при рассматривании в световой микроскоп насчитывается 500 плазмодесм на клетку, в электронном же микроскопе — значительно больше, 6—24 тыс. Это различие связано с тем, что большинство плазмодесм имеет диаметр около 200 Å, и поэтому они видны только в электронный микроскоп. В эмбриональных клетках кончика корня лука насчитывается 10—20 тысяч плазмодесм на клетку. Для понимания значения и характера функционирования пор и плазмодесм очень важны электронномикроскопические исследования. Эти исследования показали, что при возникновении клеточной пластинки во время деления клетки между сливающимися пектиновыми вакуолями фрагмопласта остаются перешейки, где цитоплазма между дочерними клетками не разъединяется. Эти перешейки или часть их представляют собой будущие плазмодесмы. В период образования клеточной пластинки, а затем и первичной оболочки трубочки эндоплазматической сети обычно приурочены к участкам будущих поровых полей и располагаются перпендикулярно к срединной пластинке, где они контактируют с плазмодесмами. Поэтому предполагают, что узор плазмодесм и расположение поровых полей определяются расположением и деятельностью трубочек эндоплазматической сети.
Электронномикроскопические исследования показали также, что вокруг пор и в межпоровых участках отложение микрофибрилл происходит более интенсивно, чем в замыкающей пленке будущего порового поля, где микрофибриллы образуют очень рыхлую сеть или даже отдельные изолированные тяжи. Благодаря этому в замыкающей пленке поры возможно сохранение тех многочисленных цитоплазматических перешейков — плазмодесм, которые остались между дочерними клетками в период формирования клеточной пластинки.
Таким образом, расположение микрофибрилл в замыкающей пленке иное по сравнению с тем, что наблюдается в межпоровых участках оболочки. В торусе окаймленных пор обычно бывает круговое расположение микрофибрилл оболочки, причем сам торус как бы подвешен к краю поры на отходящих от него по радиусу редких микрофибриллах. В световом же микроскопе пространство между торусом и наружным краем замыкающей пленки выглядит непрерывным.
С помощью электронного микроскопа было изучено строение плазмодесм и в клетках с развитыми оболочками, хотя этот вопрос и сейчас до конца еще не решен. Еще недавно предполагали, что цитоплазма соседних клеток не сливается между собой, а лишь соприкасается, сохраняя свою автономность. Непосредственное изучение плазмодесм показало, что цитоплазма соседних клеток непрерывна благодаря тому, что плазмалемма каждой клетки как бы выстилает канал плазмодесмы, но не пересекает его. Вспомним, что уже сам процесс образования плазмодесм, объединяющих протопласты двух дочерних клеток, предполагает непрерывность цитоплазмы между ними.
Так как трубчатые расширения эндоплазматической сети обычно приурочены к плазмодесмам, то было высказано предположение, что мембраны эндоплазматической сети дочерних клеток также могут быть непрерывными. Это предположение имеет большое значение для понимания функционирования плазмодесм.
Однако пока не удалось получить достаточное количество электронограмм, на которых эта непрерывность мембран была бы ясно видна. Вполне возможно, что мембраны эндоплазматической сети становятся непрерывными в плазмодесмах лишь в определенные моменты жизнедеятельности клеток, и эти моменты трудно уловить на электронограммах.
Таким образом, плазмодесмы связывают между собой протопласты клеток, составляющих тело растения, в единое целое. С помощью плазмодесм различные вещества, в том числе вещества с очень крупными молекулами, передаются в виде растворов от клетки к клетке. Предполагают, что через плазмодесмы происходит также передача раздражений и гормонов — стимуляторов роста. Вероятно, что по плазмодесмам в различные ткани могут проникать и вирусы. Плазмодесмы увеличивают поверхность соприкосновения цитоплазмы с оболочкой и участвуют в образовании веществ оболочки.
Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспортировку воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В то же время поры не снижают прочности оболочки.
Эктодесмы
Тяжи цитоплазмы в виде плазмодесм не только связывают в единое целое протопласты соседних клеток. Тончайшие выступы цитоплазмы различной густоты и толщины были обнаружены также в наружных стенках клеток, граничащих с атмосферой. Они получили название эктодесм. Характерная особенность эктодесм — их периодическое изменение в течение суток. Например, ночью они более обильны. Предполагают, что они могут играть роль в выделении наружу и поглощении из внешней среды воды и растворенных веществ.