Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, но впервые их обнаружили отдельно друг от друга Флеминг и О. Гартвиг в 1875 г.
Мелкие центриоли обычно расположены попарно и окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Эта структура в целом и называется клеточным центром и в делящихся клетках принимает участие в формировании веретена деления. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и их можно найти вблизи комплекса Гольджи. Центриоли характерны и обязательны для животных, но их нет у высших растений, низших грибов и некоторых простейших.
Клеточный центр стремится занять центральное положение в интерфазной клетке, однако это обычно не удается вследствие формы и расположения ядра. Клеточный центр образован двумя перпендикулярно расположенными центриолями и центросферой.
В клеточном центре интерфазной клетки выделяют две центриоли, которые лежат перпендикулярно друг к другу и образуют диплосому (дуплет). Вокруг центриоли формируется центросфера — радиально расходящаяся система микротрубочек, положительный полюс которых направлен на периферию, а отрицательный стыкуется со спутниками — глобулярными частицами вокруг материнской центриоли.
Клеточный центр в интерфазной клетке — это зона, контролирующая полимеризацию и расположение микротрубочек в цитоплазме клетки, которая организует распределение ее компартментов и участвует в циклозе. Эта особенность клеточного центра обусловлена именно интегрирующим влиянием на цитоскелет. При митотическом и мейотическом делении в животной клетке центриоли обеспечивают равномерное расхождение генетического и цитоплазматического материала делящейся клетки, участвуют в формировании веретена деления.
Центриоли представляют собой полые цилиндры диаметром в поперечном срезе около 150 нм и длиной 500 нм. Центриоли состоят из триплетов микротрубочек, из которых одна (а-микротрубочка) полная и состоит на поперечном разрезе из 13 цепочек тубулинов. Две последующие микротрубочки неполные и их обозначают как b — и c-микротрубочки. Они содержат в поперечном разрезе по 11 цепочек тубулинов. b-Микротрубочка частично перекрывается а-микротрубочкой, в результате чего два актина являются общими. с-Микротрубочка, в свою очередь, погружается в структуру b-микротрубочки, формируя единые с нею цепочки. Таким образом, две цепочки тубулинов являются общими для последующих микротрубочек триплета.
Каждый триплет располагается под углом около 40° к радиусу образуемого ими цилиндра.
Соседние триплеты микротрубочек взаимодействуют между собой с помощью ручек, образованных молекулами белка динеина. Ручки не просто сцепляют триплеты между собой, но и способны изменять свою структуру, тем самым обеспечивая подвижность такого соединения. Динеины прикрепляются к a-микротрубочке, а их головки взаимодействуют с c-микротрубочкой соседнего триплета.
Динеин обладает АТФазной активностью. Он способен вызвать смещение (скольжение) одного триплета микротрубочек по отношению к другому, обеспечивая движение. Динеин центриолей встречается в двух вариантах. Один из них содержит две, а другой три головки. Эти головки взаимодействуют с соседними триплетами с разрушением АТФ. Данное явление наблюдают при возбуждении клетки, в том числе на фоне изменения содержания в гиалоплазме ионов кальция. При разрушении АТФ происходит изменение пространственной организации головок (их сокращение) и микротрубочки «скользят» по отношению друг к другу. При этом в одном из направлений процесс обеспечивает быстрое сокращение, а в противоположном направлении оно происходит медленно.
Кроме ручек в центриоли есть спицы, направленные к центру, содержащему центральную втулку.
Нередко материнскую центриоль окружает фибриллярная структура умеренной электронной плотности — перицентриолярный материал. К нему с помощью ножек нередко могут прикрепляться спутники — электронно-плотные частицы белковой природы. Со спутниками соединяются микротрубочки центросферы. Зона перицентриолярного материала контролирует образование микротрубочек.
Кроме спутников можно видеть плотные мелкие частицы размером 20…40 нм, располагающиеся вблизи центриолей, но не связанные с ними, которые иногда служат центрами организации микротрубочек.
В S-период интерфазы ко времени перехода в С2-период около каждой прежней центриоли образуется маленькая дочерняя центриоль. Каждая дочерняя центриоль растет путем непрерывной полимеризации микротрубочек. В результате удвоения перед митозом формируется по две пары центриолей.
Во время деления центриоли расходятся к полюсам, образуя новые клеточные центры клеток, при этом они способны индуцировать синтез новых центриолей, до нескольких десятков или даже сотен на одну клетку. Новые центриоли перемещаются на периферию и служат основой для ресничек, жгутиков и киноцилий, образуя в них базальное тельце.
Центриолярный цикл представляет собой период, в течение которого происходит репродукция органеллы в несколько стадий.
- Инициация — образование процентриолей. Это небольшие структуры, из которых затем формируется новая центриоль. Процесс идет в S-период интерфазы.
- Элонгация — удлинение дочерней центриоли. Охватывает S — и С2-периоды интерфазы.
- Терминация — завершение роста дочерней центриоли (начало митоза).
- Разъединение материнской и дочерней центриолей. Охватывает митоз и начало G1-периода.
Центриолярный цикл может повторяться многократно. Тогда центриоли перемещаются на периферию (подмембранное пространство), превращаются в кинетосому (блефаропласт, или базальное тельце), из которой в сторону клеточной мембраны полимеризуются дуплеты микротрубочек. Они формируют аксонему ресничек или жгутиков.