Что такое климат, понятно всем, и здесь нет нужды вдаваться в подробности климатологии.
На поверхности Земли климат очень разнообразен. Климат зависит от двух главных факторов — географической широты и положения континентов, на которые оказывают влияние многочисленные вторичные факторы. Максимально схематизируя наблюдаемую картину, можно сказать, что широта места сильнее всего сказывается на температуре: наиболее жаркие страны расположены по соседству с экватором, наиболее холодные — вокруг полюсов; между ними находятся области с переходной температурой. Расположение континентов — важная причина сухости или влажности климата. Обширные внутренние области материков обычно суше периферийных. Исключение составляют те области, в которых важную роль играют ветры. По характеру температур и распределению осадков на протяжении года установлена целая серия разных типов климата.
В таком определении климат охватывает обширное пространство: это макроклимат или климат региональный. Можно говорить, например, о климате Парижского бассейна или Средиземноморского юга. В пределах этих областей можно наблюдать более или менее значительные климатические различия, связанные, в основном, с характером рельефа. Эти различия населяет воды с температурой +52°. Головастиков и рыб находят в источниках Йеллоустонского национального парка с температурой + 40°.
С другой стороны, некоторые организмы оставались жизнеспособными после того, как их подвергали в лабораторных условиях чрезвычайно низким температурам порядка температуры жидкого воздуха (—192°), однако при условии, что они находились в особо стойких формах замедленной жизни. К таким организмам относятся коловратки, тихоходки, нематоды, споры бактерий. Конечно, оставаясь в активном состоянии, организмы не перенесли бы столь низкую температуру. Впрочем, обитающие высоко в горах щетинохвостки, ногохвостки и клещи великолепно выживают в условиях, когда ночная температура падает до —10°. В Антарктиде клещи ночью выдерживают очень низкую температуру, восстанавливая подвижность в дневное время. Полярные воды с температурой около 0° населены богатой и разнообразней фауной, питающейся микроскопическими водорослями. Такие млекопитающие, как северный олень, овцебык, белый медведь, некоторые тюлени, а из птиц пингвины, способны жить и даже размножаться (подобно королевскому пингвину среди антарктической зимы) при очень низких температурах. Эти гомойотермные позвоночные сохраняют постоянную температуру благодаря очень активному обмену веществ и прекрасней тепловой изоляции, создаваемой густым мехом или плотным оперением и толстым слоем подкожного жира.
За исключением организмов со столь специальными приспособлениями большинство животных и растений живет в средах, где температура не достигает таких крайних значений, однако пределы их выносливости весьма различны. Эвритермные виды способны переносить колебания температуры в широких пределах. Примером исключительной стойкости может служить уже упоминавшийся брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis, выживающий при 0°, хотя обычно он обитает в горячих источниках. Клещи, встречающиеся на высокогорьях, активны днем на сильно нагретых солнцем скалах. Лишайники и многие бактерии могут жить при самой различной температуре. Это позволяет лишайникам некоторых видов подниматься в Гималаях на высоту свыше 6000 м. Среди животных, по-видимому, наиболее эвритермными следует считать гомойотермных позвоночных. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии и Малайского архипелага; пума обитает на обоих американских континентах, начиная от холодных бореальных и южных областей и достигая экватора.
Наоборот, другие виды, называемые стенотермными, могут жить только в более или менее узких температурных пределах. Среди них можно выделить теплолюбивые стенотермные организмы, требующие повышенной температуры. Сюда относятся многие тропические растения, в частности орхидеи. В европейских странах они могут расти только в теплицах и требуют большого ухода. Мадрепоровые кораллы, образующие рифы, могут жить только в морях, температура воды которых превышает +21°; однако они отмирают, если вода слишком перегреется. К теплолюбивым стенотермам относятся многие крупные морские планктонные животные — сифонофоры, медузы, сальпы, аппендикулярии. Они населяют средиземноморские или даже тропические воды.
Холодолюбивые стенотермные организмы обитают обычно в специфических условиях — в пещерах, на больших морских глубинах, на высоких горах. Абиссальные виды живут в самой постоянной из всех существующих на Земле сред обитания: температура в ней близка к 0°, более же теплая вода их очень быстро губит. Многие растения и животные, живущие высоко в Альпах, сохранились там в качестве ледниковых реликтов. Холодолюбивые стенотермы, обитающие обычно на севере Евразии в районе полярного круга, во время четвертичного оледенения были оттеснены к югу; когда вследствие потепления климата ледник отступил, они стали возвращаться на север. Некоторые из них, поднимаясь по склонам гор, оказались в западне и образовали таким образом изолированные популяции. Подобное распространение называют бореально-альпийским. К числу многочисленных примеров такого распространения относятся: небольшое растение из розоцветных — дриада Dryas octopetala, несколько видов камнеломок, кобылки Gomphocerus sibiricus и Melanoplus frigidus, бабочка Colias palaeno.
Каков бы ни был температурный интервал, в пределах которого может жить данный организм, он подчиняется простому правилу, вытекающему из закона термодинамики: быстрота реакции увеличивается с повышением температуры. Оставим в стороне гомойотермных животных, обладающих постоянной температурой. Непостоянная температура тела растений и животных, называемых пойкилотермными, в общем мало отличается от температуры окружающей их среды. Обмен веществ, а часто и их активность повышаются вместе с повышением температуры. Это чисто физиологическое явление имеет важные экологические последствия. Организм функционирует быстрее; его потребности в единицу времени возрастают; он усвоит больше пищи и усилит дыхание; если он растет, то процесс ускорится, и взрослое состояние будет достигнуто раньше. Именно так обстоит дело у некоторых веслоногих рачков из холодных морей, например у Calanus finmarchicus.
Изменение продолжительности развития в зависимости от температуры было изучено путем наблюдения за культурами, содержавшимися при разной в каждом опыте, но постоянной на протяжении всего опыта температуре. Ниже температуры t0, называемой нулем развития, никакого развития не происходит.
Если d — продолжительность развития при температуре t, то для d получают удовлетворительные значения по формуле: d = K/(t— t0), где K — константа.
Если по оси абсцисс отложить t, а по оси ординат — d, то получим часть равнобочной гиперболы. Тот же результат можно выразить иначе, если обратить внимание, что приведенное равенство равноценно следующему: υ = K’ (t— t0), где υ — скорость развития, а К’ — новая константа. Это равенство показывает, что с повышением температуры скорость растет линейно.
В других случаях зависимость между d и t лучше выражает полученные в экспериментах результаты, если принять, что скорость развития, как функция времени, подчиняется закону, принимающему в графической форме вид логистической кривой.
Данный способ выражения имеет тот недостаток, что при нем не выявляется нуля развития, который представляет собой экологическую реальность. К тому же никогда не следует забывать, что функциональные отношения подобного рода утрачивают реальный смысл выше определенного значения t по мере приближения к максимальной летальной температуре. Следствием сокращения сроков развития с повышением температуры оказывается, например, то, что насекомое дает тем больше поколений в год, чем жарче климат. Это может иметь большое значение, если дело касается вредного вида. Показательный пример тому — размножение плодовой мухи Ceratitis capitata.
Температура оказывается важнейшим экологическим фактором, определяющим географическое распространение организмов. Но вопросы решаются здесь далеко не так просто. До сих пор мы рассматривали случаи, при которых организм подвергался действию постоянной или слегка изменяющейся температуры. В большинстве же наземных сред и даже во многих водных температура не остается постоянной и может сильно варьировать. Диаграмма, отображающая зависимость температуры от времени, обычно носит неправильный зигзагообразный характер. В ней отражаются превратности местного климата. Однако с ее помощью можно выделить два типа периода: суточный, охватывающий 24 ч (ночи, как правило, холоднее дня), и годичный (имеет тем большее значение, чем четче выражены сезоны).
В тропических областях годовые колебания температуры выражены слабее суточных; наоборот, в умеренных и холодных областях наблюдается большая разница в температуре между зимой и летом, превосходящая суточную амплитуду. Животные и растения вынуждены были приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, при котором активная жизнь невозможна. Эта адаптация, очень слабо выраженная в тропических областях, определяет собой всю жизнь организмов в областях с более холодным климатом: она сильно изменила их физиологию.
Следовательно, большое число видов сталкивается в известный период жизни с неблагоприятными температурными условиями. Не будь у них специальных адаптаций, позволяющих противостоять этим условиям, все бы они погибли. Отсюда ясно, что именно температура ограничивает во многих случаях географическое распространение видов. Однако температура — понятие слишком общее. Хорошо известно, что организмы чувствительны к различным сторонам этого фактора. Здесь могут наблюдаться всевозможные случаи, не поддающиеся перечислению. Например, такой-то четко стенотермный вид избегает, в основном, крайних температур. Он не мог бы, следовательно, жить в районах со слишком холодной зимой или слишком жарким летом. Такие теплолюбивые стенотермные виды часто встречаются в экваториальных областях. Погибая от низкой температуры, они не могут добраться до умеренных областей с хорошо выраженной зимой. Холодолюбивые стенотермные виды, наоборот, встречаются в полярных районах или на Гималаях: днем они прячутся в укрытиях, ибо не в состоянии выдержать дневную температуру при ярком солнечном свете. Здесь лимитирующим фактором служит температура, либо низкая, либо высокая.
В сложных, но довольно обычных условиях играет роль средняя годовая температура; выше приводился пример с коралловыми рифами. Но в этом случае, однако, температура воды мало меняется в течение года. Муха цеце Glossina palpalis живет только в тропических областях Африки со среднегодовой температурой выше +20°. На средиземноморском побережье северная граница распространения оливкового дерева почти точно совпадает со средней годовой изотермой +12°. Значительно чаще лимитирующим фактором выступает не среднегодовая, а средняя температура нескольких месяцев, наиболее важных в цикле развития вида. Это особенно проявляется у организмов, которые проводят неблагоприятный сезон в состоянии пониженной жизнедеятельности и таким образом избегают воздействия гибельных температур. Так, растительность никогда не образует леса, если средняя температура в течение по крайней мере четырех месяцев в году не превышает +10°. Кобылка Gomphocerus sibiricus обитает во Французских Альпах в местностях со средней июльской температурой от +7 до + 14°; для кузнечика Ephippiger ephippiger в том же месяце необходима средняя температура, превышающая +13°; для перелетной саранчи Locusta migratoria в Восточной Европе требуется средняя июньская температура + 20°. Надо заметить, что с этой точки зрения подробно изучали прямокрылых, поскольку они являются отличными индикаторами климата.
Иногда экологическое значение имеют лишь температуры, превышающие некий порог, или среднее значение таких температур.
Легко увеличить число примеров, показывающих, что лимитирующими факторами могут быть самые различные типы изменений температуры.
Изложенное выше ясно показывает, что многие организмы, особенно наземные, заселяют местообитания не всегда с благоприятной для них температурой. Поэтому в разные моменты жизни или в определенные периоды года они подвергаются неприятным и даже смертельным температурным воздействиям. Чтобы приспособиться к таким воздействиям, организмы используют весьма разнообразные средства, которыми их наделила природа.
Очень часто, особенно в наземных местообитаниях, под влиянием местных условий климат претерпевает изменения, трансформируясь в различные мезоклиматы и микроклиматы, как это было показано выше. Растения, не способные к передвижению, под влиянием неблагоприятных микроклиматических условий быстро исчезают. При этом часто их семена не начинают даже прорастать. Удерживаются такие растения лишь в местах с благоприятным микроклиматом. Животные находятся в лучшем положении. Чаще всего они способны перемещаться и активно искать места с более подходящим микроклиматом. В этих поисках им оказывают помощь органы чувств и особые механизмы ориентации, называемые таксисами, которые ориентируют их в правильном направлении. Эти механизмы изучают экспериментально в лабораториях. Так, перелетную саранчу содержат в удлиненном садке, где температура постепенно изменяется от одного конца садка к другому. Саранча распределяется в нем не хаотично, а концентрируется там, где температура достигает так называемого теплового преферендума. Преферендум (или предпочитаемая температура) для разных стадий развития не одинакова. Для молодых взрослых форм (имаго) он близок +39°, а в момент яйцекладки снижается примерно до +29°; это происходит, по-видимому, в результате изменений обмена веществ. Подобные эксперименты проводились на различных жуках. Надо заметить, что для некоторых изученных видов Тепловой преферендум не совпадает с температурой, наиболее благоприятной для живого организма. В природе далеко не все устроено наилучшим образом!
Гомойотермные животные, способные поддерживать постоянную температуру тела, обладают, очевидно, большими преимуществами в использовании среды, но они образуют всего лишь малочисленное исключение. Большинство животных — пойкилотермные, т. е. их температура близка к температуре окружающей среды. Некоторые из них несколько улучшают свое положение, располагаясь на солнце так, чтобы оно освещало как можно большую площадь их тела. Этим способом пользуются и многие прямокрылые и рептилии в областях с умеренным климатом. Некоторые насекомые, например бражники, чешуекрылые, значительно поднимают температуру тела тем, что в течение некоторого времени машут крыльями прежде чем пуститься в полет; так же прогревают ульи пчелы, содействуя тем самым развитию расплода.
Существование более или менее суровых зим на большей части поверхности земного шара привело к возникновению у многих видов специальных приспособлений. Они могут носить как морфологический, так и физиологический характер.
Растения могут быть поделены на несколько морфологических типов, каждый из которых по-своему решает проблему приспособления к неблагоприятному сезону. Приведем классификацию Раункиера, основанную на положении почек растительных видов по отношению к почве и той защите, которую они получают в неблагоприятное время года:
— эпифиты растут на других растениях и не имеют корней в почве;
— фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) оказываются зимой над поверхностью снега; их почки нуждаются в защите покровными чешуйками;
— хамефиты существуют в виде ползучих или несколько приподнятых стеблей; их почки зимой частично или полностью прикрывает снег;
— хемикриптофиты сохраняют немного почек у самой поверхности почвы среди высохшей прошлогодней растительности, зимой их прикрывает снег;
— криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве и хорошо защищенных;
— терофиты — однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона; выживают лишь семена или споры, которые прорастают, как только восстанавливаются благоприятные условия;
— гидрофиты объединяют все водные растения, образующие к тому же весьма разнородную группу.
Таблица распространения растительных видов, относящихся к перечисленным выше типам растений, носит название биологического спектра. Она хорошо характеризует климат. Так, области с наиболее холодным климатом лишены фанерофитов и эпифитов, ибо они замерзали бы зимой; наоборот, эти типы растений очень широко представлены в тропических и экваториальных лесах.
Легко заметить, что в классификации Раункиера морфологические адаптации дополняются адаптациями физиологическими: для всех растений неблагоприятный сезон — это период
замедленной вегетации. Когда говорят о семенах, употребляют слово «спячка»; аналогичным понятием пользуются применительно к подземным органам геофитов и почкам других растений. Причины, вызывающие начало и конец замедленного обмена веществ, очень сложны и многообразны. Часто ими оказываются изменения температуры.
Для животных также характерны морфологические адаптации, выработавшиеся в качестве защиты от неблагоприятных температурных воздействий. Однако с очевидностью доказать подобное назначение таких адаптаций нелегко. Сплошь и рядом возникает вопрос, не является ли данная морфологическая адаптация просто результатом антропоморфической точки зрения: у животного, имеющего дело с очень высокой или очень низкой температурой, охотно ищут адаптивные признаки, и их обычно легко находят. Следует упомянуть о статистических экологических закономерностях, описанных для гомойотермных позвоночных. Между температурой и морфологическими приспособлениями животных, близких в систематическом отношении и поэтому допускающих сравнение, часто наблюдается зависимость, не носящая, однако, абсолютного характера. Эта закономерность допускает многочисленные исключения.
Правило Бергмана. В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. Это правило согласуется с простым термодинамическим соображением. Поверхность тела животного пропорциональна квадрату его размера, тогда как объем пропорционален кубу размера. Потеря тепла пропорциональна поверхности тела и, следовательно, тем выше, чем больше отношение поверхности тела к его объему, т. е. чем меньше тело животного. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; чем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. Часто в качестве примера приводят пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них — королевский пингвин — гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий — галапагосский пингвин обитает на экваторе. Фактически, однако, не все виды пингвинов при парном сравнении подтверждают это правило. Лучше всего ему подчиняются внутривидовые различия. Так, средний размер особей в популяциях тупика Fratercula arctica, оцененный, как это всего удобнее, по длине крылышка, постепенно сокращается в направлении с севера на юг — от 18,5 см на о. Шпицберген до 14 см на о. Майорка.
Правило Аллена. Это правило является частным случаем предыдущего. Придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Хорошим примером может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста, а ее уши намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда.
Правило мехового покрова. У млекопитающих холодных климатических зон мех более густой, чем у представителей этого класса в теплых странах. Это видно, например, при сравнении сибирского тигра с индийским или малайзийским; первый является также самым крупным, что подтверждает правило Бергмана. Ту же адаптацию наблюдают подчас у млекопитающих, обитающих в странах с очень сухим климатом. Густой меховой покров снижает потери воды за счет испарения.
Физиологическая адаптация животных к неблагоприятным температурным условиям, будучи, возможно, менее доступной для наблюдения, играет в их жизни еще более важную рель. Наиболее простой формой можно считать акклиматизацию. Это самое общее свойство живых существ изменять свою физиологию применительно к обстоятельствам. Механизмы акклиматизации, однако, недостаточно хорошо изучены. Борьба с перегревом в основном осуществляется путем увеличения испарения; у гомойотермных животных изменяется также обмен веществ, что помогает противостоять охлаждению. Пойкилотермным животным бороться с холодом труднее. Насекомые прибегают к частичному обезвоживанию или накопляют в своей гемолимфе вещества, понижающие точку замерзания. В уничтожении насекомых-вредителей земледельцы европейских стран часто полагаются на холодные зимы. Опыт показывает при этом, что чередование теплой и холодной погоды для насекомых гораздо губительнее, чем постоянный мороз, к которому они приспосабливаются.
Эта чисто физиологическая адаптация, называемая сомацией, (в отечественной литературе для обозначения такой адаптации чаще пользуются термином «модификация») обратима. От сомаций принципиально отличны физиологические аллопатрические расы, возникающие под действием естественного отбора в качестве адаптации к несколько различным средним температурам. Важно не путать их с сомациями. Например, когда для лабораторной культуры плодовой мушки Drosophila pseudoobscura берут насекомых из Скандинавии, оптимальная температура развития личинок оказывается близкой к +15°; когда же мух привозят из Италии, эта температура достигает порядка +25° Такое различие связано с существованием различных географических рас, неотличимых морфологически, но метко отграниченных друг от друга по физиологическим особенностям. Можно предположить, что географические расы дрозофилы наверняка отличаются друг от друга и морфологически. Однако этот вопрос заслуживает подробного изучения.
Медуза Aurelia aurita проявляет при различных температурах различную активность в зависимости от того, откуда она взята — из холодных или теплых вод.
Если акклиматизации недостаточно, животные защищаются против неблагоприятной температуры соответствующего сезона при помощи более радикальных средств. Очевидно, проще всего покинуть эту местность и перебраться в район с более мягким климатом. Среди наземных животных, пожалуй, только птицы могут пользоваться этим средством с наибольшей эффективностью. Перелеты птиц всем известны и хорошо изучены. Некоторые млекопитающие (например, серны, горные бараны, а частично и хищные), обитающие летом высоко в горах, спускаются зимой в более низкие места, где температура выше, одновременно ради пищи и чтобы избежать чрезмерных холодов.
Другой хорошо известный прием защиты от холода, свойственный гомойотермным животным,— зимовка. Многие млекопитающие холодных областей способны существенно снижать интенсивность обмена веществ, становясь практически пойкилотермными животными. Их температура может падать при этом почти до 0°. Перестав двигаться и впав в оцепенение, они тратят запасенные ими резервы очень медленно. Животные, впадающие в спячку, относятся к самым различным группам. Это и грызуны: сурок, соня и близкие виды, белка и рукокрылые, или летучие мыши, хищники (бурый медведь). Сходная, хотя и не столь совершенная, адаптация наблюдается у птиц, например у стрижа.
Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Это явление так называемой диапаузы, которая может наступать у разных видов на разных стадиях развития — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослей фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным, условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Это так называемая эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них из-за высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным.