В литературе имеется целый ряд указаний на благоприятное влияние колебаний температуры на развитие эмбриона.
Всю накопившуюся по этому вопросу литературу очень трудно систематизировать из-за различий в условиях опытов, и мы приведем только основные исследования с разными мнениями по этому поводу.
Нидхем указывает, что колебания температуры под наседкой не вызывают изменений обмена веществ, так как они компенсируются регулировкой снабжения эмбриона питательными веществами. Балдвин и Кенди отмечают другое: вследствие неспособности эмбриона регулировать температуру тела она сильно колеблется при непрерывном изменении температуры в гнезде. Фердинандов считает, что периодические нагревания и охлаждения яиц улучшают дыхание эмбриона, так как при нагревании содержимое яйца расширяется, выбрасывая в наружный воздух углекислоту, а при охлаждении — наоборот, засасывая из окружающего воздуха в яйцо кислород. Огородний, предлагая применять колебания температуры при инкубировании яиц всех видов сельскохозяйственных птиц, высказал предположение, что, воздействуя на обмен веществ, они могут повышать устойчивость эмбрионов к неблагоприятным воздействиям в периоды повышенной смертности эмбрионов. Лисицкий указывает, что периодические изменения температуры в пределах 37—40°, проводимые через короткие промежутки времени, играют роль термического раздражителя, стимулирующего рост эмбриона.
Разделим исследования о применении колебаний температуры при инкубировании птичьих яиц на две группы: 1) о непродолжительных (не более часа) и относительно небольших колебаниях внутрияйцевой температуры и 2) о длительных и больших ее изменениях.
Третьяков рекомендовал колебания температуры при инкубировании куриных и утиных яиц. В своих новых опытах автор обнаружил, что физико-химические показатели инкубируемых утиных яиц (коэффициент рефракции, электропроводность и др.) с применением охлаждений очень близки к показателям при естественной инкубации; следовательно, развитие эмбрионов при инкубировании яиц с охлаждениями проходит в таких же благоприятных условиях, как и при естественной инкубации. Автор считает, что охлаждения снижают избыточно высокую температуру эмбриона в конце развития и более целесообразны, так как возникли в филогенезе птиц. Охлаждая гусиные яйца до температуры 32—34° 2—4 раза в сутки с 15-го дня до конца инкубации, автор получил повышение выводимости гусят на 14% (при выводе в контроле 49.3%). В опытах с охлаждением куриных яиц Третьяков и Залетаева получили повышение выводимости цыплят только на 2%.
Считает необходимым применение колебаний температуры, особенно при инкубировании утиных и гусиных яиц, и Рюмин. Лисицкий, Быховец и Крок подчеркивают, что при инкубации гусиных яиц, которые в 3—4 раза больше куриных (т. е. имеют меньшую относительную поверхность и, следовательно, меньшую возможность отдавать тепло во второй половине инкубации, когда это особенно необходимо), имеющих к тому же на 4% больше жира (который при сгорании дает значительно больше тепла, чем углеводы и белки) и менее пористую скорлупу (осложняющую газообмен), колебания температуры играют особенно большую роль. В опытах авторов подъем температуры до 40° на 3—6 час., а затем снижение ее до 35° на 3 часа 1 раз в 3—4 дня дает значительное повышение процента вывода гусят. Охлаждения куриных яиц по 2 часа при температуре 10° на 4-й и 16-й дни инкубации с последующим подогревом их при температуре 40° в течение 1 часа в опытах Кучеровой улучшило развитие эмбрионов, повысило выводимость цыплят на 2% и их жизнеспособность в постэмбриональном периоде.
Производственные опыты Николаевой с применением охлаждений на более чем 100 000 утиных яиц дали повышение выводимости утят на 7.2%. Применял охлаждения утиных и гусиных яиц и Салганник, одним из первых получивший высокую выводимость утят и гусят на многих сотнях тысяч яиц. Быховец приводит данные по инкубации около 30 000 утиных яиц и показывает, что при охлаждении с 1-го дня инкубации выведено 73.3% утят от оплодотворенных яиц, а если охлаждения начинали с 16-го, то только 64.4%. Автор подчеркивает, что охлаждение утиных и гусиных яиц и особенно их обогревание после этого необходимо проводить как можно быстрее. Так, при быстром обогреве яиц, т. е. доведении их температуры после охлаждения до оптимальной в течение 25—30 мин., была получена выводимость утят и гусят 80%, а при медленном обогреве (в течение 40—50 мин.) выводимость была только 50—60%. Ходжаев сообщает об опыте инкубации утиных яиц (по 5000 штук в группе) с двухразовым охлаждением их (в сутки) внутри инкубатора (открывали дверцы, выключали обогреватели и не выключали вентилятор) с 1-го дня инкубации. В охлаждавшейся группе было 81.3% и в контрольной — 73.6% утят от оплодотворенных яиц, а слабых утят было 1.1% и 2.3% соответственно.
Никитенко проверял влияние периодических охлаждений до 20° по 2 раза в сутки (с 1-го до 7-го дня инкубации по 60 мин., а с 7-го по 20-й — по 30 мин.) при инкубировании яиц цесарки. Автор наблюдал положительное влияние охлаждений до 7-го дня инкубации (увеличение количества сомитов, размера тела зародыша и ширины сосудистого поля), но после 7-го дня ускорение роста эмбрионов было менее отчетливо выражено. К сожалению, автор провел опыты всего на 250 яйцах и не сообщает данных о выводимости цесарят в опытной группе и в контроле.
Целый ряд исследований посвящен вопросу о влиянии охлаждений яиц на различные стороны эмбрионального развития. Руус показал, что охлаждения гусиных яиц путем опрыскивания 2 раза в сутки до 15-го дня инкубации, а с 16-го, кроме того, охлаждения яиц в течение 30—50 мин. при комнатной температуре обусловливают глубокие изменения в развитии эмбриона: тормозят его рост в 1-ю половину инкубации, увеличивая, однако, и абсолютный, и относительный вес сердца, а в дальнейшем способствуют более высокому содержанию гемоглобина в крови (на 18.5% к 21-му дню эмбрионального развития и на 6.7% — к 25-му дню), лучшему усвоению питательных веществ (меньший вес остаточного желтка) и более высокой жизнеспособности в постэмбриональный период по сравнению с охлаждавшимися только с 15-го дня инкубации. Залетаева сообщает, что охлаждения яиц (2 раза в сутки по 15—20 мин. до температуры 30—32°) повышают использование питательных веществ: на 15-й день было использовано протеинов белка 71.4% вместо 61.4% в контроле и глюкозы 94.3% вместо 86.6%, а на 18-й день — жиров 91% вместо 80.5%. У эмбрионов охлаждавшейся группы больше относительный вес сердца и печени, а также более высокое количество эритроцитов и процент гемоглобина. Автор отмечает большую жизнеспособность и повышенный рост цыплят опытной группы, а также более скорое наступление половозрелости и большую яйценоскость у молодок.
По данным Хаскина, охлаждение куриных яиц 2 раза в сутки по 1 часу со 2-го дня до конца инкубации при температуре 22—25° обусловило: а) достоверное повышение общего потребления эмбрионами кислорода; б) появление у них первых признаков химической терморегуляции уже на 16-й день инкубации (при снижении температуры с 37.5° до 31.5° потребление кислорода эмбрионом увеличивалось), в то время как в контроле (в группе без охлаждения) химическая терморегуляция начинается только на 20-й день, и в) повышение резистентности эмбрионов к длительному охлаждению. Еще более интересен установленный автором факт, что после вылупления у цыплят сохраняется эта резистентность к низким температурам, а также наблюдается повышенная эффективность их терморегуляции и более быстрое развитие у них полной гомойотермии. В дальнейшем автор показал, что в результате периодических охлаждений куриных яиц "повышается интенсивность тканевого дыхания мышц и наступает большая лабильность окислительной системы митохондрий мышечных клеток. Основным источником для осуществления терморегуляторных реакций у охлаждавшихся эмбрионов являются, по данным автора, мышцы. Применяя периодические охлаждения куриных, утиных и гусиных яиц, Быховец наблюдал у эмбрионов в охлаждаемых яйцах лучшее развитие кровеносной системы, увеличение темпа роста, улучшение газообмена и повышение сохранности вылупившегося молодняка в постэмбриональный период. Влияние охлаждений яиц на активность гипофиза эмбрионов наблюдала Тиксье-Видаль. Охлаждение инкубируемых куриных яиц в последние 2—3 дня инкубации при температуре 27—28° приводит к интенсивной тиреотропной стимуляции щитовидных желез, что показывает их «гомеотермное» состояние к концу эмбрионального развития.
Так называемый, холодный метод инкубирования утиных яиц, применяемый в Китае, описан Колобовым. Основным в этом методе является охлаждение яиц с 1-го дня до конца инкубации по 2—4 раза в сутки при температуре около 20° по 15—60 мин. в зависимости от температуры в помещении для инкубации. Кроме того, температура яиц во 2-й половине инкубации постепенно снижается путем перенесения яиц на 15-й день инкубации из инкубатора на необогреваемые стеллажи в инкубаторий, а в последующие дни — заменой покрывающих стеллажи одеял с более плотных на менее плотные. Температура на стеллажах над яйцами снижается при этом с 38.7° до 37.0°. Применение такого метода на Пекинской птицеферме на сотнях тысяч яиц дало 85—87% вывода утят и 87—93% цыплят. В СССР этот метод уже применялся с успехом на Кагальницкой ИПС Ростовской области при инкубировании утиных и куриных яиц.
Однако некоторые исследователи выступают против применения колебаний инкубационной температуры. Прицкер на основании своих опытов считает, что при достаточном отнятии тепла от яиц во второй половине инкубационного периода при помощи усиленной вентиляции и при неполной загрузке инкубатора яйцами можно и без охлаждения в инкубаторах современного типа (особенно в инкубаторе Рекорд-39) получать высокий процент вывода полноценных утят. Однако приведенные автором данные показывают, что группы яиц без охлаждения давали процент вывода утят на 2—16% ниже, чем с охлаждением. А в опытах Отрыганьевой при наличии очень высокого процента вывода цыплят в контроле — 95.7—97.0% от оплодотворенных яиц — в инкубаторе Рекорд-39 не наблюдалось повышения процента вывода цыплят при охлаждении 2 раза в сутки по 15—20 мин. при температуре 16—22°; наоборот, автор отмечает отставание в закрытии аллантоиса, меньший вес эмбрионов и задержку в использовании белка и желтка, причем нарушения были тем больше, чем раньше были применены охлаждения. Несколько повышало процент вывода цыплят только однократное охлаждение в течение 1.5 час. в период наклева скорлупы. Сорока не сравнивал результаты инкубирования утиных яиц с применением охлаждений и без них, но поставил перед собой цель выяснить возможно ли получить высокий процент вывода утят при инкубировании их без охлаждений, требующих больших материальных затрат. Автор предложил снизить температуру во 2-й половине инкубации до 37.3—37.4° (в шкафном инкубаторе), повысить влажность до 56—58% и увеличить скорость движения воздуха до 1 м/сек. В производственных условиях применение этого режима дало на 300 000 утиных яиц 80.6—80.9% вывода утят от заложенных яиц. Против охлаждений яиц выступает и Орлов, предлагая заменить их дифференцированным режимом по периодам развития (о чем уже речь была выше) как более биологически обусловленным. Однако в пылу полемики автор упускает из виду, что ежедневные неоднократные охлаждения яиц биологически обусловлены всей эволюцией эмбрионального развития птиц.
Вильнер одним из первых в СССР поставил опыты с длительным (6 час.) охлаждением гусиных и утиных яиц до 20° один раз в 3 дня инкубации в одной группе, а в другой — с нагреванием до 41°. В обеих группах, если термическое воздействие прекращалось за 4—5 дней до вылупления, оно повышало процент вывода и жизнеспособность молодняка. Автор высказал предположение, что температурные колебания играют роль термического раздражителя, повышающего газообмен. Машталер предложил проводить глубокие охлаждения куриных яиц (при 0° в течение 40—45 мин.) и нашел, что больше всего повышают процент вывода цыплят глубокие охлаждения, если проводить их 3 раза в течение инкубационного срока, каждый раз за день до периодов повышенной смертности эмбрионов, а именно на 5—6-й, 13-й и 18-й дни инкубации. Автор пишет, что практически при этом выводимость цыплят достигает 98—100%, но, к сожалению, не приводит более точных данных. В более поздней работе автор наблюдал, что после глубоких охлаждений улучшается развитие сердца и кровеносной системы, повышается процент гемоглобина, увеличивается размер легких и увеличивается процент вывода цыплят на 10—15%, утят — на 15—25%, гусят — на 25-35%.
Длительные охлаждения яиц при комнатной температуре (19—25°) в течение 18, 24, 30 и 48 час. в один из дней инкубации провел Руус, как бы имитируя перебои в подаче электроэнергии, и выяснил, что 18- и 24-часовое единократное охлаждение за период инкубации повышает примерно на 2% вывод цыплят (при 82.4% вывода от оплодотворенных яиц в контроле), а 30-часовое, наоборот, снижает процент вывода до 50%, 48-часовое — до 30%. По данным автора, день применения охлаждения безразличен; Третьяков не наблюдал снижения процента вывода только при охлаждении в течение часа (при 18°), а при охлаждении в течение 24 час. обнаружил снижение выводимости, особенно большое при охлаждении эмбрионов в один из дней с 5-го до 15-го дня инкубации. В другой работе автор применил длительные и глубокие охлаждения (при температуре —1°) в один из дней инкубации в течение 1,3,6 или 12 час. и получил (правда, на очень небольшом материале — по 10 яиц в каждой группе) значительное снижение процента вывода при всех сроках охлаждения, кроме 1 часа. Вывод автора о том, что работникам инкубаториев можно не бояться длительных охлаждений, не соответствует приведенному им материалу. Рыжих и Клементьева обнаружили, что охлаждение куриных яиц со 2-го до 8-го дня инкубации в холодильнике при температуре +2, +3° в течение 45 мин. в сутки повышает выводимость, увеличивает размер эритроцитов и процент зернистых лейкоцитов, а такие же охлаждения во 2-ю половину инкубации удлиняют срок эмбрионального развития и снижают выводимость цыплят на 4—6%.
Косвенное подтверждение факта повышения обмена веществ при глубоких охлаждениях куриных яиц получила Шувалова, установившая, что под влиянием охлаждений (по 45 мин. при 0 и 13—14° по 4—10 раз в течение инкубации) увеличиваются ядра клеток, особенно в нервной трубке и печени. Автор предполагает, что увеличение ядер связано с интенсификацией обмена веществ, и подчеркивает, что полученные ею данные опровергают представление о постоянстве клеточных размеров.
Карсон однократное охлаждение индюшиных яиц в течение 5 час. в один из дней после 24-го дня инкубации называет «стрессовым» воздействием. Автор наблюдал после этого воздействия повышение выводимости индюшат на 9—16%. При повторении воздействия в следующем поколении положительный эффект еще несколько увеличивается. Данные эти статистически достоверны, и автор предполагает, что «стрессовое» воздействие из поколения в поколение имело бы генетический эффект в повышении выводимости.
Орсцаг и Мичек на большом материале (около 30 000 куриных яиц) и при наличии высокой выводимости цыплят в контроле (около 80%) достоверно установили, что применение переменных температур в инкубаторе одного типа (на 1200 яиц) дало положительный результат — повышение выводимости, а в инкубаторе другого типа (на 3600 яиц) — отрицательный.
Как мы видим, данные о влиянии длительных и глубоких охлаждений на развитие эмбрионов при искусственной инкубации яиц еще более противоречивы. Как же можно сопоставить это с наличием частых (при поворачивании яиц несушкой), а также длительных и довольно глубоких охлаждений яиц, наблюдающихся в природе при отлетах насиживающей птицы для кормежки и не приносящих вреда развивающимся эмбрионам? Мы считаем, что основную роль в природных условиях играет быстрое восстановление температуры яиц после прилета птицы на гнездо благодаря контактному их обогреву телом наседки. Вспомним отмеченное Быховцем значительное повышение выводимости утят и гусят благодаря ускорению на 15—20 мин. обогрева яиц после охлаждения до нормальной температуры инкубирования. Вполне возможно, что разные исследователи проводили обогрев яиц после длительных и глубоких охлаждений с разной быстротой, не обратив на это внимания, и получили вследствие этого различные результаты. Частично этим же, по-видимому, объясняется и противоречивость результатов по кратковременным охлаждениям яиц при комнатной температуре. Но в последнем случае, вероятно, основную роль играет адаптированность эмбрионов того или иного вида птиц к инкубированию без охлаждений. Поясним нашу мысль. Чем более одомашнен вид, чем большее число поколений проходило эмбриональное развитие в условиях искусственной инкубации (где охлаждений всегда меньше, чем в природных условиях), тем меньше эмбрионы этого вида нуждаются в инкубировании с охлаждениями. Так, например, куриные яйца, особенно кур наиболее распространенной породы — белый леггорн, давно потерявших способность к насиживанию яиц, меньше всего нуждаются в охлаждениях при искусственной инкубации. Больше других среди одомашненных птиц нуждаются в охлаждениях при инкубировании гусиные эмбрионы, в основном в связи с тем, что гуси были одомашнены несколько позже и гусыни до сих пор насиживают значительную часть яиц, а следовательно, вид частично еще сохранил связь с условиями естественной инкубации. Для инкубации яиц промысловых птиц (фазаны, куропатки, гаги и др.), не инкубировавшихся ранее искусственно, колебания температуры в инкубаторе действительно необходимы.