Зная закономерности наследования отдельных свойств и признаков, селекционер может по своему желанию сочетать их путем скрещивания у потомков.
Так, например, можно сочетать признаки: у пшениц — тип колоса, качество зерна, тип развития (яровой или озимый), качество соломы; у Горохов — тип куста, окраску и форму семян, у кукурузы — высоту стебля, окраску семян, величину початка, расположение семян в початке и т. д. Признаки эти, как правило, наследуются согласно менделевским закономерностям: расщепление в потомстве осуществляется в соотношениях 3 : 1, 9 : 3 : 3 : 1, 9 : 3 : 4, 13 : 3, 9 : 7 и т. д. Чем лучше изучены закономерности наследования отдельных признаков и свойств, тем вернее и скорее селекционер может сознательно сочетать в организме нужные ему свойства или избавиться от нежелательных, используя методы скрещивания.
Так, например, наследование окраски меха у пушных зверей (норка, лисица) и грызунов (кролик) изучено хорошо, и это позволяет теперь в пушном звероводстве заранее планировать получение различных окрасок меха на основе определенных скрещиваний.
Комбинации генов, определяющие окраску шерстного покрова у норок
Приведены комбинации некоторых мутантных генов с генами дикого типа, которые дают различные окраски меха у норок, варьирующие от темно-коричневой до бледно-желтой и от темно-серой и голубой до белой. По генам окраски меха у норки в настоящее время установлено около 20 серий множественных аллелей. На основе знания характера взаимодействия генов и закономерностей расщепления зверовод может получать желательные окраски меха. Так, например, при скрещивании платиновой норки и алеутской (каждая из этих окрасок определяется одним рецессивным мутантным геном) гибрид будет иметь окраску меха дикого т. е. стандартного, типа. При скрещивании гетерозиготных норок между собой в F2 будет типичное дигибридное расщепление в соотношении 9:3:3:1, или 56% норок с дикой окраской меха, 19% — алеутских, 19% — платиновых и 6% — с сапфировой окраской меха. Последние оказываются гомозиготными по обоим рецессивным генам — алеутской и платиновой окраски.
Примером применения менделевских закономерностей в селекции может служить создание автосексных пород кур. Пол цыплят этих кур можно различать с первого дня, что облегчает ранний отбор петушков для откорма.
У кур известен доминантный ген полосатой окраски пера (В), который наследуется сцепленно с полом (локализован в Х-хромосоме) и проявляется в виде светлого пятна на голове. У цыплят женского пола, имеющих лишь одну Х-хромосому и, следовательно, одну дозу гена В, это пятно меньше, чем у петушков, имеющих две дозы гена (ВВ). Вначале данный ген был известен только у одной породы кур — у полосатых плимутроков. Но при основном гене черной окраски, как это имеет место у полосатых плимутроков, светлое пятно проявляется слабо. На коричневом или буром оперении ген В вызывает не только светлое пятно на голове, но и общее посветление окраски оперения. Ген В и был использован при создании автосексных пород кур, которых сейчас насчитывается около десяти.
Схема выведения автосексной породы кур легбар
Окраска оперения цыплят суточного возраста породы легбар
Комбинативная изменчивость чаще используется в селекции в виде сочетаний генетических особенностей, характеризующих отдельные сорта растений или породы животных. Последовательное скрещивание сортов с последующим направленным отбором приводит к синтезу новых генотипов. Например, хорошо зарекомендовавший себя сорт озимой пшеницы Безостая 1, выведенный советским селекционером П. П. Лукьяненко, по происхождению является сложным и создавался на основе комбинации ценных наследственных качеств ряда сортов и форм пшеницы.
Родословная сорта озимой пшеницы Безостая 1, выведенного П. П. Лукьяненко
Пшеница Безостая 1 получена путем скрещивания различных сортов, различающихся по своим наследственным качествам. Так, от аргентинской яровой пшеницы Клейн 33 были взяты признаки низкорослости, скороспелости, устойчивости к ржавчине; от украинского сорта озимой пшеницы Лютесценс 17 — озимость и т. д. Принцип выведения сорта Безостая 1 заключается в том, что автор умело подбирал соответствующие требованиям к создаваемому сорту исходные сорта для скрещивания и среди расщепляющегося потомства F2 и F3 отбирал наиболее ценные линии. По этому поводу П. П. Лукьяненко пишет: «Индивидуальный отбор проводится в F2» и только внутри особо выделяющихся по комплексу ценных признаков расщепляющихся линий отбор повторяется в F3. Семена отобранных в F2 колосьев высеваются по линиям в селекционном питомнике, в котором в F3 выделяются относительно однородные (константные) линии, составляющие обычно не от общего количества изучаемых в питомнике линий». Путем такой же сложной гибридизации и отбора были созданы лучшие мировые и отечественные сорта пшеницы и других зерновых культур, например полученные В. Н. Мамонтовой сорта яровой пшеницы Саратовская 29, Саратовская 210 и др.
Значение комбинативной наследственной изменчивости в синтезе генотипов все более возрастает по мере изучения частной генетики культурных растений. Примером этого может служить кукуруза.
К настоящему времени для кукурузы установлено более 40 генных мутаций, изменяющих биохимические свойства эндосперма. Значительная часть этих мутаций касается углеводного состава эндосперма (крахмала, сахара, сахарозы и полисахаридов).
Крахмал состоит из молекул двух типов — амилозы и амилопектина. Примером того, как отдельные мутантные аллели и разные гены влияют на количественное соотношение углеводов в эндосперме кукурузы.
Действие отдельных генов и их аллелей, контролирующих метаболизм углеводов в эндосперме зерна кукурузы
Действие каждой аллели, в частности su1 (сахарный), в серии множественных аллелей оказывается специфичным. Рецессивная аллель su1 вызывает накопление значительных количеств водорастворимых полисахаридов, другие аллели этого гена и другие гены не вызывают подобного эффекта. Ген восковидности эндосперма (wx) полностью выключает синтез амилозы в крахмале и т. д. Взаимодействие аллелей серии su1, а также сочетание их с другими генами, влияющими на синтез углеводов, дает значительное повышение количества углеводов. Например, тройная комбинация su1 su2 du дает 35% водорастворимых полисахаридов в эндосперме, su1su2wx — 40%, a su1 wx du—47,5%. Мутация sh2 блокирует первичную полимеризацию сахаров, в силу чего повышается содержание сахара в эндосперме до 21%. Это свойство очень важно для сохранения сахара в зерне кукурузы для потребления и переработки. Взаимодействие этого гена с другими генами в двойных комбинациях значительно повышает содержание сахара в эндосперме; например, сочетание генов sh2du дает 23% сахаров от сухого веса, a sh2su — 28%.
Комбинативная изменчивость генов, влияющих на содержание амилозы в эндосперме, дает возможность путем комбинации аллелей и генов в широких пределах (от 40 до 73%) варьировать процент амилозы в крахмале. У исходной формы (зубовидная кукуруза) содержание амилозы составляет всего около 27%.
Действие отдельных генов и их комбинаций на содержание амилозы в эндосперме зерна кукурузы
Таким образом, за счет комбинации различных мутаций можно создавать исходный материал для селекции.
Важным источником комбинативной изменчивости для селекции растений и животных является также отдаленная гибридизация. При отдаленной гибридизации используются комбинации отдельных генов и хромосом из разных геномов разных видов, иногда (пои получении аллополиплоидных гибридов) комбинации целых геномов. При применении отдаленной гибридизации в отдельных случаях удается совмещать у гибридов свойства форм, далеких в систематическом и биологическом отношениях.
Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в селекции растений. Ее широко использовали И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие селекционеры для выведения сортов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд таких ценных качеств, как морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и др. Отдаленную гибридизацию применяли для селекции зерновых культур А. А. и А. Л. Сапегины, Г. К. Мейстер, Н. В. Цицин, А. Р. Жебрак и другие советские генетики и селекционеры.
Широкие исследования были проведены Н. В. Цициным и его сотрудниками по гибридизации озимых пшениц с различными видами пырея. При этом ставилась задача совместить у гибридов высокую морозостойкость, засухоустойчивость и многолетность пырея с высокой урожайностью и хорошим качеством зерна пшениц. В результате многолетних исследований Н. В. Цицину с сотрудниками удалось создать из отдельных гибридов путем отбора ценные однолетние озимые сорта и многолетние формы пшеницы.
Продуктивность многолетней пшеницы № 2 по годам вегетации (в среднем на одно растение)
Для преодоления физиологических причин нескрещиваемости далеких форм плодовых растений И. В. Мичуриным разработаны методы вегетативного сближения, метод «посредника» и метод смеси пыльцы.