Роль отдельных тканей в выполнении этих функций уже частично освещалась.
Для понимания их взаимодействия в системе корня как органа абсорбции наряду с цитологической характеристикой тканей имеет значение уяснение последовательности их дифференциации и взаимного расположения в корне.
В продольном сечении, проведенном через кончик корня, различают четыре зоны:
- корневой чехлик;
- апикальную меристему, включающую зону интенсивных клеточных делений;
- зону растяжения;
- зону дифференциации клеток и образования постоянных тканей.
Приведенная схема дает представление о последовательности дифференциации различных тканей корня, происходящих из его апикальной меристемы. Обособленный прокамбиальный цилиндр можно обнаружить сразу же за зоной меристемы, и на расстоянии 100—150 мк от нее имеются инициальные клетки ситовидных трубок. На расстоянии 250—300 мк от меристемы встречаются зрелые элементы флоэмы. Зрелые сосуды ксилемы появляются на еще более дальнем расстоянии от кончика корня.
Здесь следует отметить очень важные корреляции в развитии тканей. На протяжении всей зоны растяжения имеются дифференцированные ситовидные трубки, в то время как в ксилемной части в этой зоне образуются лишь инициальные клетки сосудов; созревание их происходит в другой зоне корня, характеризующейся вместе с тем развитием корневых волосков и своеобразным изменением структуры оболочек клеток эндодермы — появлением пятен Каспари. Согласованность в процессах дифференциации таких тканей, как ксилема, эндодерма, ризодермис, показывает их взаимодействие в выполнении функции проведения веществ в зоне максимального поглощения.
Экспериментально установлено участие различных зон корня в поглощении веществ. Выяснено, что меристематическая зона поглощает небольшое количество минеральных веществ, сразу же используемых в процессах синтеза; клетки, перешедшие в фазу растяжения, поглощают больше минеральных элементов, чем клетки апикальной меристемы, и поглощенные вещества также используются в синтетических процессах, происходящих непосредственно в зоне поглощения; для зоны дифференциации постоянных тканей (зоны корневых волосков) характерно еще более интенсивное, поглощение, однако в этом случае значительная часть поглощенных веществ передвигается в надземные органы.
Из анатомических особенностей тканей, лежащих на пути тока растворов в радиальном направлении — от корневых волосков до сосудов ксилемы, — следует отметить:
- наличие системы крупных межклетников в паренхиме коры в противоположность отсутствию их в тканях центрального цилиндра;
- наличие специализированной ткани — эндодермы — на границе коры и стелы.
Указанные черты структуры корня имеют большое значение в механизме передвижения веществ, однако этот механизм в физиологии растений еще окончательно не установлен. Представления о механизме передвижения веществ развиваются главным образом в рамках двух теорий — активного и пассивного тока веществ. Активный транспорт связан с передвижением веществ через цитоплазму и вакуоли и осуществляется за счет энергии аэробного дыхания, происходящего в тканях корня. Система межклетников в паренхиме коры, обеспечивая хорошую ее аэрацию, представляет собой, таким образом, важный фактор в активном передвижении веществ.
Наряду с активным транспортом исследователи признают и пассивное передвижение веществ по тканям корня. В последние годы представления о пассивном токе веществ разрабатываются главным образом с точки зрения «свободного пространства». Под «свободным пространством» понимают те участки тканей, по которым вещества передвигаются согласно законам свободной диффузии. В коре корня свободное пространство для передвижения поглощенных растворов составляют главным образом межклетники и оболочки, а по некоторым данным и наружная часть цитоплазмы перенхимных клеток. Эндодерма как пограничная ткань между корой и центральным цилиндром, благодаря своеобразному строению оболочек, служит барьером на пути свободного тока веществ в проводящие ткани корня. Полосы Каспари, пропитанные суберином и другими непроницаемыми для воды и растворенных веществ материалами, препятствуют прохождению различных веществ по оболочкам. В связи с этим растворы вынуждены проходить через протопласты клеток эндодермы, поступая под их контролем в центральный цилиндр.
Выразительной чертой строения стелы корня как органа поглощения веществ является чередование групп флоэмы и ксилемы по периферии центрального цилиндра, причем каждая из этих тканей залагается непосредственно под перициклом, т. е. в одинаковом положении по отношению к тканям коры. Современное состояние знаний о механизмах поглощения и передвижения веществ позволяет до некоторой степени объяснить функциональный смысл такого расположения тканей.
Функциональное различие двух проводящих тканей, установленное еще Грю и Мальпиги в XVII в., и в настоящее время не подлежит сомнению: ксилема считается основным, транспортным руслом для воды и растворенных в ней солей (восходящий ток), а флоэма — руслом пластических веществ, образующихся в фотосинтезирующих органах (нисходящий ток). Однако данные современной физиологии позволяют вскрыть еще более глубокие стороны взаимоотношений флоэмы и ксилемы. Установлено, что при свободной диффузии растворенных веществ по тканям корня далеко не все вещества поступают в ксилему. Часть их «перехватывается» клетками коры. Происходит так называемая избирательная аккумуляция веществ живыми клетками, в которых поглощенные вещества сразу же включаются в процессы метаболизма.
Изучение метаболизма корневой системы показало, что некоторая, иногда значительная часть поглощенных корнями веществ сразу же включается в состав разнообразных органических соединений. Есть основания считать, что синтезирующиеся в корнях вещества передвигаются по флоэме.
Все эти представления, основывающиеся на экспериментальных данных, позволяют понять исключительную целесообразность структуры центрального цилиндра корня. При чередующемся расположении, в непосредственном контакте с корой ткани флоэмы и ксилемы могут работать весьма согласованно и экономично: поток наружного раствора может поступать непосредственно в ксилему, минуя флоэмную часть, а при определенных условиях флоэма может избирательно аккумулировать некоторые вещества, сразу же включающиеся в метаболизм этой ткани.