В 1949 г. в Велико-Анадольском учебно-опытном лесничестве были проведены исследования корневых систем дуба черешчатого и некоторых его спутников в 22-летних чистых и смешанных культурах.
Для изучения в первую очередь выбирались такие типы смешения дуба с лесными породами, которые уже были выявлены практикой лесокультурного дела как наиболее продуктивные и устойчивые в степных условиях. Одновременно исследовалась корневая система дуба в таких типах смешения, где он находился либо в угнетенном состоянии, либо совсем отмирал. Для изучения подземных органов были подобраны следующие типы культур: 1) чистые посадки дуба черешчатого, 2) дуб в смешении с кленом остролистным, 3) чистая культура клена остролистного, 4) дуб в смешении с акацией желтой, 5) дуб в смешении с акацией белой, 6) дуб в смешении с ясенем обыкновенным. Все шесть типов культур находились в одинаковых лесорастительных условиях. Почва представлена глинистым черноземом с мощностью аккумулятивного горизонта от 50 до 70 см. Содержание гумуса в перегнойном горизонте 6—8%. Вскипание почвы отмечалось на глубине 20—25 см. Участки с разными типами лесных культур находились или рядом, или близко друг от друга. Для изучения этих культур в наиболее характерных местах закладывались пробы.
Из обследованных типов наиболее удачным оказался дуб в смешении с кленом остролистным. При совместном произрастании эти породы положительно влияли друг на друга. Отпадали лишь единичные растения обеих пород. Дуб в смешении с кленом остролистным хорошо рос, имел ровный ствол, густо сомкнутый полог.
В чистых культурах и в смешении с акацией желтой дуб также относительно хорошо развивался, но хуже, чем в смешении с кленом остролистным. В культурах дуба с акацией желтой породы чередовались в рядах через дерево. В период исследования корневых систем акация желтая находилась в угнетенном состоянии.
Неудачными типами посадок оказались дуб в смешении с акацией белой и дуб с ясенем обыкновенным. В этих насаждениях, несмотря на проводимые рубки ухода, дуб находился в угнетенном состоянии, имел сильно искривленные стволы, слабо развитую крону и значительно выпадал. Рост его по высоте и диаметру был в два с лишним раза хуже, чем в чистых посадках. Породы в этих культурах смешивались порядно, расстояние между рядами 1,7 м. Высаженный в междурядьях кустарник выпал в молодом возрасте. В 10-летнем возрасте для устранения затенения дуба большая часть стволов акации белой и ясеня обыкновенного была вырублена. Однако в дальнейшем образовалось новое порослевое поколение, которому в период обследования культур было 12 лет.
Для исследования корневых систем в каждом типе культур закладывались по три траншеи площадью 3 м2 каждая. Траншеи рыли на глубину проникновения основной массы корней, а в чистых культурах дуба — на полную глубину их залегания. Корни учитывались на всей площади траншеи по 20-сантиметровым слоям почвы. Кроме того, для учета тонких корней на ее вертикальных стенках корнерезом брали по 6—8 проб. Из почвенных выемок корни отмывались водой на. проволочных ситах с диаметром отверстий 0,5 мм.
Рост корневой системы дуба резко изменялся в зависимости от компонентов смешения. Наиболее сильное развитие его корневой системы наблюдалось в смешении с кленом остролистным, несколько слабее — в чистых посадках дуба, еще слабее — в смешении с акацией желтой. Слабый рост корней дуба отмечался с акацией белой, а очень слабый — с ясенем обыкновенным. Если, например, вес корней в метровом слое почвы, приходящийся в среднем на 1 растение дуба, в чистых культурах принять за 100%, то в смешении с кленом остролистным он составлял 123,1%, с акацией желтой — 90,0, с акацией белой — 39,7 и ясенем обыкновенным— 13,0%. Сеть тонких корней дуба сильнее была развита также в смешении с кленом остролистным. Увеличение корневой массы дуба в этом типе смешения происходило в основном за счет развития мочковатых корней, что очень важно для успешного роста дуба.
Корневая система клена сильнее развивалась в смешении с дубом, чем в чистых культурах. Количество корней клена, приходящееся на 1 дерево, в смешанных культурах было на 24% больше по сравнению с чистыми насаждениями.
Следовательно, дуб и клен при совместном произрастании взаимно способствуют развитию подземных органов. Количественный учет корней дуба в разных типах смешения по 20-сантиметровым слоям почвы показал, что его корневая система наиболее равномерно распределяется в почво-грунте в сочетании с кленом остролистным. Она глубже проникает в почву и полнее ее использует. Если в чистом насаждении дуба в первом 20-сантиметровом слое почвы содержалось 49% корней от общего их веса в метровом слое, во втором 28 и в третьем 12%, то в смешении с кленом остролистным — соответственно 33, 25, 27%.
Таким образом, горизонт массового распространения корней дуба здесь опускается значительно ниже. Распространение в почво-грунте корней дуба в смешении с желтой акацией примерно такое же, как и в чистых культурах.
Плохими спутниками дуба оказались акация белая и ясень обыкновенный. Корневая система дуба в этих типах смешения находится в сильно угнетенном состоянии. Ясень и акация образуют чрезвычайно густую сеть тонких корней, особенно в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Корни их перехватывают значительную часть атмосферной влаги, создавая неблагоприятные условия для развития корней дуба. Таким образом, корни дуба в этих смешениях угнетаются в первую очередь вследствие иссушения корнеобитаемого слоя почвы корневыми системами акации белой или ясеня обыкновенного. Необходимо отметить, что максимальный рост физиологически активных корней у дуба, акации белой и ясеня обыкновенного протекает примерно в одни сроки. В связи с этим конкуренция корней дуба с корнями исследуемых компонентов в периоды роста еще более усиливается, в результате чего дуб сильно отстает в развитии, у него наблюдается суховершинность и в конечном итоге он отмирает. В соответствии с нашими выводами Ф. Н. Харитонович (1950) также указывал, что угнетение дуба ясенем обыкновенным происходит в основном через корневую систему. Позже к аналогичным выводам пришли Е. Г. Кучерявых (1956), А. И. Ирошников (1957) и др.
При изучении взаимодействия корневых систем дуба черешчатого с ясенем зеленым Ф. П. Любич (1954) подметил, что корни ясеня оказывали вредное влияние на корни дуба. Он указывал, что корни дуба в местах соприкосновения с корнями ясеня часто повреждались и отмирали. Ф. П. Любич считал, что в этом явлении существенную роль играли токсические вещества, выделяемые корнями древесных пород или микоризными грибами.
Но многие лесоводы основной причиной гибели дуба в смешанных культурах с ясенем обыкновенным или акацией белой считают не корневое угнетение дуба, а его затенение. Однако многолетняя практика показывает, что уход за дубом путем вырубки ясеня обыкновенного и акации белой почти не улучшает его состояния, поскольку насыщенность почво-грунта корнями срубленных пород от этого не уменьшается. Более того, обильно растущая пневая поросль с мощной листовой массой еще сильнее уменьшает и без того бедные запасы влаги в почве. Вот почему в Велико-Анадольском лесничестве дуб в посадках с ясенем обыкновенным и с акацией белой во многих случаях погиб, несмотря на проводимые рубки ухода, в результате которых затеняющее воздействие надземных частей на дуб почти устранилось. В подобных случаях уход за дубом должен проводиться таким образом, чтобы корневые системы срубаемых деревьев тоже отмирали.
По-видимому, корни ясеня обыкновенного и акации белой выделяют в почвенную среду токсические вещества, которые оказывают угнетающее действие на развитие корней дуба. На вредное действие акации белой указывал Вакс (С. Waks, 1928).
Экспериментальными работами А. И. Ахромейко (1936, 1950), Н. А. Красильникова (1952) и других показано, что в развитии и жизнедеятельности корневых систем важную роль играют также микроорганизмы.
Следовательно, в смешанном насаждении корневые системы влияют друг на друга путем целого комплекса биологических и физических факторов, которые могут быть как положительными, так и отрицательными.
Существенное значение во взаимодействии корневых систем лесных пород имеют и биологические катализаторы. В этом отношении большой интерес представляют исследования В. Ф. Купревича (1949, 1951), который установил, что корни ряда высших растений своими ферментами способны влиять на различные субстраты, находящиеся в окружающей среде.
Степень устойчивости дуба в разных типах смешения в значительной мере может характеризоваться и отношением всасывающего воду органа (корни) к расходующей ее листовой массе. Полученные нами данные показывают, что наибольшее количество мелких корней, приходящееся на единицу веса листьев, отмечается у дуба в смешении с кленом остролистным, меньшее — в чистых культурах дуба, еще меньшее — в смешении с акацией белой. Таким образом, самое благоприятное соотношение корней и листовой массы наблюдается у дуба, произрастающего с кленом. Несомненно, что устойчивость дуба будет понижаться с увеличением нагрузки листовой массы на его корневую систему.
Из сказанного следует, что рост и строение корневой системы дуба, а также проникновение ее в глубину в различных типах культур меняются в зависимости от компонентов дуба. Последнее в свою очередь по-разному влияет на его устойчивость в степных условиях. Поэтому при подборе спутников для дуба необходимо учитывать не только взаимодействие их надземных органов, но и корневых систем.
Хорошее состояние и сильный рост дубово-кленовой культуры в условиях Велико-Анадольского лесничества можно объяснить благоприятным влиянием корневых систем этих пород друг на друга. И, наоборот, угнетенное состояние и слабая устойчивость дуба в смешанных культурах с акацией белой, а также с ясенем обыкновенным являются результатом отрицательного влияния их корневых систем на корни дуба.
Суммируя результаты наших многолетних исследований по изучению взаимодействия корневых систем в чистых и смешанных насаждениях в различных почвенно-климатических условиях, можно сделать следующие выводы:
1. Рост и развитие корневых систем древесных и кустарниковых пород сильно изменяются в зависимости от типов смешения культур в посадках. В одних случаях при совместном произрастании двух пород они взаимно способствуют развитию своих корневых систем (ель + лиственница, дуб + липа), в других одна порода развивает более сильную корневую систему, чем в чистых культурах (дуб + ясень, дуб + акация белая). Ростом корневых систем в значительной мере можно управлять путем подбора соответствующих пород и таким образом влиять и на продуктивность лесных насаждений. Доказано, что методами биологического воздействия на почво-грунт с помощью корневых систем одних видов растений можно создавать благоприятные условия для развития подземных органов других растений. Например, береза и осина создают благоприятные условия для роста и развития корней хвойных пород. Продуктивность и устойчивость смешанных культур во многом зависят от правильного подбора пород и их сочетания в посадках. В основе выбора пород должны лежать прежде всего различия в биологических особенностях развития и роста их корневых систем; при этом также должно учитываться и взаимовлияние надземных органов растений. Следует иметь в виду, что характер взаимодействия корневых систем в смешанных насаждениях может существенно изменяться в зависимости от почвенно-климатических условий.
2. Выяснено, что при правильном подборе лесных пород корневые системы их в смешанных посадках развиваются более мощно и проникают в почву значительно глубже, чем в чистых насаждениях. Корни в таких культурах распределяются в почве сравнительно равномерно, насыщенность корнями почво-грунта в 1,5—2 раза большая, чем в чистых культурах. Эта закономерность наблюдается в культурах разного возраста и в разных почвенно-географических зонах.
3. В смешанных культурах, где удачно подобраны лесные породы, корневые системы их «работают» более продуктивно, чем в чистых посадках. Здесь относительно меньшая по весу корневая система может питать значительно большую надземную массу. Сеть же тонких корней у растений смешанных культур развивается сильнее по сравнению с чистыми. Это свидетельствует о том, что в смешанных культурах создаются более благоприятные условия для корневого питания растений, чем в чистых.
4. Химические анализы почвы показали, что во многих случаях в пахотном горизонте под смешанными культурами создаются лучшие почвенные условия для питания растений, чем под чистыми, т. е. на 10—15% больше накапливается гумуса, на 15—20% — подвижных форм фосфора и калия. Одновременно с улучшением химических свойств почвы значительно повышаются и ее физические качества (структура и водно-воздушный режим).
5. Взаимовлияние корневых систем наиболее резко проявляется в накоплении органической массы с единицы площади насаждения. В большинстве вариантов смешанных культур до 10-летнего возраста накопление органической массы с единицы площади насаждения было на 20—60% больше, чем в чистых посадках. Исключение составили лишь те типы смешанных культур, в которых наблюдалось взаимоугнетение корневых систем.
6. Рост корневых систем древесных растений по отдельным типам смешения характеризуется таким образом:
а) Ель и сосна при совместном произрастании на дерново-подзолистой почве в условиях Московской области и Белоруссии развивают более мощные корневые системы и проникают в почво-грунт на 50—130 см глубже, чем в чистых культурах. Корни ели и сосны в смешанном насаждении распределяются в почво-грунте более равномерно. В верхнем горизонте господствующее положение занимают корни ели, в следующем — сосны. Такое распределение корней способствует более полному использованию ими объема почвы. В молодом возрасте положительное взаимовлияние корневых систем ели и сосны проявляется слабее. С увеличением возраста оно значительно усиливается.
б) Ель в смешении с лиственницей, дуб в смешении с липой или кленом остролистным на дерново-подзолистой супесчаной и суглинистой почве в условиях Белоруссии развивают более мощные корневые системы, чем в чистых насаждениях. Это в свою очередь положительно сказывается на росте надземных частей растений в смешанных культурах. Особенно хороший рост надземных и подземных органов наблюдается у ели и лиственницы при совместном их произрастании.
в) Береза в смешении с елью, а также в смешении с сосной на дерново-подзолистой суглинистой почве в молодом возрасте (до 10—15 лет) подавляет рост корневых систем этих пород. Однако с увеличением возраста корни березы создают благоприятные условия для развития корней ели и сосны. Соответственно корневым системам происходит развитие и надземных органов этих пород. Положительное влияние корней березы на рост подземных органов сосны особенно заметно проявляется в условиях Бузулукского бора. Береза активно способствует проникновению корней сосны в глубь почво-грунта. Сосна в смешении с березой имеет хороший рост и более устойчива, чем в чистых культурах.
г) Корневая система осины находится примерно в таких же взаимоотношениях с елью и сосной, как и корневая система березы. Корни березы и осины подготавливают почвенную ризосферу для развития корней хвойных пород. Поэтому береза и осина являются выгодными компонентами для ели и сосны, особенно если их участие в составе хвойных насаждений не превышает 30%. Сосновые и еловые насаждения в первом поколении после лиственных значительно лучше продуцируют, чем хвойные после хвойных. Наши данные в этом вопросе согласуются с выводами Вагенкнехта (1955). Указанные закономерности в жизни леса имеют большое значение для теории и практики лесного хозяйства и должны быть использованы в повышении продуктивности лесов.
д) Бузина красная при совместном произрастании с сосной на серых лесных почвах Бузулукского бора угнетающе действует на ее корневую систему. Сосна в данном смешении растет почти в два раза хуже, чем в чистых культурах.
е) Дуб и клен остролистный в условиях Велико-Анадольского лесничества на глинистом черноземе лучше развивают корневые системы в смешении, чем в чистых посадках. Хорошее состояние и сильный рост дубовокленовых культур объясняются в основном положительным взаимовлиянием корневых систем этих пород. Наоборот, угнетенное состояние и слабая устойчивость дуба в смешанных культурах с акацией белой, а также с ясенем обыкновенным вызываются подавлением корневой системы дуба его спутниками, т. е. устойчивость дуба в степных условиях во многом зависит от его спутников.
Таким образом, для создания устойчивых и продуктивных типов лесных культур важно знать характер взаимодействия корневых систем между отдельными породами в разных условиях произрастания и в разные периоды жизни насаждения. Известный немецкий лесовод Е. Вагенкнехт (1955) показал, какое большое значение для теории и лесохозяйственной практики имеет знание корневых систем лесных насаждений. В его работе, в частности, удачно показаны и результаты наших исследований о взаимодействии корневых систем в чистых и смешанных насаждениях.
Знание роста корневых систем в различных растительных сообществах открывает новые, еще не изведанные пути повышения продуктивности лесов.