Косвенная передача возбудителя болезни растений

Кроме тех немногих случаев, когда возбудители инфекционных болезней растений активно, самостоятельно проходят путь от одного растения к другому (самостоятельное распространение возбудителей), фитопатогенная инфекция обычно распространяется от зараженных растений к здоровым под воздействием факторов мертвой среды или при участии живых переносчиков.

Соответственно этому способы непрямой передачи можно классифицировать по следующим типам: самостоятельное распространение; анемохория; гидрохория; фитохория; зоохория; антропохория.

Самостоятельное распространение возбудителей болезни

В противоположность вредителям, с которыми имеет дело энтомология и которые зачастую самостоятельно распространяются на очень дальние расстояния, активное распространение фитопатогенных организмов ограничено пространством, находящимся в непосредственной близости к источнику инфекции.

Даже в том случае, если возбудители болезней растений обладают некоторой подвижностью (как, например, бактерии и зооспоры, снабженные жгутиками), расстояние, которое они самостоятельно проходят во внешнем мире, измеренное в макроскопических единицах, может быть неуловимо малым. Их распространение происходит скорее гидрохорно, при помощи воды, в которую они попадают тем или иным путем.

Поэтому самостоятельное распространение возбудителей болезней растений происходит главным образом в форме активного роста гиф и мицелиальных тяжей. Так, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea) при благоприятных внешних условиях разрастаются во все стороны от пней погибших хвойных деревьев на расстояние нескольких десятков метров. Таким способом гриб быстро распространяется от дерева к дереву. Вследствие этого в очаге поражения, возникшем благодаря местному предрасположению, часто не остается ни одного здорового дерева.

Подобное явление характерно также для мицелия Corticium vagum, Sclerotium Rolfsu, Phymatotrichum omnivorum и других грибов. У Herpotrichia nigra экстраматрикальные гифы распространяются по воздуху.

Анемохория

Ветер является важнейшим средством распространения фитопатогенных организмов. Однако он играет главную роль только в распространении грибов.

Наряду с распространением фитопатогенных грибов, ветер играет очень важную роль также и в расселении семян многих паразитических цветковых растений. Особенно велика и важна эта роль в распространении очень мелких семян вредоносных видов заразихи (Orobanche), стриги (Striga) и т. п.

Для распространения же бактерий и вирусов он имеет меньшее значение. Некоторые грибы обладают способностью к образованию экстраматрикальных конидий, способных прорастать без предварительного периода покоя. Эти споры подхватываются воздушными течениями и переносятся ими (аэрогенное заражение). С анемохорным распространением спор связаны следующие вопросы:

• Каким образом споры гриба попадают в воздушные течения?
• Каковы физические предпосылки для осуществления анемохорного распространения спор?
• Какова дальность анемохорного распространения спор?

Попадание спор грибов в воздушные течения может происходить различным образом. Сам гриб может участвовать в этом процессе либо пассивно, либо активно.

Пассивное участие выражается в том, что гриб только отшнуровывает (или как-либо иначе отделяет) споры, но не имеет никаких специальных приспособлений для того, чтобы самостоятельно их рассеивать. Так, например, сухая порошковидная масса спор возбудителей пыльной головни злаков распыляется без всякого участия гриба, просто вследствие сотрясения стеблей ветром. Поскольку же колосья находятся в открытом воздушном пространстве, споры непосредственно рассеиваются и далеко разносятся ветром.

У других грибов, на примеру Endostigme inaequalis (возбудитель парши яблони ) и у Ophiostoma ulmi (возбудитель голландской болезни вяза), конидии механически отрываются от конидиеносцев дождевыми каплями или брызгами и вместе с ними разносятся ветром на расстояние 10—20 м. Таким же путем во время сильного грозового ливня могут распространяться и некоторые фитопатогенные бактерии, например возбудители бактериального ожога и угловатой пятнистости листьев табака, а также возбудитель гоммоза хлопчатника Xanthomonas malvacearum (Е. F. S.) Dows (Фаульветтер, 1917). Здесь, как и при болезнях человека, имеет место капельное заражение. Однако механические предпосылки для осуществления капельного заражения человека являются совершенно иными: при разговоре, например, капельки слюны зараженного человека, в которых содержатся болезнетворные микроорганизмы, рассеиваются по воздуху и вдыхаются здоровыми людьми. Таким образом, капельное заражение человека основывается на активном участии и зараженного и здорового индивидуумов, тогда как капельное заражение растений обусловливается исключительно метеорологическими факторами. В микробиологическом отношении условия капельного заражения человека и растений также в некоторой мере различны, так как от человека к человеку этим путем распространяются преимущественно бактерии и вирусы, а от растения к растению главным образом споры грибов.

Однако у большинства фитопатогенных грибов, образующих споры на листьях, особенно вблизи поверхности почвы, шансы на то, что их споры будут подхвачены и унесены ветром или дождевыми брызгами, незначительны. Это непосредственной близости к земле, к листьям, как и вблизи всякой поверхности, почти равна нулю. Поэтому лучше распространяются те формы, которые активно отбрасывают свои споры на расстояние, превышающее толщину этого безветренного слоя воздуха.

Такое активное отбрасывание спор происходит, как это уже доказано, у многочисленных фикомицетов, аскомицетов и базидиомицетов. У спор, образующихся экзогенно, на стеригмах (т. е. у конидий, базидиоспор, оидий, эцидиоспор и т. п.) и у аскоспор, образующихся эндогенно, в сумках, оно обусловлено различным механизмом.

Возле основания экзогенно образующейся споры за несколько секунд до отбрасывания появляется капелька жидкости, после чего тонкая соединительная прослойка между стеригмой и спорой (hilum) разрывается и спора вместе с капелькой отбрасывается на расстояние около 1 мм.

Отбрасывание серповидных конидий у возбудителя твердой головни пшеницы Tilletia tritici (В jerk.) Wint. Головневая спора прорастает на почве рудиментарной базидией, которая, в свою очередь, образует 12 одноядерных базидиоспор. Последние попарно копулируют и затем, став двуядерными, отшнуровывают на стеригмах двуядерные серповидные конидии. Конидии отбрасываются вместе с капельками жидкости и прорастают тонкими двуядерными гифами, которые внедряются в нежные ткани проростка. Подобным же образом происходит отбрасывание серповидных конидий двуядерным мицелием. Эцидиоспоры также активно выбрасываются из своих вместилищ немедленно после созревания. Поэтому сбор необходимого количества спор например, спор Puccinia graminis) для проведения опытов по заражению часто представляет известную трудность.

Как у конидий и базидиоспор, так и у эндогенно образующихся спор (прежде всего у аскоспор) выбрасывающим аппаратом служат неспосредственно материнские клетки, т. е. в большинстве случаев зрелые сумки.

В начале своего опорожнения сумки одна за другой вытягиваются над гимением, а затем выбрасывают аскоспоры через особые поры или же, если таких пор нет, через разрывы вблизи вершины сумок. Высота отбрасывания содержимого сумки (в большинстве случаев все аскоспоры склеены между собой) достигает иногда поразительной величины, особенно если учесть, что плодовые тела по большей части едва ли имеют высоту 1 мм. У Pleurage fimiseda Zopf при благоприятных температуре и влажности высота выбрасывания спор, по имеющимся данным, достигает 15 см, а у Pleurage curvicolla (Wint.) Ktze. — 45 см (оба гриба являются сапрофитами, копрофилами). У других аскомицетов, например у Pleospora herbarum (Pers.) Rabh., паразитически или сапрофитически живущего на листьях и стеблях многих растений, (Атаназов, 1919), и у Hysterographium fraxini (Pers.) de Not., вызывающего отмирание ясеня и оливкового дерева (Цодж, 1943), выбрасыванию спор способствует анатомическая дифференциация оболочки сумки. Эта оболочка состоит из двух слоев (дифференциация, однако, выявляется лишь в момент выбрасывания спор): наружного — твердого, нерастяжимого, кутинизированного, не разбухающего в воде, и внутреннего — более толстого и желатинозного, способного поглощать воду и разбухать. Парафизы также могут несколько набухать. Вследствие давления разбухшего внутреннего слоя наружный слой вблизи вершины сумки разрывается, затем внутренний слой выпячивается наружу вместе с аскоспорами, внезапно лопается сбоку, у места выхода или у вершины, и выбрасывает содержимое.

У таких форм, как Endothia parasitica (Murr.) Anders (гриб, вызывающий эпифитотические болезни каштана и дуба в США и в меньшей степени в Средиземноморье), а также у некоторых Gnomoniaceae, длина шейки перитеция не позволяет сумкам вытягиваться до отверстия, чтобы выбросить свои споры, как это происходит у Pleurage. У таких грибов сумки отделяются от первоначального места прикрепления и постепенно протискиваются через шейку перитеция наружу, причем парафизы играют здесь, повидимому, активную роль. При усыхании шейки перитеция сумки сдавливаются, лопаются под боковым давлением и выбрасывают аскоспоры. Следовательно, здесь механизм выбрасывания спор обусловлен особенностями строения выводного канала и отверстия перитециев. Если у перитециев срезать шейку, то выбрасывание аскоспор у этих грибов (по крайней мере у Endothia parasitica) прекращается (Хилд и Уолтон, 1914).

Облако спор, снятое при экспозиции 0,01 сек., дает представление об интенсивности распыления аскоспор у Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) Sacc. et Trott (= Sclerotinia Libertiana Fckl.). В конидиальной стадии, известной под именем Botrytis cinereaэтот гриб является возбудителем многочисленных заболеваний корнеплодов, сахарной свеклы, клубней картофеля, корневищ, плодов различных растений и т. п. Подобные соотношения существуют и у других возбудителей, например у Endostigme inaequalis. Так, Фри и Кейтт (1925) в течение одного майского дня при благо-приятной погоде на высоте около 1 м над почвой и при скорости ветра 6—8 м/сек улавливали в среднем по 2,5 аскоспоры на 1 л воздуха в течение 8,5 час. (аскоспоры выбрасывались из разлагающихся на почве листьев яблони).

Продолжительность времени, в течение которого плодовое тело выбрасывает аскоспоры, может быть различной. У Endothia parasitica, например, при благоприятной влажности она может составлять 168 дней (Хилд и Уолтон, 1914). Однако практически она значительно короче. Так, массовое выбрасывание аскоспор перитециями Endostigme inaequalis в условиях Центральной Европы происходит с середины мая до начала июня.

Рассмотрим теперь физические предпосылки анемохорного распространения спор грибов.

Выше уже указывалось, что процесс анемохорного распространения спор, как правило, начинается лишь с того момента, когда споры покинут неподвижный слой воздуха, прилегающий к поверхности почвы или растений, другими словами — когда они будут выброшены за пределы этого слоя.

Во время полета споры движутся под действием двух сил: ветра и силы тяжести. Дальность полета спор зависит от скорости ветра. При небольшой скорости ветра в конвекционных течениях, возникающих вследствие понижения температуры, частички воздуха движутся турбулентно, беспорядочно, увлекают споры (как и пыльцевые зерна) в более высокие слои воздуха и переносят их, возможно, даже через континенты. При больших скоростях ветра движение воздуха, напротив, является преимущественно ламинарным, так что споры остаются, вероятно, поблизости от земли и растений и переносятся лишь на короткие расстояния. Оседание спор под действием силы тяжести в общем подчиняется закону Стокса.

Однако физическая и аэродинамическая интерпретация пути движения одной отдельной споры в воздухе не представляет практического интереса, так как распространение спор грибов в атмосфере с физической точки зрения, если можно так выразиться, не имеет границ: достаточно малейшего движения воздуха, едва ли измеримого физическими приборами дуновения ветра, чтобы вновь поднять споры в воздух. Поэтому средняя дальность полета очень мелких базидиоспор дождевика (Lycoperdon Bovista), вычисленная по чисто физическим законам, должна составлять примерно 460 000 км, что более чем в 11 раз превышает окружность земного шара (Шмидт, 1925).

Более рациональный подход к изучению облака спор состоит в том, чтобы рассматривать его как аэрозоль или споровую суспензию, которая во время своего передвижения в воздухе постоянно рассеивается воздушными вихрями (Грегори, 1945, 1948). Такой подход к решению вопроса открывает возможность выведения математических формул дальности распространения спор, позволяющих получить результаты, вполне согласующиеся с действительной, т. е. установленной на практике, дальностью распространения.

Перейдем, наконец, к вопросу о дальности анемохорного распространения спор.

При инфекционных болезнях человека капельное заражение под открытым небом может произойти только при том условии, что зараженный и здоровый индивидуумы находятся друг от друга на небольшом расстоянии. Поэтому этот способ распространения инфекции обусловливает главным образом «ближние» заражения. При грибных болезнях растений, напротив, как ясно вытекает из предыдущего, во многих случаях возможно распространение возбудителей на далекие расстояния, а следовательно имеют место и «дальние» заражения.

Проблема дальности распространения спор затрагивает следующие вопросы:

• Насколько велика хозяйственно важная дальность распространения спор от очага инфекции?
• Насколько велика эпифитотиологическая дальность распространения спор от очага инфекции?

Эти вопросы часто смешивают; тем не менее, сущность их различна.

Несомненно, что с увеличением расстояния от зараженного растения количество спор (на единицу объема) сначала быстро уменьшается. Так, например, требуется огромное количество спор, для того чтобы попадание возбудителя на лист, отстоящий от источника инфекции всего лишь на 100 м, стало в какой-то мере вероятным. Поэтому на ближайшие растения попадает наибольшее количество спор и «ближнее» заражение растений имеет гораздо большее значение, чем «дальнее»; инфекционные болезни растений при прочих равных условиях поражают наибольшее число растений и проявляются наиболее интенсивно по большей части неподалеку от источника инфекции.

На основании многолетних опытов, проведенных в сомкнутых сосновых насаждениях в штате Айдахо (США), графически представлено уменьшение инфекционной нагрузки по мере удаления от местного очага Cronartium ribicola J. C.Fischer (возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой сосны). В качестве источника инфекции служили сильно зараженные кусты Ribes lacustre (Pers.) Poir и RibesviscosisSimum Pursh., на листьях которых происходила перезимовка телейтоспор гриба. Ростковые трубки базидиоспор в конце лета или осенью заражали хвою Pinus monticola Dougl. (которая, как и веймутова сосна, весьма восприимчива к пузырчатой ржавчине) и разрастались затем в коре ветвей и стволов. На расстоянии 1,5 м на 1 млн. хвоинок насчитывалось 46 очагов ржавчины, на расстоянии 10 м — 5 очагов, а на расстоянии 15 м — только один. Дальше от этого места, в радиусе примерно 50 м количество зараженных хвоинок оставалось приблизительно постоянным. Таким образом, несмотря на то, что возбудитель пузырчатой ржавчины образует на листьях смородины огромное количество телейтоспор и что последние, вдобавок, прорастают вчетверо большим количеством базидиоспор, все-таки концентрация элементов инфекции в воздухе и вероятность попадания спор уже на расстоянии всего лишь 15 м от очага инфекции резко понижаются, достигая здесь наименьшей величины.

Если же в какой-либо местности преобладают определенные ветры (как, например, в глубоких долинах или на прибрежных низменностях), то там, естественно, споры рассеиваются в определенном направлении и на значительно большие расстояния. В Голландии, например, на одном из пшеничных полей был выделен очаг пыльной головни. Споры возбудителя с пораженных растений переносились ветром на здоровые колосья. Зерно с последних было собрано, а следующей весной, для того чтобы можно было установить степень зараженности

растений на различных расстояниях от источника инфекции (т. е. установить дальность анемохорного распространения спор), высеяно отдельными группами. В этих условиях (преобладание северо-западных ветров) очаг инфекции создает угрозу сильного заражения пшеницы в полосе шириной более 100 м.

Приведенные цифры (15 м, 100 м и т. д.) позволяют наметить границы площади, в пределах которой очаг болезни может причинить непосредственный ущерб хозяйству.

Совсем иначе стоит вопрос во втором случае: на каком расстоянии от такого очага может возобновиться развитие возбудителя?

Это — центральная проблема прогрессирующих эпифитотий. Здесь главный интерес представляет не радиус области распространения спор, в пределах которой инфекционная нагрузка еще достаточно высока, чтобы причинить непосредственный ущерб хозяйству, т. е. не та хозяйственно важная дальность распространения, которая соответствует, скажем, зоне крутого изгиба кривой, а предельная дальность полета (витания) спор от источника инфекции. Эта максимальная величина соответствует, например, конечной точке полого опускающегося правого отрезка кривой. С этой точки зрения существенно важны в эпифитотиологическом отношении не миллионы спор, которые гибнут по пути, а те немногие споры, которые достигают периферии области своего распространения, будучи еще способными к заражению. Заражения, вызываемые этими спорами, не имеют сначала большого хозяйственного значения. Однако в эпифитотиологическом смысле они являются очень важными, так как они означают возможность быстрого (скачкообразного) распространения болезни на дальние расстояния.

Таким образом, поскольку максимальная дальность распространения спор, способных к прорастанию, имеет решающее значение в развитии прогрессирующих эпифитотий, масштабы анемохорного распространения спор будут здесь уже совершенно иными, чем те, о которых можно судить по данным. Так, максимальная дальность распространения спор Cronartium ribicola (возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой сосны) внутри леса составляет по меньшей мере 500 м. В открытом поле эта величина, естественно, значительно больше. Схематически представлены результаты обследования, проведенного в 1922 г. (штат Миннесота, США) над участком, на котором произрастало 175 кустов барбариса, пораженных возбудителем линейной ржавчиной злаков. Кусты барбариса располагались на участке семью отдельными группами. Схема показывает, что с эффективным распространением эцидиоспор возбудителя линейной ржавчины приходилось в данном случае считаться в радиусе по меньшей мере 3 км от кустов барбариса. Знание этой предельно возможной дальности распространения спор возбудителя представляет особую важность в борьбе с эпифитотиями путем уничтожения промежуточных хозяев паразита.

Еще большая эпифитотиологическая дальность анемохорного распространения спор имеет место в том случае, когда очаг болезни занимает очень большую область и количество образующихся спор оказывается соответственно большим. Из районов Флориды, в которых возделываются картофель и томаты, конидии Phytophthora infestans могут переноситься ветром на расстояние 50—60 км (Гаррисон, 1941). При распространении Cronartium ribicola по североамериканскому континенту (в двадцатых годах этого столетия) наблюдались перелеты спор па расстояние до 500 км. В североамериканских областях возделывания пшеницы все воздушное пространство заполнено аэропланктоном, состоящим из зерен пыльцы и уредоспор возбудителей линейной и бурой ржавчины. Над долиной Миссисипи на высоте 4950 м с самолета еще улавливались уредоспоры Puccinia triticina (возбудитель бурой ржавчины пшеницы), на высоте 3150 м — споры Alternaria (вид не определен), а на высоте 2100 м — эцидио- и уредоспоры возбудителя линейной ржавчины Puccinia graminis. Все эти споры были всхожими (Стэкмен, Генри, 1923). Следовательно, эти ржавчинники могут перезимовывать в южных штатах, а весной через высокие слои воздуха вновь заноситься в северные области.

Соотношения для эпифитотии линейной ржавчины 1935 г., которая в штатах Миннесота, Северная Дакота и Южная Дакота вызвала потерю урожая пшеницы примерно в 3,7 млн. т. Биотипы и другие (биотип 56 до тех пор не приносил вреда) перезимовали на озимой пшенице на юге Техаса и вызвали там обычную слабую весеннюю эпифитотию. Однако вследствие обильных осадков в мае 1935 г. биотипы эти сильно размножились. Затем южным ветром они были занесены вплоть до Оклахомы и уже в начале июня вызвали там в 6 раз более сильное, чем обычно, поражение. Часть уредоспор из этого первичного очага была перенесена более высокими воздушными течениями прямо на север. Другая часть постепенно распространилась на Канзас и Небраску, где по климатическим причинам вызвала возникновение промежуточного очага. Образовавшиеся тут уредоспоры также были перенесены южным ветром в северные штаты и в Канаду. Все эти обстоятельства, в сочетании с чрезвычайно благоприятными для развития болезни погодными условиями, и привели к тому, что здесь разразилась катастрофическая эпифитотия. 14 июня в одном из пунктов за сутки уловили на 1 дм² 36 уредоспор, 22 июня здесь же было уловлено 1610, 2 июля — 10 130, а 25 июля — 105 500 уредоспор; над пшеничными полями шел прямо-таки дождь уредоспор.

Гидрохория

Настоящая гидрохория, т. е. распространение возбудителей болезней при помощи текущей воды (а не дождевыми брызгами), при инфекционных болезнях растений встречается редко.

Таким путем распространяются после летних ливней главным образом представители почвенных грибов из рода Pythium и Fusarium, фитопатогенные бактерии и т. д. Некоторые возбудители переносятся ирригационными водами на более далекие расстояния. Левая часть этой фигуры изображает очаг инфекции, возникший на поле хлопчатника (пять зараженных растений в виде пяти черных прямоугольников). 12 мая на этом поле была пущена в ход ротационная дождевальная установка. Спустя 10 дней в области ее действия (обозначенной в виде круга) большинство молодых растений хлопчатника было поражено гоммозом. 22 мая был произведен полив всего поля, причем ирригационные воды текли в направлении, которому на рисунке соответствует направление сверху вниз. 2 июня свыше 50% растений, произраставших ниже первичного очага болезни, оказались пораженными.

Склероции грибов, паразитирующих на водяных и болотных травах (Glyceria, Molinia, Phalaris, Phragmites), содержат воздух. Благодаря этому они обладают пловучестью и распространяются при помощи воды (Штэгер, 1922). Формы Claviceps, паразитирующие на полевых травах, лишены этого свойства, и их склероции, попав в воду, тотчас тонут.

Часть таких склероциев также обладает пловучестью. Это обстоятельство имеет двоякое практическое значение: оно свидетельствует о возможности гидрохорного расселения возбудителя спорыньи кормовых злаков и, кроме того, создает известные затруднения при отделении этих склероциев (по их удельному весу) от семян кормовых злаков.

Фитохория

Типичной для фитопатогенных возбудителей формой непрямой передачи является передача их растениями рода Cuscuta (повилика), некоторые виды которого паразитируют на самых разнообразных цветковых растениях.

Гаусториалъные клетки повилики внедряются во флоэму; нитевидные ее стебли, протягивающиеся от одного растения-хозяина к другому, создают между этими растениями как бы живой мост. Если хоть одно из этих связанных между собой растений поражено вирусной болезнью, то вирус в течение примерно 12—20 дней переходит на все остальные (Ф. Джонсон, 1941; Беннет, 1944).

Это наблюдение открыло важные возможности экспериментальной работы с теми вирусами, которые не передаются на другие, более удобные для экспериментальных исследований виды растений-хозяев ни с соком, ни насекомыми, ни путем прививки. Заражая растения обоих видов соответствующим видом Cuscuta, можно тем самым, например, вирус гигантизма брусники перенести на табак, а розеточную болезнь персика — на томат.

Роль Cuscuta, которая может служить как переносчиком, так и промежуточным хозяином, бывает разной в зависимости от вируса. Так, например, Cuscuta campestris Yunk. служит для вируса табачной мозаики только переносчиком, так как вирус не размножается в ней (Ф. Джонсон, 1941), тогда как Cuscuta subinclusa Dur. et Hilg. является для вируса мозаики тыквы не только переносчиком, но и промежуточным хозяином, так как вирус в ней заметным образом размножается.

Зоохория

Животные считаются специфическими переносчиками, если они переносят возбудителей только одного вида, и неспецифическими, если они переносят возбудителей нескольких видов или если несколько видов насекомых переносят один и тот же вирус.

Цикадка Aceratagallia sanguinolenta Prov. является специфическим переносчиком нью-йоркской расы вируса, вызывающего желтую мозаику и карликовость картофеля, так как она переносит только нью-йоркскую расу и не переносит нью-джерсийской. Последняя, в свою очередь, переносится цикадкой Agallia constricta v. Duz. (Блэк, 1944). Подобным образом и цикадка Eulettix tenellus переносит лишь североамериканскую расу вируса курчавости верхушки сахарной свеклы, но не переносит аргентинской расы. Переносчиком последней является Agalliana ensigera Oman (Беннет, Карснер, Куне и Брандес, 1946).

С другой стороны, персиковая тля (Myzodes persicae) является неспецифическим переносчиком, так как она переносит 25 различных вирусов и вызывает соответствующие смешанные заражения. К числу передаваемых ею вирусов относятся, например, картофельный вирус Y (поражение этим вирусом проявляется в приостановке роста, засыхании листьев на кусте, в воз — никновении вдоль жилок листьев полосатых некрозов и, наконец, в том, что картофельные листья приобретают сходство с листьями малины), вирус А (слабая мозаичность вследствие посветления жилок), вирус F (аукуба или желтая мозаика; сетчатые некрозы в мякоти клубней), вирус скручивания листьев картофеля и другие. В то же время вирус скручивания листьев картофеля переносят, кроме Myzodes persicae, также Aphis fabae, Aphis rhamni и Macrosiphum gei. Правда, наиболее активным переносчиком среди них является все же Myzodes persicae.

Симптомы первого года поражения (некрозы вдоль жилок, штриховатость, отмирание листьев).

В зависимости от того, где находится возбудитель во время зоохорного распространения, последнее делится на эпизоохорное и эндозоохорное. В первом случае возбудитель просто прилипает, пристает снаружи к каким-либо частям тела животного и непосредственно переносится им с одного растения на другое. Следовательно, при эпизоохорном распространении происходит только поверхностное загрязнение (контаминация) возбудителем тех или иных органов переносчика. При эндозоохорном распространении животное-переносчик содержит возбудителя внутри своего тела и даже, возможно, в течение некоторого времени кормит его. Следовательно, здесь сожительство» животного-переносчика и возбудителя болезни является несравненно более тесным. Этими различиями и объясняется тот факт, что эпизоохорные переносчики в большинстве случаев являются неспецифическими и, наоборот, эндозоохорные переносчики очень часто являются специфическими для определенных возбудителей.

В зависимости от механизма, при помощи которого переносчик передает растению возбудителя болезни, мы различаем контактную передачу, при которой животное просто переносит возбудителя на поверхность растения, не повреждая при этом последнее, и раневую передачу, при которой животное-переносчик ранит растение и уже через ранку вводит в него возбудителя. Следовательно, во втором случае переносчики уже сами по себе являются вредителями растений, но наносимый ими вред усугубляется еще тем, что они заражают повреждаемое растение инфекционной болезнью.

Хотя в природе вышеупомянутые различия между всеми этими способами зоохорного распространения возбудителей и не всегда бывают резко выражены, однако в характерных случаях они выступают довольно отчетливо. Соответственно различают четыре характерных формы зоохории:

1. эпизоохорная контактная передача;
2. эндозоохорная контактная передача;
3. эпизоохорная раневая передача;
4. эндозоохорная раневая передача.

Эпизоохорная контактная передача возбудителей

Эпизоохорная контактная передача фитопатогенных микроорганизмов в большинстве случаев связана с процессом питания переносчика.

Наиболее известным примером такого случайного занесения возбудителя является распространение омелы (Viscum album L.). Дрозд-деряба (Turdus viscivorus L.) и другие перелетные птицы в конце зимы или весной возвращаются из Северной Африки и по пути питаются, между прочим, ягодами омелы, которые за зиму созревают. При этом некоторые семена омелы особой слизью-висцином — приклеиваются к ногам или к перьям птиц; другие ягоды проглатываются, причем семена проходят через кишечный канал, не теряя всхожести. И те, и другие семена при перелете переносчиков на новые деревья попадают на ветви и там прорастают. Известно, что деряба за несколько часов пролетает до 100 км и потому во время своих весенних перелетов переносит семена на очень далекие расстояния. О значении этой птицы в распространении семян омелы свидетельствует поразительно полное совпадение между трассами перелетов дерябы и географическим распространением омелы, например в Южной и Западной Швейцарии.

Злаки, пораженные спорыньей, вызываемой грибом Claviceps purpurea, выделяют так называемую медвяную росу — сахаристые соки, которые не могут быть использованы растением для синтеза веществ эндосперма, разрушенного паразитом. Эти выделения привлекают разных неспецифических переносчиков: мух, комаров и т. д. Питаясь сладкими выделениями пораженных растений, насекомые уносят с собой конидии гриба, взвешенные в медвяной росе, и заносят их на новые рыльца. Конидии могут при этом переноситься либо на поверхности тела, либо внутри организма переносчика. Во втором случае конидии вместе с пищей попадают в кишечник насекомого-переносчика, а через некоторое время выделяются из пищеварительного тракта, сохраняя при этом способность к прорастанию.

В ряде случаев в распространении конидий возбудителя спорыньи луговых злаков немаловажную роль играют люди, равно как и домашние и другие теплокровные животные. Так, выделения медвяной росы у Paspalum dilatatum и P. diqitaria бывают столь обильны, и эта жидкость, содержащая огромные количества конидий Claviceps paspali, обладает такой клейкостью, что зачастую ноги животных и одежда людей, проходящих по лугам и пастбищам, заросшим названными злаками, темнеет от приставшей медвяной росы. Неисчислимые массы конидий Claviceps paspali таким путем разносятся не только на ближайшие растения, но и на луго-пастбищные угодья, расположенные на расстоянии десятка километров и более одно от другого.

В других случаях например, при бактериальном ожоге семечковых плодовых деревьев и при эндосепсисе инжира контаминация насекомых фитопатогенной инфекцией и дальнейшее распространение этой инфекции связано с процессом опыления растений. Так, насекомые-опылители (пчелы, мухи и т. д.), посещая цветы яблонь, пораженных бактериальным ожогом, вместе с пыльцой переносят и возбудителя болезни — Bacterium amylovorum. Муравьи, заползающие с почвы на дерево, на стволе которого имеется хронический очаг инфекции, переносят бактерии на цветы. С этих цветов бактерии переносятся затем мухами или пчелами на другие, здоровые цветы. Возбудитель эндосепсиса инжира в Калифорнии переносится фиговым оплодотворителем (Blastophaga psenes L.). Во время капрификации эти насекомые переносят с дикого инжира на культурный вместе с пыльцой также конидии Fusarium moniliforme, Sheld., который и вызывает гниль мякоти плодов, — эндосепсис (Смит и Ганзен, 1931).

В ряде случаев источник инфекции привлекает насекомых только своим благоуханием. Косвенно же это приводит к контаминации насекомых и распространению ими патогенного начала. Так, например, конидиальные ложа грибов из рода Sclerotinia, паразитирующих на вересковых, пахнут цветами миндаля. Сходный сладкий аромат источают спермогонии некоторых ржавчинных грибов. Это привлекает насекомых, и тем самым облегчается переход соответствующего ржавчинника к двуядерной фазе и его дальнейшее развитие.

Есть случаи, когда ни паразит, ни растение-хозяин не обладают ни одним из вышеупомянутых свойств, направленных на привлечение переносчиков и косвенно облегчающих распространение инфекционного начала. Перенос возбудителя совершается здесь животным-переносчиком совершенно «ненамеренно», случайно, как результат простого загрязнения спорами и т. п. Так, например, Хилд и Штудхальтер (1914) на 19 из 36 видов птиц, гнездившихся на больных деревьях каштана (или поблизости от них), нашли споры Endothia parasitica, причем на некоторых особях—свыше 700 000 спор. Культуры грибов, которые были получены из спор, найденных на отдельных птицах, содержали в 2—14 раз больше жизнеспособных конидий Endothia, чем конидий всех других грибов, вместе взятых. Птицы являются также распространителями перитециев мучнеросных грибов, например перитециев Sphaerotheca mors-uvae (возбудитель американской мучнистой росы крыжовника).

При заражении подземных органов растений (корни, клубни, луковицы, корневища) большое значение имеют повсеместно распространенные фитопатогенные нематоды. Их роль особенно велика в распространении (а также и внедрении в растения) бактериальной инфекции. Различные виды гнилостных бактерий (например, таких, как Bacterium carotovorum, Bacterium aroideae и т. п.) расселяются, находясь на поверхности тела нематод, и «соскальзывают» при прохождении последних через ткани живых растений.

Эндозоохорная контактная передача возбудителей

Эндозоохорная контактная передача при болезнях растений осуществляется редко, так как зараженные животные-переносчики (прежде всего насекомые) не просто передают возбудителя болезни (со своими испражнениями или с рвотой) на неповрежденную поверхность растения, но одновременно повреждают, обгрызают или заселяют это растение.

Следовательно, во всех этих случаях имеет место эндозоохорная раневая передача возбудителя.

Редким примером эндозоохорной контактной передачи является передача грибов из рода Septobasidium, коростинки которых плохо развиваются или даже вовсе не развиваются в отсутствие щитовок, но зато очень мощно развиваются при сожительстве гриба с определенными щитовками.

В Северной Америке Septobasidium Burtii Lloyd живет на дубе вместе со щитовкой Aspidiotus osborni New. et Ckll. Родственные виды встречаются в Европе на других лиственных породах. Они образуют на коре деревьев коростинки диаметром в несколько сантиметров, которые прикреплены очень слабо и легко могут быть удалены отовсюду, за исключением тех мест, где находятся насекомые.

На коре гифы густо сплетаются, образуя коростинку, ползая по которой молодые щитовки заражаются базидиоспорами. Таким образом, гриб прикрепляется к растению посредством сосущего ротового аппарата насекомого; первично Septobasidium Burtii паразитирует на щитовке и только вторично — на растении-хозяине, в отношении которого он к тому же является полуэпифитом. Однако при массовом развитии на плантациях чая и хинного дерева гриб может приносить большой вред.

Заражение молодых насекомых прорастающими базидиоспорами происходит, например, у основания щетинок. Гифы и споридии сначала распространяются в системе кровообращения, а во время нескольких линек проходят сложное развитие (Коуч, 1938). В конце концов они снова выходят наружу и сплетаются на коре растения в плотную коростинку, имеющую у различных видов характерное строение. Спороношение гриба наступает позднее. Насекомые, на которых паразитирует гриб, отстают в развитии, в большинстве случаев не образуют щитка и редко обладают способностью к размножению. В полостях же и ходах грибного сплетения сохраняются и перезимовывают многочисленные нозараженные щитовки.

Как гриб, так и колония щитовок, извлекают из своего сожительства известные выгоды: гриб, паразитируя на насекомых, получает от них пищу, которую насекомые, в свою очередь, извлекают из растения-хозяина и перерабатывают. Колония щитовок хотя и жертвует несколькими особями, но зато для множества других особей, не зараженных грибом, получает жилище, в котором они защищены от жары, засухи, птиц и энтомофагов. Задаваясь вопросом, почему гриб создает для насекомых такие своеобразные условия обитания, следует вспомнить о близком родстве щитовок с галлообразующими насекомыми. И в том и в другом случае новообразования возникают только в присутствии живых насекомых. Возможно, что насекомые сами стимулируют соответствующие процессы у высших растений и у грибов.

Аналогичным образом передают возбудителя осы. Питаясь летом на созревающих плодах косточковых и семечковых культур, пораженных монилиозом, насекомые засоряют свой ротовой аппарат конидиями Monilia. Перелетая затем на здоровые плоды и обгрызая их, насекомые вносят в ранки конидии возбудителя, что и приводит в дальнейшем к поражению плода.

Этот пример в известной мере может быть отнесен также и к числу явлений эндозоохорной раневой передачи фитопатогенной инфекции. Вместе с тем здесь необходимо отметить, что в распространении монилиозной инфекции несравненно более важную роль, чем осы, играет казарка (RhynchitesbacchusL.). Конидии возбудителей плодовой гнили казарка переносит на своих лапках, на брюшке и на других частях своего тела. Кроме того, и это особенно важно, казарка, повреждая плоды, создает ворота инфекции, которая вызывает гниение зараженных плодов, что, в свою очередь, благоприятствует развитию личинок казарки. Другой широко распространенный вредитель — плодожорка (Laspeyrisia pomonella), также имеет существенное практическое значение в расселении конидий видов Monilia, вызывающих плодовую гниль. Приведенные примеры, особенно важные с практической точки зрения, интересны также и в том отношении, что они напоминают об условности рассматриваемой классификации способов зоохорного распространения возбудителей болезней растений. Казарку и плодожорку можно рассматривать как примеры эпизоохорной раневой передачи возбудителей плодовой гнили.

Эпизоохорная раневая передача возбудителей

В качестве примера этой третьей формы передачи, при которой переносчик лишь поверхностно контаминируется спорами возбудителя, но тем не менее вносит их внутрь растения-хозяина, служит передача гриба Ashbya gossypii (Ashb. et Now.) Guill. (= Nematospora gossypii Ashb. et Now.).

Этот гриб паразитирует внутри коробочек хлопка, вызывая изменение окраски волокна и другие повреждения.

Переносчиками возбудителя служат клопы из рода Dysdercus (Фрэзер, 1944). Верхняя и нижняя челюсти клопа преобразованы в стилеты, устроенные таким образом, что они охватывают дорзальную сосательную трубку и вентральный слюнной канал. Стилеты расположены в желобе нижней губы и окружены хитиновыми влагалищами. Когда насекомое делает укол в зараженную коробочку хлопчатника, споры гриба вместе с пищей попадают по сосательной трубке в глотку, а через боковые щели — в хитиновые влагалища стилетов. Внутрь живых тканей насекомого споры не проникают. Во время линьки они сбрасываются вместе с хитиновыми стенками влагалищ и насекомое может вновь стать переносчиком инфекции лишь в результате нового заражения. Споры, попадающие в кишечный канал, утрачивают там свою жизнеспособность и поэтому для распространения возбудителя значения не имеют. Когда клоп прокалывает здоровые коробочки, споры выдавливаются из сумок и по слюнному каналу попадают в стенку коробочки. Следовательно, насекомое-переносчик не только распространяет возбудителя (вследствие поверхностного засорения своих ротовых частей спорами), но одновременно, прокалывая и повреждая коробочки хлопчатника, обеспечивает непосредственное проникновение паразита внутрь растения.

Подобный процесс происходит, возможно, и при заражении ели грибом Nectria cucurbitula (Tode) Fr., возбудителем суховершинности, так как замечено, что эта болезнь появляется в эпифитотических масштабах после сильного поражения насаждения еловым побеговыоном.

Эндозоохорная раневая передача возбудителей

Эта форма зоохорной передачи в биологическом отношении представляет особый интерес.

Условием такой передачи является внутренняя взаимосвязь или даже сожительство данного паразита с определенным животным. Последнее служит не только переносчиком возбудителя болезни (как при эпизоохорной раневой передаче), но в то же время и постоянным резервуаром его сохранения, т. е. является в известной степени промежуточным хозяином возбудителя. Поэтому дальнейшее распространение болезней, вызываемых такими возбудителями, может быть приостановлено только путем борьбы с их переносчиками, являющимися постоянным источником инфекции.

В противоположность Septobasidium Burtii, возбудители, которые нас здесь интересуют, не патогенны для своих переносчиков. Наоборот, в некоторых случаях они приносят им даже большую пользу, играя жизненно важную роль в их питании или развитии. Поэтому такие возбудители «оберегаются» переносчиками и, развиваясь внутри них, бывают защищены от различных неблагоприятных воздействий. Однако, будучи полезными для своих переносчиков, они наряду с этим патогенны для их растений-хозяев. В этом смысле данная группа явлении эндозоохории представляет лишь одно из проявлений общего комплекса взаимоотношений, существующих между насекомыми, с одной стороны, и микроорганизмами, обитающими в них, — с другой (Бухнер, 1930; Штейнхауз, 1947). Лишь в относительно немногих случаях эндозоохорно передаваемые возбудители, невидимому, совершенно не имеют значения для своих переносчиков.

Определенную роль в питании насекомых-переносчиков играют, например, грибы, разрастающиеся в ходах некоторых короедов, и, очевидно, поглощаемые потомством этих насекомых в качестве пищи или в качестве богатых витаминами «кормовых дрожжей». Некоторые из этих грибов, однако, патогенны для растений-хозяев их переносчиков. Так, например, токсические продукты обмена веществ гриба Ophiostoma ulmi (Schwarz) Nannf., который заносится вязовыми заболонниками (Eccoptogaster Scolytus F. и Eccoptogaster multistriatus Mrsh. (Франсен, 1939)) в их куколочные камеры, вызывают голландскую болезнь отмирания вяза. Другие виды Ophiostoma (а также Ceratostomella и Graphium) распространяются короедами, живущими на хвойных породах, и вызывают так называемую синеву древесины стоящих и поваленных хвойных деревьев.

Грибы обеих групп ни в отношении своего распространения, ни в отношении проникновения в растение не находятся в облигатной зависимости от своих переносчиков; их споры могут распространяться также при помощи дождя и ветра и способны заражать растения через раны или морозобойные повреждения. Однако наиболее эффективно распространение при помощи названных переносчиков. Повидимому, здесь имеется некий порочный круг. Первичное заражение, вероятно, происходит аэрогенным путем через механические повреждения или морозобойные раны. Так, например, в Уэльсе первичное заражение вяза грибом Ophiostoma происходит через резаные раны еще до существенного повреждения деревьев жуками (Террье, 1945). Токсины гриба, образующиеся в первичных очагах заражения, ослабляют деревья и предрасполагают их к массовому нападению заболонников. И уже в результате нападения жуков деревья вторично сильно заражаются Ophiostoma и погибают.

Следовательно, если распространение возбудителей синевы древесины насекомыми (Ophiostoma ulmi также вызывает синеву) для самих возбудителей является лишь факультативным, то, наоборот, переносчики находятся, повидимому, в облигатной зависимости от указанных грибов, так как попытки разведения этих насекомых в отсутствие грибов до сих пор оказывались безуспешными. Возможно, грибы выступают здесь в качестве продуцентов ростовых веществ. Но все-таки связь между насекомыми-переносчиками и микроорганизмом в данном случае не очень глубока. Заражение потомства спорами гриба совершается не в материнском организме, а уже в куколочных камерах, т. е. заражение происходит извне. Затем молодые насекомые переносят эти споры или под своим хитиновым покровом, или в кишечном канале в личиночные ходы, где и выделяют их из своего организма вместе с экскретами, причем споры остаются вполне способными к прорастанию.

Бактерии, вызывающие раковые наросты на оливковом дереве также, повидимому, являются для оливковой мухи жизненно важными, так как они, очевидно, обладают физиологическим действием. На оливковом дереве (Olea europaea L.) в средиземноморских странах и в Калифорнии часто образуются наросты типа раковых, так называемые туберкулы, вызываемые Pseudomonas Savastanoi (E. F. S.) Stev.

Эта бактерия может быть занесена человеком через резаные раны и тому подобные повреждения. Однако в природных условиях ее облигатным переносчиком является оливковая муха (Dacus oleae (Rossi) Gmel.) В слепых отростках средней кишки оливковой мухи постоянно (с самых первых стадий развития личинки из яйца и до стадии пупария) обитает большая колония бактерий. Эта колония располагается между перитрофической мембраной и хитиновым слоем преджелудка (провентрикулюса) таким образом, что она не может быть вытеснена наружу даже во время линьки. Бактерии беспрерывно размножаются; избыток бактерий иногда выталкивается через анальное отверстие.

Бактерии выдерживают гистолитические и гистогенетические процессы, протекающие в стадии пупария, и у взрослого насекомого обнаруживаются, например, в глоточной железе. Отсюда они переходят в среднюю кишку, а затем у самок—в анальные железы, расположенные недалеко от анального отверстия. Последние брюшные сегменты у самки превращены в яйцеклад. В нем дорзально расположенная кишка с анальными железами и вентрально расположенное влагалище соединяются в один общий выводной проток. Благодаря этому обеспечивается длительный контакт яиц с бактериями (непрерывная контаминация).

Во взрослом насекомом развитие бактерий, в противоположность вышеупомянутым видам Ophiostoma и Ceratostomella, протекает совершенно независимо от приема пищи. По существу оно зависит лишь от физиологического состояния переносчика, в частности от процесса созревания его половых органов. При откладке яиц некоторое количество бактерий выделяется из анальных желез и попадает на яйцо. Во время развития зародыша бактерии быстро размножаются вокруг микропиле, проникают внутрь яйца и, наконец, снова поселяются в преджелудке. На этом цикл заканчивается.

Повидимому, она извлекает из своего сожителя прямую выгоду, пользуясь его ростовыми веществами, так как попытки выращивания эмбрионов оливковой мухи при отсутствии бактерий до сих пор кончались неудачей. Бактерии, в свою очередь, живут в организме мухи, питаются за ее счет и переносятся ею на новые растения, на которых они вызывают образование наростов. Следовательно, симбиоз бактерии и насекомого-переносчика является облигатным: без бактерии не происходит развития переносчика, без переносчика не происходит дальнейшего распространения бактерии.

При выяснении филогенетического развития подобных мутуалистических сообществ нельзя ограничиваться лишь примерами случайной патогенности того или иного партнера по отношению к растениям (а также животным или человеку). Необходимо исходить из общей проблемы эволюции животных и их эндопаразитических микроорганизмов.

Если контаминация насекомого-переносчика грибом Ophiostoma оказывается жизненно необходимой только для переносчика, а контаминация насекомого бактерией Pseudomonas Savastanoi необходима и для переносчика, и для возбудителя, то контаминация переносчика фитопатогенными вирусами имеет жизненное значение, повидимому, только для возбудителя.

Фитопатогенные вирусы, в противоположность вирусам, патогенным для человека, переносятся главным образом насекомыми, и притом сосущими.

Лишь для немногих вирусов, например для возбудителей Х-вирозов картофеля и для вируса табачной мозаики, насекомые-переносчики неизвестны. Насекомое совершает этот перенос «мимоходом», причем это не приносит ему ни видимой пользы, ни явного вреда. Противоположным примером может служить перенос возбудителя малярии, являющейся инфекционной болезнью также и для насекомого-переносчика (оокинеты вызывают, например, образование цист на наружной поверхности желудка комара).

Вследствие неспособности вирусов распространяться самостоятельно и вследствие их связанности с определенными насекомыми-переносчиками (тлями, цикадками и т. д.) естественная дальность распространения фитопатогенных вирусов по большей части бывает, невелика. Вирус болезни скручивания листьев картофеля может распространиться лишь на 10—20 рядов или примерно на 20 кустов в одном ряду, так как тли даже при сильном ветре крепко держатся на растениях. У вируса желтой мозаики свеклы, которая переносится, помимо других насекомых, также хреновым листоедом (Phaedon cockleariae), зеленым кузнечиком (Leptophyes punctatissima) и обыкновенной уховерткой (.Forficula auricularia), дальность распространения также едва превышает 20 м.

Отношения, существующие между фитопатогенными вирусами и их переносчиками, настолько разнообразны и неясны, что в настоящее время еще нельзя составить более или менее простую классификацию их. Чтобы дать, однако, некоторое представление об этом вопросе, мы, ссылаясь на Боудена (1943), делим вирозы на две группы. При вирозах первой группы насекомое-переносчик приобретает способность к заражению здоровых растений (вирофорностъ) непосредственна после питания на зараженном растении; однако оно сохраняет эту способность лишь в течение короткого периода времени (менее суток). Следовательно, чем быстрее контаминированное насекомое перелетит на здоровую ткань, тем больше шансов на заражение. Эти различия между вирозами обоих типов обусловливаются не переносчиком, а самим вирусом, так как одно и то же насекомое может переносить вирусы обеих групп. Так, например, персиковая тля (Myzodes persicae) переносит как вирусы Y, относящиеся к первой группе, так и вирус скручивания листьев картофеля), относящийся ко второй группе. Указанные различия могут быть использованы для отделения друг от друга вирусов из разных групп при смешанной контаминации ими насекомого-переносчика.

При этом те кусты, на которых тля будет питаться в течение первых 12 час., окажутся зараженными только вирусом Y (так как вирус скручивания листьев к этому времени еще не попадет в слюнные железы), а кусты, на которых тля будет питаться по истечении суток с момента ее контаминации обоими вирусами, окажутся зараженными только вирусом скручивания листьев (так как тем временем вирусы У уже инактивируются в теле насекомого).

Рассмотрим сначала те вирусы, переносчики которых приобретают способность к заражению растений сразу же после восприятия вируса, но сохраняют вирофорность лишь в течение короткого периода времени (нестойкий тип). Сюда относятся, например, вирус Y, вызывающий мозаику картофеля, вирус III мозаики белены и вирус мозаики сельдерея. Общим для этих вирусов является то, что они переносятся насекомыми (исключительно тлями) не облигатно, а лишь факультативно: помимо насекомых-переносчиков, эти вирусы могут быть переданы также с клеточным соком (при экспериментах — через механические повреждения, путем легкого натирания заражаемых листьев или посредством уколов иглой).

Механизм передачи вируса насекомыми еще не ясен. Во всяком случае, нельзя представлять его себе таким образом, что насекомое в процессе сосания просто загрязняет свой хоботок, напоминающий своего рода полую иглу, клеточным соком, содержащим вирус, эпизоохорно переносит этот сок, а затем, при прокалывании здоровых тканей, просто очищает о них свои ротовые части. Хотя такая форма передачи вируса, возможно, иногда и встречается, однако в других случаях механизм передачи должен быть, безусловно, эндозоохорным (внутренняя контаминация вместо наружной).

В пользу этого говорит прежде всего специализация насекомого-переносчика. Если бы вирус передавался просто по типу передачи полой иглой, то все сосущие насекомые в равной степени были бы способны служить переносчиками. Вся разница между ними состояла бы лишь в том, что насекомые с большим ротовым аппаратом могли бы захватывать несколько большее количество вируса. Однако это не так. Персиковая тля (Myzodes persicae) является более эффективным переносчиком вируса III мозаики белены, чем близкородственная Myzodes circumflexus (Уотсон, 1938).

Кроме того, естественно было бы думать, что те вирусы, которые в лаборатории без труда могут передаваться посредством уколов иглой, должны столь же легко переноситься и насекомыми. Но это опять-таки не так: вирусы X картофеля и вирус табачной мозаики легко передаются с клеточным соком, но, тем не менее, не передаются насекомыми, даже если последние питаются на зараженных растениях. Таким образом, передачи не происходит, несмотря на то, что функция «полой иглы» в данном случае сохраняется. Поэтому приходится допустить, что насекомое инактивирует оба эти вируса, а это едва ли было бы возможно, если бы вирусы попадали только на хитиновую поверхность ротового аппарата.

Установлено также, что инфекционная активность насекомого-переносчика повышается, если насекомое перед посещением зараженного вирусом растения было подвергнуто голоданию. Если, например, заставить тлей сперва 6 час. голодать, а затем в течение 2 мин. сосать на растении табака, зараженном вирусом III мозаики белены, то, будучи перенесены на здоровые растения табака, тли осуществляют в среднем 72% заражений против 17%, осуществляемых без предварительного голодания (Уотсон, 1938). Поскольку в обоих вариантах опыта тли питаются на больных растениях в течение равных периодов времени, степень загрязнения их ротового аппарата должна, повидимому, быть одинаковой. Однако в первом случае их «аппетит» был больше, они высосали из растения больше клеточного сока, содержащего вирус, чем во втором случае. Если же теперь заставить голодать контаминированных насекомых, то те из них, которые уже прежде голодали, теряют свою вирофорность только по истечении 12 час., тогда как остальные теряют ее уже через 1 час. Допуская лишь механическое загрязнение ротового аппарата, было бы трудно понять, почему у голодавших насекомых вирус удерживается дольше.

Наконец, можно предполагать, что насекомые-переносчики являются очагами резервации вируса. На это указывают специальные опыты, в которых было прослежено питание и дальнейшее поведение каждой тли в отдельности (Уотсон, 1936). Прежде всего было обнаружено — и в этом нет ничего удивительного, — что вероятность заражения растения возрастает с увеличением числа питающихся на нем контаминированных тлей. Из числа здоровых растений табака, на каждое из которых было посажено по одной тле, контаминированной вирусом III мозаики белены, заболело 18% растений; при наличии 5 тлей на каждом растении заболело 60% растений, при наличии 10 тлей — 81% и при наличии 20 тлей — 94%. Однако вероятность заражения увеличивалась также и с увеличением продолжительности периода, в течение которого контаминированные тли сосали на здоровых растениях. Этого также нельзя было бы объяснить, если бы насекомые-переносчики только лишь «очищали» на здоровых растениях свой ротовой аппарат.

Подобное же явление, которое нельзя было бы понять, исходя из ложного представления о насекомом-переносчике как о полой игле, наблюдается в том случае, если одна и та же контаминированная тля по очереди питается на двух здоровых растениях табака. Если она на первом растении питается только 2—5 мин., то это не оказывает влияния на результат заражения второго растения; если же она на первом растении сосет более часа, то второе растение, как правило, уже не заболевает (Уотсон, 1936). Однако это характерно только для вируса III мозаики белены и не является общим законом; при мозаике сахарной свеклы одна и та же тля, достаточно сильно контаминированная вирусом, может заразить одно за другим четыре растения (Уотсон, 1940).

Следовательно, вирус вместе с клеточным соком попадает, очевидно, в желудок насекомого-переносчика, а затем, при возобновлении сосания, выделяется со слюной. Однако, несмотря на эту тесную связь между вирусом и переносчиком, речь здесь идет лишь о внутренней контаминации, но не о заражении насекомого, так как ни насекомое, ни вирус в результате их сожительства не претерпевают никаких изменений или перестройки.

Рассмотрим теперь вторую группу вирусов, т. е. те вирусы, переносчики которых приобретают вирофорность лишь по истечении латентного, или циркуляционного, периода и сохраняют ее в течение длительного временя (стойкий тип).

В качестве примера может служить вирус, вызывающий скручивание листьев картофеля. При этой болезни наблюдается приостановка развития растений, низкорослость кустов, хлоротичная окраска ботвы, дольки листьев скручиваются краями кверху (отсюда и название). Вирус — возбудитель этой болезни — не может быть передан с больного растения на здоровое с клеточным соком лабораторными методами. Он должен пройти через организм определенной тли, например через организм персиковой тли (Myzodes persicae) или родственного вида, а затем должен быть внесен этим насекомым во флоэму подвергающегося заражению растения. От материнского же растения он переходит в клубни, а из них снова проникает в молодые кусты. Этот вирус может проникать также и через места прививки. Он не может проходить только через мертвую среду (т. е. передаваться при посредстве ножа, проходить через некротические участки тканей и т. п.).

Путь и местонахождение вируса скручивания листьев внутри промежуточного хозяина (насекомого) известны лишь приблизительно. При других вирозах этой же группы (например, при курчавости верхушки сахарной свеклы и полосатой мозаике кукурузы) вирус из пищеварительного аппарата насекомого переходит в кровь, оттуда в слюнные железы, а во время питания насекомого попадает вместе с его слюной во флоэму подвергающегося заражению растения.

Распространение вирусов этой группы характеризуют следующие отличительные черты:

1. существование латентного, или циркуляционного, периода;
2. обязательное прохождение вируса через организм насекомого-переносчика;
3. специфичность вирофорных свойств насекомого-переносчика.

Латентный, или циркуляционный, период. Персиковая тля не может передавать вирус скручивания листьев непосредственно после его восприятия. Следовательно, тля становится вирофорной не сразу после питания на зараженном растении, а лишь по истечении определенного периода; в продолжение же этого периода она может питаться на здоровых растениях, не заражая их вирусом. Этот промежуточный период иногда называют «инкубационным». Более удачным является термин «циркуляционный период», ибо, пользуясь этим термином, мы не рискуем спутать данное понятие с истинным инкубационным периодом, который наблюдается лишь на уже зараженном растении. У вируса скручивания листьев циркуляционный период составляет 12—48 час., у вируса курчавости верхушки сахарной свеклы, который переносится цикадкой не менее 4 час., а у вируса жёлтой мозаики астры, переносимого другой цикадкой (Cicadula sexnotata Fall.), он равен по меньшей мере 10 дням. Продолжительность циркуляционного периода, очевидно, не зависит от количества воспринятого вируса, но, повидимому, уменьшается при высоких температурах.

Причина существования этого скрытого периода — вопрос спорный. Одни исследователи (например, Боуден, 1943) считают, что латентный период соответствует просто периоду странствования вируса в организме насекомого и что этот период нужен вирусу для того, чтобы попасть из кишечника (через кровь) в слюнные железы. Но если это действительно так, то чем тогда объяснить, что у разных вирусов минимальный период странствования столь различен? У вируса желтой мозаики сахарной свеклы он равен, например, 30 мин., а у вируса желтой мозаики астры — 10 дням.

Другая группа исследователей (например, Блэк, 1941) полагает, что сосущее насекомое воспринимает лишь субминимальное количество вируса. В таком случае болезнетворное действие вируса может проявиться лишь после того, как он достаточно сильно размножится, но не в растении, а в теле насекомого. Следовательно, если исходить из этой теории, стойкие вирусы размножаются не только за счет своих специфических растений-хозяев, но и за счет специфических насекомых-переносчиков. В таком случае насекомое — переносчик является не только промежуточным носителем вируса, но одновременно и его промежуточным хозяином в строгом смысле слова. Однако методические трудности в этой области исследования настолько велики, что наблюдаемые факты можно истолковать самым различным образом. Во всяком случае, сейчас еще нет достаточно веских оснований для того, чтобы считать возможным размножение вируса в организме насекомого.

Обязательное прохождение вируса через организм насекомого-переносчика. При распространении вируса скручивания листьев от одного куста картофеля к другому вирус закономерно попадает с растения картофеля в персиковую тлю, а из нее вновь переходит на картофель и т. д., подобно тому как возбудитель ржавчины груши последовательно переходит с груши на казацкий можжевельник, а с последнего снова на грушу и т. д. Непосредственно же от одного куста картофеля к другому вирус не распространяется. Таким образом, развитие вируса скручивания листьев, как и развитие возбудителя ржавчины груши, происходит непрерывно (так как отсутствует период покоя), а переход вируса с картофеля на персиковую тлю является обязательным (облигатно гетерогенный цикл).

Следовательно, вирусы этой группы могут распространяться от больного растения к здоровому только при помощи соответствующих насекомых. Очень характерным в этом отношении является такой пример. Вирус пестролистности Abutilon Thompsoni Andre в наших теплицах не передается от одного растения другому, а может переходить лишь с больного подвоя на привой. На родине этого растения, в Вест-Индии, вирус переносится местными насекомыми непосредственно от одного растения к другому (Боуден, 1939). В тех же странах, куда были завезены из Вест-Индии больные черенки Abutilon Thompsoni, но где этих насекомых нет, естественное распространение болезни ле имеет места.

Однако среди стойких вирусов, условием распространения которых является обязательное прохождение через организм насекомого-переносчика, имеются отдельные исключения. Так, например, вирус курчавости верхушки сахарной свеклы может быть передан с клеточным соком непосредственно со свеклы на свеклу методом глубокой инъекции (при помощи инъекционного шприца). Вирус, вызывающий желтую мозаику и карликовость картофеля, передается в клеточный сок путем «втирания», подобно тому как передаются нестойкие вирусы. Почему остальным стойким вирусам недоступен этот прямой путь, нам неизвестно. Возможно, это объясняется тем, что они должны вводиться непосредственно во флоэму.